Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

Hujayra va to’qima differensiasiyasining genetik nazorat qilinishi. Emrional rivojlanish davrida sodir bo’ladigan hamma hodisalar genotip tomondan boshqariladi. Ammo bu jarayonlarda genlar ishtiroki tahlil qilinmaydi. Masalan, urug’lanish, maydalanish, blastula, gastrulyasiya jarayonlari genlar tomonidan qanday idora etilishi bayon etilmaydi. Chunki, ayni paytda embriologiya bunday ma’lumotlarga ega emas. Ikkinchi tomondan, embriologiya bu muammolarni yoritishda gen ishtirokidan tashqari shunday ko’p ma’lumotlarga egaki, ular rivojlanish jarayonida gen va xromosoma ahamiyatini pasaytiradi.
Partenogenezda normal rivojlanish uchun ota genlarining ishtiriki shart emas. Spermatazoidda joylashgan genlar boshqaradigan belgilar bundan mustasno. Ba’zan tuxum hujayra xromasomalari zarur bo’lmaydi. Jumladan, androgenetik embrionlar ota yadrosidan iborat bo’lgan tuxumlardan rivojlanadi. Masalan, B.A.Astaurov va V.P.Ostryakova-Varshaver 1957 yilda tut ipak qurtining bir turining tuxum hujayrasi yadrosini o’ldirib, boshqa turning spermatazoidi bilan urug’lantirgan. Bu turlarda polispermiya hodisasi uchraydi. Urug’lanishdan keyin ikkita spermatazoidning yadrosi qo’shilib, normal rivojlanish sodir bo’lgan va diploid geterospermiyaanderogen organizm paydo bo’lgan. Ba’zi emriologlar (J.Brashe, Yu. Filipchenko va boshqalar) fikricha, emrionning dastlabki davrlarini boshqaradigan irsiy omil mavjud. Ular yadroda va sitoplazmada joylashgan. Ayrim embriologlar fikricha, genlar emrionda asosiy organlar hosil bo’lishida qatnashmaydi, faqat differensiasiyaning oxirigi bosqichlarini nazorat qiladi. Jumladan, bu fikrga ko’ra, ko’zning rangi gen nazoratida bo’ladi, ammo gen ishtirokisiz taraqqiy etadi. Agar tuxum yadrosini zararlamasdan, kulrang o’roq zararlansa, tezda xorda va nerv sistemasi differensiasiyasi buziladi. Amfibiyalar tuxumining kulrang o’rog’ining o’rnini almashtirib qo’yish ham mumkin.
1936 yilda ye.Garvey yadrosiz zigotaning maydalanishini birinchi marta kuzatdi.
E.Vilson (1936) Nereis relagisa tuxumini plastinkasimon shisha bilan buzdi va keyingi 3 marta maydalanish meridian bo’yicha sodir bo’lishini kuzatdi. Hosil bo’lgan embrion 8 ta blastomerdan iborat bo’lib, plastinka shaklda bo’ladi. Keyin ta’sir pasayganda emrion 8 ta makromer va 8 ta mikromerdan iborat bo’ldi. Vilson XIX asrning oxirida shunday xulosaga kelgan ediki, polixetlar hujayrasining differnsiasiyasi yadroga emas, balki sitoplazma xususiyatiga bog’liq.
E.Shtaufer 1945 yilda aksolotlning erkak va urg’ochi pronukleuslarinib buzadi va blastula davrida yadrosiz normal rivojlanishni kuzatadi.Shuning bilan birgalikda, embrion rivojlanishining dastlabki davrlaridan boshlab genlar qatnashishi to’g’risidagi ma’lumotlar ham bor.
D.F.Paulson (1940, 1945) X-xromosoma yo’qligi tufayli drozofila rivojlanishi buzilishini kuzatgan. Xromosomaning ma’lum qismining yo’q bo’lishi tufayli nerv sistemasi, ichak, mezoderma hosilalari rivojlanishni buzilishi kuzatilgan.
