Hammaga omad) Moddalar almashinuvi bosqichlari

14. Nafas zanjiri, uning organizmda ATF sinteziningasosiy yo’l ekanligi.
Nafas olish zanjiri. 
Varburg, Keylin, Grin, Mitchell, Skulachev 
izlanishlari nafas olish zanjiri komponentlarini 
mitoxondriyalaming ichki membranasida 
joylashishini aniq ko'rsatib berdi. Nafas olish 
zanjiri quydagicha tuzilishga ega (50-rasm).
Nafas zanjirida H+ kislorodga tashilishi 
sitoxrom tizimisiz, KoQ dan to'g'ri kislorodga 
o'tadi. Elektronlar esa - butun zanjir bo'ylab 
harakat qiladi. Bunda NAD dan KoQ ga qadar 
ikkita elektronli tashilish bo'lsa, sitoxromlarda 
- bir elektronlidir Proton va elektron tashuvchilar nadmolekulyar strukturaga birlashib 
mitoxondriyalaming ichki membranasida nafas ansamblini hosil qiladilar. Bunda ulaming 
prostetik guruhlari chayqalish va ayianma harakatlar natijasida bir-birlari bilan bogianishlari 
mumkin. Ulaming oqsil qismlari esa tashqi tomonda joylashadi. Mitoxondriyalarda joylashgan 
nafas olish zanjiri toiiq, qisqartirilgan va qisqa bo'lishi mumkin. To'liq nafas zanjiri 
quyidagilardan tuzilgan:
SH2-> N A D -> F P -> K o Q -> b -> c (c 1) -> a (a 3) -> 1/2O
2
— H
2
0 
NADga bogiiq boigan substratlarga a-ketoglutarat, izotsitrat, malat, piruvat, glutamat va boshqalar 
kiradi. Ular o'zining proton va elektronlarini NADga beradi. Toiiq nafas zanjirida 3 molekula ATF 
sintezlanadi. 
P/0=3.

---

9 
Qisqartirilgan nafas zanjirida substratlar o‘zlarining proton va elektronlarini FPga beradi. 
Bulaming asosiy substratlari bo'lib suksinat, glitserin, yog* kislotalari va boshqalar hisoblanadi. 
Bu substrantlaming nafas zanjirida oksidlanishi natijasida 2 molekula ATF hosil bo'ladi. 
Р/ 0=2
SH2-> F P -> K o Q -> b -> c (c 1) -> a (a 3) -> 1/2O
2
— H
2
0 
Qisqa nafas zanjirida FPdan proton va elektronlar molekulyar kislorodga beriladi va vodorod 
peroksidi hosil bo'ladi. Ammo bu modda hujayralar uchun zaharlidir, shuning uchun u 
peroksidaza yoki katalaza fermentlari ta’sirida tezda parchalanib suv hosil qiladi. Bunda barcha 
ATF sintezlanadigan uchastkalar tushib qoladi, ATF sintezlanmaydi. (P/0=0). 
SH2-> F P -> O
2
-> H
2
O
2
-> H
2
O -> 1/2O
2
ATF sintezi bilan sarflangan kislorod o'rtasida miqdoriy bog'liqlik bor. Ular P/0 deb belgilanadi 
va forsforillanish koeffitsiyenti deyiladi. Bu har bir atom O, sarflanishi natijasida qancha 
miqdorda anorganik fosfor atomi ATF holatga o'tishini ko'rsatadi. Bu ko‘rsatkich to‘liq nafas 
olish zanjirida 3 ga teng, qisqartirilganda - 2 ga, qisqada esa - 0 ga teng. Mitoxondriyalarda 
elektronlar tashilish tezligi va ATF sintezi asosan ATF, ADF va Fn miqdoriga bog'liqdir. 
Substratlar konsentratsiyasi yetarli bo'lgan vaqtda kislorodning ishlatilish maksimal tezligi ADF 
miqdori yuqori, ATF miqdori esa past b lganda kuzatiladi. Ajratib olingan mitoxondriyalarga 
inkubatsion eritmada substrat va Fn yetarli bo'lgan vaqtda oz miqdorda ADF qo'shilishi, nafas 
olishini tezlashishiga olib keladi. Bu ADF miqdori tugaguncha va undan ATF to‘liq hosil 
boiguncha davom etib susayadi. Chunki ATF oksidlanish ingibitori hisoblanadi. Bu holat, ya’ni 
nafas olish tezligining ADF miqdoriga bog'liqligi nafas nazorati deyiladi. Bu holat to'qimalarda 
ham kuzatiladi. Masalan: muskullarda tinch holatda ATF miqdori yuqori, ADF esa kam bo'ladi. 
Mushaklarning qisqarishi ATF miqdorini kamayishiga, ADFni esa oshishiga olib keladi. Natijada 
to'qimaning nafas olishi tezlashadi. Mitoxondriyalaming ichki membranasida joylashgan nafas 
olish zanjiri hujayrada asosiy energiya generatori hisoblanadi va turli metabolitlaming kimyoviy 
energiyasini fosfat bog'i energiyasiga aylantiradi. Proton va elektronlami nafas olish zanjiri orqali 
o'tishida uning har bir komponenti erkin energiyasining o'zgarishi kuzatiladi. Jumladan, bir juft 
proton va elektronlar NAD dan O, o'tishida ulaming erkin energiyasi -0,32V dan to +0,82V gacha 
o'zgaradi. Natijada 52,7 kkal energiyani ajralishi kuzatiladi. Bu energiya birdaniga emas, balki 
bosqichma-bosqich ajraladi: NAD+ - 0,32; FAD+ - 0,05; KoQ+ - 0; sitoxromlar b- +0,04, c - 
+0,21, c - +0,26, a - +0,29, a3 - +0,55, O, - +0,82V. ATF sintezi uchun 0,22V yoki 7,3 kkal 
energiya sarflanadi. Bunday energiya to'liq nafas olish zanjirining 3 qismida ro‘y beradi: NAD+ 
bilan FAD+; sitoxromlar b va c; sitoxromoksidaza va O, o‘rtalarida hosil bo‘lib, 3 molekula ATF 
sintezlanadi. Qisqargan nafas zanjirida birinchi boiim tushib qoladi va 2 molekula AIT 
sintezlanadi. Qisqa nafas zanjirida esa ATF sintezlanmaydi.