G‘o‘za seleksiyasida mutagenez va geterozisdan foydalanish

-0,01-0,2 %
-0,01-0,5 %
-0,1-1,5 %
-0,5-3,0 %.

Mutagenlar ta’sir etib hosil qilingan o‘simlik avlodi mutant
deyiladi va katta M harfi bilan ifodalanadi (Mi, M2, M3 va
boshqalar).
Boshlang‘ich ashyo xillarini ko‘paytirishda eng natijali
usullardan biri fizikaviy va kimyoviy omillar ta’sirida sun’iy
mutatsiyalar olishdir. Nurlanuvshi radiasiya mutatsiyalami
chaqiruvchi eng kuchli omil hisoblanadi. U spontan mutatsiyalar
tezligini o‘n va hatto yuz marta oshiradi. Har qanday o‘simlikda
ham eksperimental mutagenez natijasi nurlatishning to‘g‘ri uslubini
ishlab chiqishga va nurlatilgan ashyoni seleksiya jihatidan qayta
ishlashga bog'liq. G‘o‘zada chigitga va o‘sib turgan o‘simlikka
rentgen nurlari, radiaktiv kobalt va seziyning gamma nurlari,
neytron va boshqalar ta’sir ettirib mutatsiyalar hosil qilinadi.
Nurlanuvshi radiasiyaning har -xil me’yori har-xil fonda foyda
beradi. Tezlatuvchi, kiritik yoki mutagen va Letal dozalar farq
qilinadi.
Qo‘zg‘atuvchi dozalar asosan irsiyatning o‘zgarishiga va
Vegetatsiya davrida o‘simliklarning nobud bo‘lishiga sabab
bo‘lmaydi, balki moddalar almashinuvi ulaming yaxshi
rivojlanishiga ko‘saklar sonining ortishiga sabab bo‘ladi. Chigitni
nurlantirishda Co60 ning qo‘zg‘atuvchi dozasi 20-30 rentgen/sekund
quvvatida 0,5-2 kr (kilorentgen) atrofida bo‘ladi. Kritik yoki
mutagen dozasi ko‘p miqdorda irsiy o‘zgarish yoki mutatsiyalami
keltirib chiqaradi. Shu bilan bir vaqtda hamma o‘simliklaming 50-
60 % qolib, boshqalari nobud bo‘ladi. G‘o‘zaning tetraploid turlari
uchun radioktav Co60 gamma nurlarining kritik dozasi 20-30 r/s
quvvatda 10-30 kr atrofida boladi.
Letal dozalar ko'pchilik o‘simliklarning nobud bo‘lishiga yoki
Letal kamchilikli makromutatsiyaning hosil bo'lishiga olib keladi.
G‘o‘za uchun letal doza 30-50 kr hisoblanadi. Eng ko‘p mutatsiya
110
hilan ta’minlovshi mutagen yoki kritik doza seleksiya uchun
iihumiyatga egadir. Kritik dozaning natijali boiishi juda ko‘p
omillarga bogiiq. Bulardan eng asosiylari: nurlatish quwati,
organizmning nurlatish vaqtidagi holati, nurlatish sharoitidir.
I Ui lardan tashqari, nurlatiladigan ashyolaming namligi, nurlatish
vaqtidagi harorati, kislorodli muhit, postembrional sharoit, navning
mutatsiyaga munosabati ham muhim ahamiyatga ega.
Agar quwati ancha yuqori boisa, nurlatish dozasini
kamaytirish kerak yoki aksincha. Masalan, 20-30 r/s quvvatda
mutagen dozalar 20-30 kr bo‘ladi. Bordi-yu quwati yuqori -100 r/s
boisa, mutagen dozasi kamaytirilib, to 10-15 kr gacha boiadi.
Hujayralar boiinayotgan vaqtida nurlatishga juda ta’sirchan boiadi.
Shuning uchun ham nurlanayotgan chigitni va har xil yoshdagi
o‘simliklami nurlantirishda doza kamaytiriladi. Unayotgan chigit
uchun kritik doza 1 kr dan oshmaydi. 0 ‘sayotgan o‘simlikning
shonalash va gullash fazasida 0,5-2 kr dir. Nurli radiasiya boshqa
turining kritik dozasi kam o‘rganilgan.
G‘o‘za navlari va turlarining mutatsiyalanishi turlicha boiadi.