Molekulyar biologlar va genetiklarning jinsiy hujayralar differensiallashmagan, degan fikrlari xato bo’lib chiqdi.Olingan ma’lumotlar shuni ko’rsatmoqdaki, embrion rivojlanishining dastlabki davrlarida genlar hal qiluvchi ahamyatga ega emas. Embrionning bu davri haqidagi axborot urug’lanishgacha tuxumning sitoplazmasida bo’ladi. Rivojlanishning keyingi bosqichlari spermatozoidning irsiy materiallarini “ko’rsatmalari “ asosida boshqariladi. Molekulyar biologiyada fermentlarni aniqlashning aniq usullari bor. Isbotlanishicha, ota fermentlari rivojlanishning keyingi bosqichlarida paydo bo’ladi. Tuxum qobig’ining o’zgarishida ishtirok etadigan fermentlar tuxumning o’zida bo’ladi. Ayni paytda emrionda qachon har xil RNK va oqsil sintezi boshlanishini aniqlash ustida ilmiy–tadqiqot ishlari olib borilmoqda. Aniqlanishicha, ooplazmada embrionning dastlabki davrida maydalanish uchun zarur bo’lgan energiya va sintez jarayonlari ona genomi tomonidan boshqariladi. Embrionning dastlabki davriga ta’sir etadigan mutasiyalar ham o’rganildi va aniqlandi.
Aniqlanishicha, embrionning keyingi bosqichlarida hujayra va blastomerlar genomining tashkil topishi va o’zgarishi yadro va sitoplazmaning o’zaro ta’siriga bog’liq. Embrion rivojlanishining dastlabki davrlarida spermatozoidning vazifasi haqidagi sitogenetik va genetik- embriologik ma’lumotlar kam. XX asrda asosan yadroning vazifalari o’rganildi. Ammo rivojlanish davrida tuxum hujayra vazifalarini boshqarishda spermatozoidning ahamiyati haqidagi ma’lumotlar ham bor. L.D.Uudalova (1975) aniqlashicha, otasi rentgen nuri bilan nurlantirilgan sichqon embrioning dastlabki davrida xromosomalar oberrasiyasi kuzatilgan. Sut emizuvchilarda ota irsiyati embrionda trofoblast hosil bo’lishi va implantasiya jarayoni uchun zarur ekanligi ham isbotlangan. Ba’zi mollyuskalarning (Limnaea) chig’anog’i o’ng tomonga speralsimon aylangan, ammo chap tomonga aylanganlari ham topilgan. Bunga rivojlanishning dastlabki davrlarida genlar ta’sir etganligi isbotlangan. Chig’anoqning aylanishiga uchinchi maydalanish davrida mitoz dukining o’zgarishi sabab bo’lgan. O’zgarish ona genotipiga bog’liqligi ham isbotlangan. Blastomerlar mitoz tufayli rivojlanishning dastlabki davrlaridan boshlab bir xil irsiy materialga ega bo’ladi va differensiasiya ham shu davrdan boshlanadi. Blastomerlar sifat jihatdan differensiasiyani boshqaradigan bir xil genlarga ega bo’lmaydi. Har xil blastomerlardagi genom turlicha bo’ladi.
A.A.Zavarzin fikricha, gen va xromosoma munosabatlarini jinsiy hujayralarda o’rganish kerak. Shuning uchun kariologiya sitogenetikaga yaqin soha hisoblanadi. Odatda yadro hujayradan va to’qimadan tashqarida, to’qima esa kariologiya va genetikadan tashqarida o’rganiladi. A.A.Zavarzin fikricha, har xil to’qimaning kariotipi bir biridan farq qiladi. Ba’zi olimlar bu fikrning to’g’riligini tajribada isbotladilar. Xromosomalarning yo’g’onlashgan qismi “puflar” deyilib, ba’zi olimlar hujayra va to’qima differensiasiyasini ana shu puflar bilan bog’lamoqdalar. Puflar genlarning bir biriga o’tish joyi hisoblanadi. Genetiklar fikricha, xromosomaning vazifasi irsiy axborotni kodlashtirish va uni ro’yobga chiqarishdan iborat.
