Mavzu. Harakatning muskulsiz formalari reja. Ko‘ndalang-targ‘il muskullarning ultrastrukturasi va funksiyasi

2-rasm. Muskul tolasi miofibrillalari qisqarish mexanizmi sxemasi. 

---

А – tinchlik holatida, B – qisqarish vaqtida 
3-rasm. Muskul tolasi mikrostrukturasining sxematik ko‘rinishi. 
Tinch holatda ko„prikcha energiyani o„zida to„playdi, lekin aktin 
tolasi bilan birika olmaydi, ular o„rtasida joylashgan troponin oqsil 

---

globulasi bilan birikkan tropomiozin oqsil molekulasi ipi bunga xalaqit 
beradi. Muskul faollashganda, muskul hujayrasi mioplazmasida erkin 
Са
2+
ionlari miqdori ortadi va troponin oqsili kalsiy ioni bilan birikib, 
o„z konformatsiyasini o„zgartiradi, natijada tropomiozin oqsil ipini 
surib, 
faol 
markazni 
ishga 
tushiradi 
hamda 
ko„ndalang 
ko„prikchalarning aktin tolasi bilan birikishiga imkoniyat tug„diradi. 
Birikish natijasida ko„prikchaning konformatsiyasi keskin o„zgaradi, 
uning boshchasi ma‟lum burchak ostida egiladi, natijada aktin tolasi 20 
nm masofaga suriladi. Bu jarayon uchun sarflangan energiya 
fosforlangan aktomiozin tarkibidagi makroergik fosfat bog„lanish
hisobiga ta‟minlanadi. ATF-aza faolligiga ega bo„lgan aktomiozin 
makroergik fosfatlar parchalanishini ta‟minlaydi.
Keyingi bosqichda aktin va miozin tolalar atrofida Са
2+
ionlari 
miqdori kamayishi tufayli tropomiozin troponindan ajraladi va 
ko„ndalang ko„prikcha bilan aktin tola o„rtasida yana to„siq hosil 

---

bo„ladi. Miozin ATF hisobiga fosforlanadi. Ba‟zi adabiyotlarda ATF 
faqat miozinni energiyaga boyitish uchun emas, balki iplarni bir-biridan 
vaqtincha ajratishda ahamiyatga ega zarur bo„lgan modda ekanligi 
ko„rsatib o„tilgan. Bu jarayon esa muskulning bo„shashishiga imkoniyat 
yaratadi. 
Qisqarish jarayoni amalga oshishida ishtirok etgan Са
2+
ionlari 
muskul tolasi tinch holatida xujayra sarkoplazmatik retikulum to„rlari 
tizimida 
saqlanadi. 
Bu 
sharoitda 
sarkoplazmatik 
retikulum 
membranasining kalsiy ioni uchun o„tkazuvchanligi juda past, oz 
miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kalsiy nasosi retikulum ichiga 
haydab, unda kalsiy ionlari konsentratsiyasi miqdorining yuqori 
bo„lishini saqlab turadi. Sarkoplazmatik retikulum bo„shlig„ida kalsiy 
ionlari konsentratsiyasi mioplazmadagiga nisbatan taxminan o„n ming 
marta yuqori konsentratsiya qiymatiga ega. 

---

Muskul hujayrasi plazmatik membranasida joylashgan potensialga 
bog„liq Са
2+
ion kanallari orqali Са
2+
ionining hujayra ichiga kirib 
kelishi ta‟sirida sarkoplazmatik retikulum membranasining faollanishi 
undagi Са
2+
-kanallarining ochilishiga va konsentratsion gradiyent 
bo„yicha Са
2+
ionining aktin va miozin tolalar atrofiga chiqishiga olib 
keladi.
Yurak miokard to„qimasi hujayralarida sarkoplazmatik retikulum 
membranasida joylashgan Са
2+
-kanallari faollanishi uchun miotsit 
membranasida vujudga kelgan qo„zg„alish natijasida ko„ndalang 
naychalar T- tubula tizimi devorida joylashgan ion kanallari orqali Са
2+
ionlari kirib kelishi muhim ahamiyatga ega. T-tubula tizimi miotsit 
tashqi membranasining sarkomer ichiga botib kirgan qismi hisoblanib, 
naychaning diametri 50 nm ni tashkil etadi. Ko„ndalang naychalarga 
perpendikulyar bo„lib, miofibrillalarga parallel holda uzunchoq 
naychalar tizimi joylashgan. Uzunchoq naychalarning ikki uchi 