Hamma nurlatilgan shakllardan bir xilda boimagan mutatsiyalar
olinadi. Navlarning mutatsiyalanish xossalari seleksioner ishining
natijali boiishiga ta’sir qiladi. Navlarning mutatsiyalanishini tajriba
y o ii bilan aniqlash mumkin. Mutatsiyalanish navning yoshi,
ertapisharligi va boshqa belgilari bilan bogianmagan. M aium
boiishicha navlar kelib chiqishi va genotipiga ko‘ra bir-biriga
qancha yaqin boisa, mutatsiya tezligi shuncha o‘xshash boiadi. Bu
esa N.I.Vavilovning irsiy o‘zgaruvchanlikdagi gomologik qatorlar
qonunining to‘g‘ri ekanligini tasdiqlaydi.
Nurlatilguncha va undan keyingi harorat radiasiyalanadigan
davrdagi yorugiik rejimi sharoiti uning natijali boiishiga katta
ta’sir ko‘rsatadi. Past haroratda nurlatish xromosomalar o‘zgarishi
tezligini oshirishi, yuqori harorat esa mutatsiyalar sonini
kamaytirishi aniqlangan. Radiasiya davrida yuqori harorat
xromosomalarni qayta tiklovchi ta’sirga ega. Qisqa yorug‘ kun ham
shunday ta’sir etadi. Agar chigit nurlantirilgan boisa, shu yili
g‘o‘zaning rivojlanishida va hosilida yowoyi ravishida birmuncha
sustlik seziladi. Hamma o‘simliklar rivojlanishi, tuplaming tashqi
ko‘rinishi, barglarning, kurtaklaming shakli, naslsizligiga ko‘ra
111
me’yorga nisbatan keskin o‘zgaradi. Juda kalta va pakana
o‘simliklar uchraydi. Ular ko‘pchiligining hayotchanligi past
bo‘ladi. Tekshirilayotgan ko‘p o‘zgarishlar radiomorfoz deb atalgan
o‘zgarish bo‘lib, bular keyingi bo‘g‘inlarda asliga qaytadi.
Radiomorfozlar adaptiv o‘zgaruvchanlik emas, shuning uchun ular
kam hayotchan boiadi. G‘o‘zada makromutatsiya va
mikromutatsiyalar uchraydi. Makromutatsiya tez ko‘zga tashlanadi.
Bunga 0‘simlikning tashqi ko‘rinishidagi, shoxlanish tipi va hosil
shoxlaridagi o‘zgaruvchanlik kiradi: ko‘saklaming yirikligiga ko‘ra
ko‘p mutatsiyalanadi, odatda mutant ko‘saklarning chanogl va
tumshug‘i qalin, yuzasi qirrali, chigiti yirik bo‘ladi. Chigitda tuk,
tola bolishi ham makromutatsiyaga tegishlidir.
Mikromutatsiyalarga esa miqdoriy belgilar hosildorlik, ertapisharlik,
tola uzunligi va texnologik sifat ko‘rsatkichlari va boshqa belgilar
tegishlidir. Bular maxsus statistik usulda aniqlanadi. Aksariyat
hollarda g‘o‘za mutatsiyalari zararli bolib chiqadi, ular
hayotchanlikni pasaytiradi. Hatto bir belgiga ko‘ra hosil bolgan
mutatsiya diqqatni jalb qilsa-da, utnuman mutant organizmning
hayotchanligi pasaygan boiadi. Mutatsiyalar tufayli
organizmlarning genetik jihatdan sharoitga moslanishi buziladi.
Mutantlarning hayotchanligi va mahsuldorligini tiklash uchun uzoq
vaqt seleksiya ishlari olib borish kerak boiadi.
Chigit nurlantirilgan yili olingan birinchi bo‘g‘in Mi bilan
ko‘rsatiladi. Mj o‘simliklar ximer, ya’ni mutant va normal to‘qima
hamda organlardan tashkil topgan boiadi. Mutant to‘qimalar chigit
nurlantirilishida mutatsiyalangan hujayralardan rivojlanadi. Agar
Mutatsiya resessiv bolsa, u holat g‘2 da namoyon bolmaydi,
Chunki unga mos keladigan normal allel ustunlik qiladi. Resessiv
mutatsiyali boshlanglch hujayralar geterozigota boiadi. Mutant
o‘z-o‘zidan changlanganida avlodlaming 25% resessiv allelga
nisbatan gomozigota boiadi. Ulami M2 da aniqlash oson boiadi.