I.I.Kiknadze xironomidlar so’lak bezining gigant xromosomalari va boshqa hayvon hamda o’simlik hujayralari ustida kuzatuvlar o’tkazildi. Uning fikricha, so’lak bezi xromosomasida 220 ta puf bo’lib, bu xromasoma diskining 26% tashkil etadi. Puflar o’z rivojlanishida faqat politen xromasomalar diskida hosil bo’ladi, disklar o’rtasida hosil bo’lmaydi. Murakkab pufaklar hosil bo’lishida bir necha disk qatnashadi. Disklar xromomerga o’xshaydi va vazifasiga ko’ra bir xil bo’lgan genlar kompleksidan iborat. Kiknadze fikricha, RNK faqat hujayradagi pufaklarda sintezlanadi. Yirik puflar tinimsiz ishlaydi va bunday puflar so’lak bezida 80% ni tashkil etadi.
I.I.Kiknadzening tadqiqotlari va gipotezasi hayvonlar ontogenezi davrida xromosomalar funksiyasini o’rganish imkonini beradi. Alohida xromosoma ipi genlar yig’indisidan iborat. Xromomerlar tuzilishi va biokimyoviy jihatdan o’zgarishi, faol yoki passiv holatlarda bo’lishi mumkin. Hujayra differensiasiyasi genomning har xil qismlarining faollashuviga bog’liq, deb taxmin qilinmoqda. Tuxum hujayra rivojlanishining dastlabki davridagi xromosomalar blastula va undan keyingi davridagi xromosomalardan farq qiladi. Dastlabki hosil bo’lgan blastomerlar yirik, xromosomalari uzun, to’liq sperallashmagan bo’ladi, xromosomalar faollashgan bo’ladi, ammo r-RNK sintezlanmaydi. Blastula davridagi hujayralarda DNK miqdori kamayadi, xromosomalar qisqaradi. 33-34 blastomerlik davrida xromosomalar dastlabki blastomer xromosomalariga nisbatan 2,5-3 marta kalta, 3-4 marta yo’g’on bo’ladi. Bo’linishlar oralig’ida yadroning tarkibi ham o’zgaradi. DNK ning bunday doimiy bo’lmasligini isbotlash murakkabdir.
Kiknadze puflar hosil bo’lishining xiromotidlari lichinkasi metamormozining har xil bosqichlarida aniqlandi. To’rtinchi lichinkalik davrida puflarning umumiy soni ortadi, ammo har bir bosqichning maxsus puflari kam bo’ladi. Puflarning hosil bo’lishi nima bilan bog’liq va uning ahamiyati qanday? Emriologlar fikricha, puflarning xosil bo’lishi bilan morfofiziologik jarayonlar o’rtasidagi bog’liqlik hozircha o’rganilmagan. Kiknadze puflarni metamorfoz bosqichlarining almashinuvi davrida xromosomaning ishlashini boshqaruvchi effektor deb hisoblaydi. Haqiqatdan ham puflar hosil bo’lishi bilan metomorfoz bosqichlari o’rtasida bog’liqlik bor. Metamorfoz davrida har xil puflar turlicha faoliyat ko’rsatadi (89-rasm).
Har xil populyasiyalar va mutant organizmlarda puflarning asosiy qismi deyarli bir hil bo’lishi qiziqarli holatdir. Xromosomalarda tashqi muhit omillari ta’sir etishi isbotlangan. Kiknadzening bu fikri embriologlar albatta inobatga olishi lozim. Ammo organizmda shakl hosil bo’lish jarayonida puflar qanday vazifalarni bajarishi aniqlanmagan. Shuning uchun ko’plab olimlar puflarning morfoginetik vazifasini belgilashda ehtiyot bo’lish lozim, deb hisoblaydilar. Puflarning hosil bo’lishi ionlarga bog’liqligi to’grisidagi ma’lumotlar ham bor.