Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Генетический обмен и рекомбинация. Не менее важный, чем му-
тации, вклад в изменчивость вносят способы генетического обмена и 
следующие за ними рекомбинационные события. Генетический обмен 
характерен как для эукариот, так и для прокариот и может осуществ-
ляться в ходе различных процессов. Для эукариотических организмов 
изучены половой и парасексуальный процессы. В ходе первого проис-
ходит слияние половых клеток с образованием диплоидной зиготы, ко-
торая в большинстве случаев подвергается мейотическому делению, 
сопровождающемуся рекомбинацией между хромосомами. В парасек-
суальном цикле происходят объединение и последующая рекомбина-
ция генов на основе событий, осуществляющихся в митозе без участия 
оплодотворения половым путем. 
Обмен генетической информацией у прокариот in vivo происходит 
в ходе конъюгации, трансдукции и трансформации, а в лабораторных 
условиях – еще и при слиянии протопластов. 
Конъюгация – процесс генетического обмена, требующий фи-
зического контакта клеток. При этом перенос генов осуществляет-
ся из донорских бактерий (содержат конъюгативные плазмиды) в 
реципиентные клетки (бесплазмидные) по специальному каналу – 
конъюгативному мостику. Этот процесс опосредуется генами, рас-
положенными на плазмидах. Плазмиды представляют собой супер-
спирализованные ковалентнозамкнутые кольцевые молекулы ДНК 
небольшой величины (2–600 т. п. н.), способные к автономной реп-
ликации. Клетки, содержащие плазмиды, могут приобретать новые 
признаки. Эти признаки используются для обозначения впервые 
выявленных плазмид: F-плазмиды (факторы фертильности, или по-
ловые факторы) ответственны за донорские свойства бактерий; Col-
плазмиды (факторы колициногенности) опосредуют способность 
клеток синтезировать особый класс бактериоцинов – колицины; 
R-плазмиды (факторы резистентности) обусловливают устойчивость 
бактерий к антибиотикам и др. Плазмиды характеризуются рядом 

---

50 
общих и специфических свойств. К общим свойствам плазмид мож-
но отнести способность к автономной репликации, конъюгативному 
переносу, интеграции в нуклеоид (эписомы), несовместимость (не-
способность некоторых плазмид стабильно наследоваться одной и 
той же клеткой). 
Специфические (индивидуальные) свойства характеризуют не-
большие группы плазмид и придают клеткам разные фенотипические 
свойства: устойчивость к антибиотикам, катионам, анионам, мутаген-
ным факторам, бактериоцинам, бактериофагам; способность дегради-
ровать ксенобиотики; синтез антибиотиков, бактериоцинов, пигмен-
тов, инсектицидов, поверхностных антигенов, токсинов, ферментов; 
использование в качестве источников углерода разных сахаров и ами-
нокислот; индукцию опухолей у растений и др. 
Трансдукция – способ генетического транспорта, при котором 
переносчиками генов выступают умеренные или вирулентные бакте-
риофаги. Фрагменты бактериальных хромосом обычно включаются в 
состав фаговых частиц либо в ходе неправильного вырезания профа-
гов из бактериального генома (характерно для умеренных вирусов), 
либо в ходе ошибочной упаковки в головки бактериальной ДНК при 
сборке вирулентных фагов. Образующиеся фаговые частицы носят 
название «дефектные», поскольку в большинстве случаев не способ-
ны обеспечить литический цикл. Однако они сохраняют способность 
адсорбироваться на клетках и инъецировать в них свою нуклеиновую 
кислоту, которая может вступать в события рекомбинации с клеточ-
ным геномом. 
Трансформация – способ генетического обмена, открытый Ф. Гриф-
фитом, при котором в клетки проникает свободная ДНК. Трансфор-
мирующая способность описана как для хромосомальных, так и для 
плазмидных ДНК. Процесс, в котором выделенная ДНК фагов посту-
пает в бактериальные клетки и обусловливает образование в них зре-
лых фаговых частиц, называется трансфекцией. В естественных ус-
ловиях трансформация осуществляется с невысокой эффективностью 
за счет высвободившейся из спонтанно лизировавшихся клеток ДНК. 
В лабораторных условиях частоту трансформации можно существен-
но повысить, увеличив концентрацию трансформирующей ДНК и пе-
реведя клетки в компетентное состояние (только в таком состоянии 
клетки способны адсорбировать и поглощать ДНК). Еще легче транс-
формируются протопласты, и этот прием – один из самых распро-
страненных при введении гибридных (полученных в экспериментах 
по генной инженерии) молекул ДНК в клетки. 

---

51 
Слияние протопластов представляет собой искусственный метод 
объединения геномов. Он основан на способности плазматических 
мембран – пограничных структур протопластов – к спонтанной агре-
гации с обобществлением всего содержимого двух или более прото-
пластов. При этом между геномами могут происходить сложные ре-
комбинационные события, сопровождающиеся возникновением раз-
ных вариантов организмов.
Процессы трансформации клеток и протопластов, а также слияние 
протопластов используют и для селекции некоторых эукариотических 
организмов: дрожжей, мицелиальных грибов, растений. 
Итак, перечисленные выше процессы приводят к поступлению в 
клетки нового генетического материала, который может подвергать-
ся у бактерий рестрикции, если модифицирован неадекватно имею-
щейся в клетке системе рестрикции-модификации, но может и успеть 
вступить во взаимодействие с резидентными молекулами ДНК – ре-
комбинацию. Рекомбинация свойственна всем группам организмов, 
за исключением РНК-содержащих вирусов (у них она не обнаруже-
на). Это ферментативный процесс, и генетическая информация о 
синтезе ферментов, опосредующих рекомбинацию, есть во всех 
клетках и у многих вирусов. Некоторые ферменты, играющие ключе-
вую роль при рекомбинации, участвуют также в процессах реплика-
ции и репарации ДНК.
Различают три типа рекомбинации – общую (регулярную, гомо-
логичную), сайт-специфическую и незаконную (негомологичную, 
случайную). Основное отличие между этими типами заключается в 
протяженности сайтов гомологии, которые обусловливают взаимо-
действие молекул ДНК, приводящее к перекомбинированию генов.