Mutantlar M2 da va keyingi bo‘g‘inlarda tashqi ko'rinishidan
normal, biroq mutantlangan genii geterozigotali bolgan
o‘simliklarda ajralish ro‘y beradi. Mutantlar aniqlanganda faqat
ulargina emas balki boshqa o‘simliklarni ham ajratib olish kerak,
chunki ulaming ko‘pi geterozigota bolganligi uchun keyingi
bo‘g‘inda mutantlar kelib chiqishi mumkin. Agar mutatsiya
112
dominant bo‘lsa M] da namoyon boladi, biroq bu organizm ximer
holatida boisa, namoyon bolmasligi mumkin. Dominant
mutatsiyali ko‘saklar chigitining 75 % avlodi mutant boladi.
Ko‘pchilik olimlaming fikriga ko‘ra, mutatsiyani aniqlash eng qiyin
masalalardan biri hisoblanadi. G‘o‘za o‘zidan changlanuvchi
bolgani uchun mutatsiyalami aniqlashdagi eng muhim sharoit har
bir ko‘sakning chigitini ayrim-ayrim ekishdan iborat. Aksariyat
hollarda foydali shakllar M2, M3 va undan keyingi avlodlarda
namoyon boladi. G‘o‘za seleksiyasida o‘simliklarni Vegetatsiya
davrida, ayniqsa shonalash davrida va gullashidan oldin nurlantirish
yaxshi natija beradi. Shonalayotgan o‘simliklarning har-xil yoshdagi
shona va gullari, meyozgacha va meyozdan so‘ng gullashgacha va
uruglanishdan so‘ng bir kundan keyin nurlantiriladi. Bunda paydo
bolgan organizm ximer bolmasdan, uning barcha hujayralari
birdek mutant boladi. Agar nurlantirilsa ham taxminan xuddi
shunday natija kelib chiqishi mumkin. Chang kichik dozada 400-
1000 rentgenda nurlantirilsa, nurlantirilgan chang bilan changlangan
o‘simlik xujayralari ham mutatsiyalangan boladi. Bu usul
birmuncha osonroq bolganligi uchun radioseleksiyada keng
qollaniladi. Chang va Vegetatsiya holatidagi o‘simliklar
nurlantirilsa, g‘o‘zaning qimmatli shakllarini hosil qilish muddati
qisqaradi. G‘o‘za uch to‘rt chinbarg chiqargan davrida nurlantirilsa,
kamroq mutatsiya ro‘y beradi, Chunki bu davrda vegetativ organlari
shakllanayotgan bolib, radiasiya generativ organlariga ta’sir
etmaydi.
G‘o‘zada nurlantirish y o li bilan dastlabki mutatsiya olish
mumkinligi o‘tgan asming 30 yillarda malum bolgan. Keyinroq 50
yillarda yadro nuri bilan nurlantirish uchun turli usullar
yaratilgandan keyin bu ish yurishib ketdi. 10 yil maboynida g‘o‘za
seleksiyasida nurlantirish y o li bilan mutant olish ijobiy natija berdi.
Sh.I.lbragimov va R.I.Kovalshuk 108-F navining vegetativ
holatidagi o‘simliklarini nurlantirish yoli bilan “Mutant 1” navini
yaratdilar. Bu navning ko‘sagi 8-9 g bolib boshlanglch nav
tariqasida ahamiyatga egadir. G‘o‘za seleksiyasi va urug‘chiligi
institutida, Eksperimental biologiya institutida, Iolatan tajriba
stansiyasida juda ko‘p istiqbolli tizmalar- shoxlanish tipi o‘zgargan,
tuksiz chigitli, yirik ko‘sakli va uzun tolali mutantlar hosil qilindi.
