Лекция 6 проблема быстрых и медленных

Рис. 6.2. Кинетика изменения безразмерных переменных в уравнении Михаэлиса-Ментен. а – с 
учетом области переходных процессов на малых временах (полная система 6.11). б – без учета 
области переходных процессов (редуцированная система 6.12)
Предположим, что концентрация субстрата значительно превышает концентрацию 
фермента: s
0
>>e
0
. Тогда из соотношений (6.10) следует, что <<1. Если условия Теоремы 
Тихонова выполняются (для уравнений Михаэлиса-Ментен это можно показать), мы 
имеем право заменить второе из уравнений (6.11) алгебраическим и найти 
«квазистационарную концентрацию» фермент-субстратного комплекса:

---

. (6.12)
По терминологии Тихонова, мы получим вырожденную систему:
(6.13)
Подставив выражение для y в дифференциальное уравнение для x, получим:
.
В размерном виде это – классическая формула Михаэлиса - Ментен для кинетики 
изменения субстрата в ферментативной реакции:
. (6.14)
Таким образом, формула (6.14) верно отражает изменение концентрации 
субстрата, но ничего не может сказать об изменении концентраций свободного 
фермента и фермент-субстратного комплекса, которые на малых временах ведут 
себя немонотонно (см. рис. 6.2). 
Величина K
m
 называется константой Михаэлиса и имеет размерность концентрации. 
При s
m  
скорость пропорциональна концентрации: 
0
s/K
m
. Она соответствует 
концентрации субстрата, при которой скорость 
равна половине максимальной. 
Максимальная скорость ферментативной реакции 
0
=k
2
e
0
и зависит линейно от константы 
скорости стадии распада ферментативного комплекса, которую называютлимитирующей 
стадией.
В эксперименте для оценки параметров ферментативной реакции используют 
кривую зависимости скорости реакции от концентрации субстрата (рис.6.3, 
формула 6.14) 
В ферментативных реакциях возможны гораздо более сложные типы динамического 
поведения: два или несколько устойчивых стационарных состояния, автоколебания, 
квазистохастические режимы. Эти типы поведения мы рассмотрим в следующих лекциях. 
Они связаны с изменением характера фазового портрета системы, который содержит не 
одну стационарную точку, как это мы видели в лекциях 4, 5, а носить более сложный 

---

характер. Для того, чтобы понять, как возможны такие усложнения в поведении системы, 
рассмотрим понятие бифуркации.