---

kengayib, sisternalar hosil qiladi. Bunda ko„ndalang naycha va ikki 
tarafdagi sisternalar uchliklarga birlashgan ko„rinishga ega. 
Umumiy holatda motoneyron tola orqali muskul tolasiga yetib 
kelgan impuls tashqi membranada harakat potensialini vujudga keltiradi. 
Hosil bo„lgan harakat potensiali butun muskul tolasi membranasi 
bo„ylab tarqaladi. Bunda xarakat potensialining hosil bo„lishi jarayoni 
asosan muskul xujayrasi plazmatik membranasining ionlarga nisbatan 
o„tkazuvchanlik qiymatining o„zgarishi Na
+
ionlarining hujayra ichiga 
va К
+
ionlarining hujayra tashqarisiga chiqarilishiga asoslansada, bunda 
muhitda Mg
2+
va Са
2+
ionlari nisbatida ham o„zgarishlar vujudga keladi. 
Natijada bu holat Са
2+
ionlari ishtirokida aktomiozin kompleksining 
fermentativ faolligi kuchayib, ATF gidroliziga sabab bo„ladi. Hosil 
bo„lgan harakat potensiali ko„ndalang T-tubula tizimi orqali tarqalib, 
sisterna membranasini faollashtiradi va Са
2+
ионларининг миоцит 
ичига кириб келиши натижасида саркоплазматик ретикулум 

---

мембранасидан Са
2+
ионларининг эркинликка чиқиб, актин ва 
миозин толалар атрофида миқдор жиҳатдан кўпайишига олиб 
келади. Са
2+
ioni yuqoridagi ko„rinishda qisqarish mexanizmini ishga 
soluvchi omil hisoblanadi. 
Muskul tolasi qisqarishini ta‟minlovchi jarayonlar quyidagilardan 
iborat: ta‟sirot→harakat potensialining vujudga kelishi→uning 
miofibrilla ichkarisiga o„tkazilishi→Са
2+
ionlarining membrana 
ichkarisiga kirib kelishi,→ sarkoplazmatik retikulum membranasi ion 
kanallarining faollashishi natijasida Са
2+
ionlarining undan chiqishi 
hamda aktin va miozin tolalar atrofiga yig„ilishi →aktin tolalarining 
miozin tolalar oralig„iga sirpanishi va sarkomerning kaltalashishi → 
Са
2+
kanallarning faollashishi va erkin kalsiy konsentratsiyasini 
kamayishi → miofibrillalarning bo„shashishi. 
Shu bilan birga muskullar qisqarish mexanizmini faqat sirpanuvchi 
tolalar nazariyasi bilan tushuntirib bo„lmasligini ko„rsatuvchi ilmiy 

---

qarashlar ham mavjud. Masalan, G.M.Frank tomonidan qisqarish 
jarayonida muskul tolasida aktin va miozin tolalari o„zaro sirpanishi 
bilan birga o„zlari ham faol qisqarish xususiyatiga ega ekanligi ko„rsatib 
berilgan. Muskullar qisqarishi va bo„shashishi jarayonida bu jarayonlar 
amalga oshishini ta‟minlovchi omil mavjudligi Marsh tomonidan 
ta‟kidlanadi. Marshning bo„shashtiruvchi omili muskul tolasi qisqarish 
jarayonida hujayra sarkoplazmasida Са
2+
ionlari miqdorining ko„payishi 
ta‟sirida faoliyatinini susaytiradi, so„ngra faollashishi natijasida Са
2+
ionlarining sarkoplazmatik retikulum sisternalariga yig„ilishini 
ta‟minlaydi. Shuningdek bu omil muskul tolalari bo„shashish boskichida 
ATF aza fermenti faoliyatini susaytiruvchi ta‟sir ko„rsatishi 
ta‟kidlangan.