113
Hindistonda radioseleksiya yo‘li bilan Mezilla akala navidan
zararkunandalarga juda chidamli boshlang‘ich navga nisbatan 40 %
ortiq tuk bilan qoplangan tizmalar yaratildi. AQSHda bo‘g‘im
oralig‘i qisqa va urg‘ochi pushtsiz mutantlar olingan. 0 ‘sha yerda
g‘o‘zaning tarkibida gossipol mutlaqo boimaydigan shakli
yaratilgan. G‘o‘za seleksiyasida radioseleksiya usuli samarali
usuldir. Shuni esda tutish kerakki uning natijali bolishi uchun
duragaylashga qaraganda ishni keng koiamda olib borish kerak,
chunki hozirda foydali mutatsiya kam pay do boiadi. Chigitni
kimyoviy mutagenlar bilan ishlab g‘o‘zaning sun’iy mutatsiyasini
olish mumkin. Kimyoviy mutagenlar, ionli nurlardan farq qilib,
maxsus mutatsiya hosil qilish xossasiga ega, chunki ular ta’sirida
xromosomalar tuzilishining o‘zgarishi emas, balki asosan gen
mutatsiyalari yoki xromosomalarda kimyoviy o‘zgarishlar
kuzatiladi. Yuqorida aytilgandek, kimyoviy mutagenlar
seleksiyasida istiqbol vosita hisoblanadi. G‘o‘zada kimyoviy
mutagenlar bir qancha mutatsiyaga sabab bo‘ladi. Ba’zi taxminlarga
ko‘ra etilenemin ta’sirida xo‘jalikda muhim ahamiyatga ega bo'lgan
juda ko‘p mutatsiyalar olish mumkin. Ko'proq ashyo beruvchi
mutagenlarga, shuningdek nitrozoetilmochyevina va
bidiazoasetilbutan ham kiradi. G‘o‘zaning nurlantiruvshi radiasiya
va kimyoviy birikmalar ta’sirida pay do boiadigan mutatsiyalari
asosan ma’lum yo‘nalishda emas, Chunki mutagenlaming genetik
ashyoga ta’siri o'ziga xos emas. Seleksionerlarning eng muhim
vazifasi maqsadga muvofiq mutatsiyalar chiqarish yoilarini
aniqlashdan iborat. Bu shakl hosil boiish jarayonini butunlay
boshqarishga imkon beradi va seleksiyada keng miqyosda ish olib
borish mumkin bo‘ladi.
Sun’iy mutatsiyalardan seleksiya ichida foydalanishning ikki
yo‘li bor:
1. Rayonlashtirilgan eng yaxshi navlaming sun’iy mutantlarini
hosil qilib ulardan to‘g‘ridan -to ‘g‘ri foydalanish asosida (tanlash,
o‘rganish, sinash) yangi navlar yaratish;
2. Eng yaxshi navlaming sun’iy mutantlarini hosil qilib, ulami
boshqa navlar bilan yoki duragaylar bilan chatishtirish asosida yangi
navlar yaratish.
Birinchi holda duragaylar nurlantiriladi, ikkinchi holda
114
mutantlar o‘zaro va boshqa navlar bilan chatishtiriladi. Duragaylarni
nurlantirishdan maqsad ulardagi guruhlarini buzadigan
krossingoverli sonini oshirish va shu bilan noyob kombinatsiyalami
ko‘paytirishdan iborat. Mutantlami o‘zaro va boshqa navlar bilan
chatishtirishdan maqsad ulaming hayotchanligini tiklashdir. Ma’lum
bolishicha, har ikkala usul radioseleksiya yo‘li bilan duragaylash
usullarini birga qo‘shishda yaxshi natijalar olinadi.
Ionizasiya nurlanishdan seleksiya ichida asosan rentgen
nurlari, gamma nuriari, alfa va betta zarrachalari va neytronlardan
foydalaniladi.
Rentgen nurlari bilan mutatsiya hosil qilish uchun boshqa
manbalardan ancha ilgariroq foydalanilgan va hozirgi vaqtda ham
foydalanilmoqda. Gamma nurlarining manbai sifatida radiasion
kobalt (Co60) yoki seziy (Ce137) dan foydalaniladi.
Gamma nurlarining meyyori rentgen nurlaridek rentgen (r)
yoki kilorentgent (kr), hamma xildagi nurlanishlarni olshov birligi
sifatida Rad qabul qilingan.
Neytronlar ayrim yadroli reaksiyalar natijasida ya’ni uran va
plutoniy yadrolarining boMinishi natijasida vujudga keladi.
Mutagen omili sifatida ayrim hollarda radioaktiv izotoplardan
foydalaniladi. Masalan, fosfor (R32) va oltingugurt (S35).
G'o'zaning Gossypium barbadense turiga mansub o‘simligi
chigitini nishlagan va unib chiqish davrida past haroratning mutagen
omili bo'lganligi kuzatilgan. G.barbadense turiga mansub
o‘simlikning nol tipli, hosilni asosiy poyaga yaqin qo‘ltig‘
barglarida shakllantiradigan mutant hosil qilish tarixi qiziqdir.
