Hammaga omad) Moddalar almashinuvi bosqichlari

 
48.Glitserinning oksidlanishi.
49. Yog’ kislotalari sintezi.
Yog‘ kislotalari asosan, yog‘ to‘qimalari, jigar va sut bezida 
sintezlanadi. Sintez jarayoni hujayralar sitoplazmasida kechadi, mitoxondriyada esa sitoplazmada 
sintezlangan yoki tashqi muhitdan tushgan palmitat uglerod zanjirining uzayishi yoli bilan 
tarkibida 18, 20, 22 ta uglerod tutuvchi yog‘ kislotalari sintezlanadi. Mitoxondriyada piruvatning 
oksidlanib dekarboksillanishi va yog‘ kislotalar parchalanishidan hosil bo‘lgan atsetil-KoA sintez 
uchun substrat vazifasini o‘taydi. Ammo u mitoxondriya membranasidan o‘ta olmaydi, lekin 
oksaloatsetat bilan birikib sitrat hosil qiladi va sitrat maxsus trikarboksilatni tashuvchi sistema 
vositasida sitozolga o‘tadi hamda sitrat liaza ta’sirida atsetil-KoAga aylanadi. Sitozolda atsetil-
KoAdan yog‘ kislotalar sintezi yog‘ kislotalari sintetazasi deb atalmish maxsus multiferment 
vositasida kechadi. Bu multiferment maxsus atsil tashuvchi oqsil (ATO) deb atalmish oqsil bilan 
birikkan oltita fermentlardan (ATO- atsetiltransferaza, ATO-maloniltransferaza, 
β−ketoatsilATOsintetaza, β− ketoatsil-ATO-reduktaza, β−oksiatsil-ATO-degidrataza, yenoil-
ATOreduktaza) tarkib topgan. Ushbu fermentlar ishtirokida dastlab butirilATO sintezlanib, so‘ng 
uning uglerod zanjiri uzaya borishi natijasida boshqa yog‘ kislotalari hosil bo‘ladi. Yog‘ 
kislotalari biosintezining asosiy bosqichlarini quyidagicha tasavvur qilish mumkin: 

---

37 
 
ЁҒ КИСЛОТАЛАРИ 
БИОСИНТЕЗИ. ёғ кислоталари 
ацетил-КоА дан синтезланади. р-
Оксидланишнинг ҳамма 
реакциялари қайтар реакциялар 
бўлганига қарамай» ёғ 
кислоталарининг синтези учун шу 
йўлдан фойдала нилмайди. Асосий 
синтез жойи, митохондрияларда 
бўлиб ўтадиган р-оксидланйшдан 
фарқ қилиб, цитозолдир. Ёғ 
кислоталари синтези учун 
сарфланадиган ацетил-КоА нинг 
800 кўп қисми аввал ацетил-ҚоА-
карбоксилаза таъсирида 
малонилКоА га айланади. Бошқа карбоксилазалар сингари, бу фермент таркибида ҳам 
биотин бор, СО2 нинг субстратга ўтишида шу биотин бевосита иштирок этади. i Еғ 
кислоталари синтезида пальмитилсинтетаза (ёғ кислоталари синтетазаси) асосий ролни 
ўйнайди. Пальмитилсинтетаза талайгина функцияларни адо этиб борадиган оқсилдир; у 
бир қанча реакцияларни катализлайди, шу реакцияларнинг йиғинди нативкаси 
қуйидагичадир. Бу жараёнда еттита СО2 молекуласи еттита малонил-КоА 
молекуласининг эркин карбоксил группалари ҳисобига ҳосил бўлади. Пальмитинат кислота 
16 та углерод атомидан иккитаси ацетилКоА ҳисобига (СНз — СН2 — пальмитатнинг 
метил учидаги углерод атомлари) ҳосил бўлса, қолган 14 та атоми малонил-КоА ҳисобига 
ҳосил бўлади. Синтез давомида еттита — СО — карбонил группаси еттитагача — СНг— 
группага қайтарилади (битта карбонил группа пальмитил қолдиқда сақланиб қолади). Бунга 
14 (НАДФ-Н + Н+) сарфланади: шулардан еттитаси ҳисобига — СНг — группаларининг 
водород атомлари ҳосил бўлади, қолган еттитасининг ҳисобига эса карбонил 
группаларининг кислороди сувга айланади. Пальмитилсинтетаза молекуласи бир-бирига 
ўхшаш иккита суббирликдан тузилган. Шуларнинг ҳар бирида фосфорилланган пантотенат 
кислота (4'-фосфопантетеин) бўлади. Фосфопантетеин фосфат кислота орқали фермент 
пептид занжиридаги серин қолдиғи билан бириккан. Пальмитилсинтетаза каталитик 
активликка эгадир, шунга кура ацетил қолдиғи билан малонил қолдиғи пантотенат кислота 
SH-группасига олиб ўтилади (ацилтрансфераз активлик, 108-расм, 1 ва 2-реакциялар). 
Сўнгра 3-реакцияда ацетил қолдиғи малонил қолдиқнинг карбоксил группаси ўрнига олиб 
ўтилади; бунда карбоксил группа СО2 кўринишида ажралйб чиқади (иккита ацетил 
қолдиғининг конденсацияланиш реакцияси). Сўнгра р-карбонил группалар бирин-кетин 
қайтарилади (4-реакция), сув ажралиб чиқиб, а- ва p-углерод атомлари орасида қўш боғ 
ҳосил бўлади(5-реакция). қўш боғ қайтарилади (гидрланади, б-реакция). Натижада ёғ 
кислотанинг фермент билан бириккан тўртуглеродли қолдиғи (бутирил-Е) юзага келади. 
Мана шу реакцияларнинг ҳаммасини битта оқсилнинг турли актив марказлари катализлаб 
боради: юқорида айтиб ўтганимиздек, пальмитилсинтетаза кўпгина функцияларни адо 
этадиган ферментдир. Пальмитилсинтетаза суббирлиги доменли оқсилдир, унинг ҳар бир 
домени юқорида кўрсатиб ўтилган олтита реакциядан бирини катализлайди. Оралиқ 

---

38 
маҳсулотлар пантотенат кислота орқали мудом фермент би-< лан бириккан ҳолда қолади ва 
ана шундай «боғланган» ҳолда актив марказнинг биридан иккинчисига кўчиб туради. Мой 
кислота (тўғрироғи, бутирил-Е) ҳосил бўлганидан кейин ферментнинг эркин SH-
группасига малонил-КоА дан янги малонил қолдиғи келиб бирикади (2 реакция); унинг 
карбоксил группаси бутирил қолдиғи билан алмашинади (конденсация, 3' реакция). Сўнгра 
4—6 реакцияларга ўхшаш 4'—6' реакциялари бўлиб ўтади. Натижада олтиуглеродли 
кислота қолдиғи ҳосил бўлади. Кейин цикл яна такрорланади; циклнинг етти даврасидан 
кейин зпальмитил-Е юзага келади. Пальмитил-Е пальмитилдеацилаза иштирокида 
гидролитик йўл билан пальмитинат кислота ва фермент (Е) га парчаланади. Палмитат 
пальмитилсинтетаза таъсирида ҳосил бўладиган асосий маҳсулотдир, лекин бошқа ёғ 
кислоталари—углерод занжири бирмунча қисқа ёки бирмунча узун ёғ кислоталари ҳам 
бироз миқдорда ҳосил бўлади.