Bunday shakllarni birinchi bo‘lib seleksioner V.G.Koliyev hosil
qilgan. Ingichka tolali simpodial shaklli gV zaning unib chiqish
fazasida qor ostida qolib o‘zgargan o'simliklardan tan lash usuli
qoilab, yo‘q orida aytib o‘tilgan xususiyatli 3169-1 navi yaratiladi.
Keyinchalik bu usulni qoilab A.I.Avtonomov 2525 navini yaratadi.
Bu ikkala navdan keyinchalik boshlanglch ashyo sifatida
foydalanib, ko‘plab nol tipli g‘o‘za navlari yaratildi.
K.Muqimov, S.Qurbongeldiyev (Tukmaniston q/x. instituti,
1972 y) kimyoviy mutagen sifatida tajriba uchun NEM, NMM, El,
DAB ning 3-4 xil konsentrasiyali eritmada 1967 yil 24 soat, 1968
yilda 12 soat davomida ta’sir qilingan.
115
Kuzatishlar natijasida ingichka tolali 8763-1 navida eng ko‘p
o‘zgargan oilalar (22, 0-28, 0 %) NEM ning yuqori
konsentrasiyasida (0,05- 0,07 %), EN va DAB ning (0,001-0,05 %)
past konsentrasiyasida hosil bo‘ladi.
G‘o‘zaning 9155-N navida NEM ning yuqori
konsentrasiyasining ta’siri ostida 10-12 % o‘zgargan oilalar hosil
qilingan.
Tajribada o‘rganilgan variantlarining hamma navlaming
unuvchanligi Mi da nazoratga nisbatan yo‘q oriroq (ertaroq) bo‘ldi.
Eng erta unib chiqish DMS-0,025 %, NMM-0,01 %
konsentrasiyasida, 108-F, GIS-592 va GIS-578 navlarida to‘liq
shonalash davri 3-7 kun ilgariroq kuzatildi. GIS 592 va GIS -578
navlarida to‘liq gullash 1-5 kun oldin kuzatilgan, eng erta gullash
DMS-0,025 % variantida boigan. Hamma 50 % ko‘saklaming
ochilishi faqat GIS-578 navida kuzatilgan.
Mi da dastlabki navlarga nisbatan morfologik va biologik
belgilari bilan ijobiy farq qilgan 11 o'simlik ajratib olingan. Ular
orasida hosildorligi, ertapisharligi va boshqa xo‘jalik belgilari bilan
keskin farq qiladigan mutantlar bo‘lib, ular seleksion ish uchun
yaxshi boshlang‘ich ashyo bo‘lib xizmat qilishi mumkin (15-18
rasmlar).
R.Qodirov (Tojikiston q/x ITI, 1972) 108-F, GIS-592, GIS-
578, GIS-431 va GIS-1851 g‘o‘za navlarining urug‘i 1967 -1969
yillarda NMM (nitrozometilmochyevina) ning 0,006; 0,01; 0,012 %
va DMS (Dimetilsulfat) ning 0,016; 0,025 va 0,05 %, NEM
(Nitrozaetilmochyevina) ning 0,05 va 0,025 % konsentrasiyasida
ta’sir ettirilib tajriba o‘tkazilganda hamma navlaming va
variantlarining urug‘i nazoratga nisbatan ertaroq unib chiqdi. Eng
ertaroq unib chiqish DMS-0,025 %, NMM -0,01 % 108-F, GIS-592
va GIS-578 da kuzatilib shonalashni 3-7 kun tezlashtirilishi
kuzatildi.
GIS-592 va GIS-578 navlarining deyarli hamma variantlarida
gullash 1-5 kun ilgari bo‘ldi, eng erta gullash DMS-0,025 %
variantida (GIS-578 navida) kuzatildi. 7-jadvalda to‘rtta eng yaxshi
mutantlaming ko'rsatkichlari keltirilgan.
15-rasmda GIS-592 navini DMS -0,05 % konsentrasiyasi
ta’siri ostida hosil bo‘lgan № 2 mutant hosildorligi va ertapisharligi
116
bilan dastlabki navdan farq qiladi.
16-rasmda GIS-578 navini NMM-0,01 % konsentrasiyasi
ta’siri ostida hosil qilingan № 4 mutant yo‘q orida hosildorligi bilan
nazorat navidan farq qiladi.