Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Незаконная рекомбинация. Примерами незаконной (негомоло-
гичной) рекомбинации служат события транспозиции перемещаю-

---

55 
щихся (мобильных) элементов, для которых в геномах отсутствуют 
предпочтительные сайты интеграции. Полагают, что для этих событий 
не требуются участки гомологии ДНК. К незаконной рекомбинации 
относят также процессы случайного встраивания вирусной или плаз-
мидной ДНК в клеточные геномы. Эти события наиболее часты для 
клеток животных.
Деятельность мобильных элементов. К мобильным элементам 
относят профаг 
μu, транспозоны, IS-элементы (Insertion Sequences), 
которые представляют собой дискретные сегменты ДНК, способные 
перемещаться внутри одного генома или между геномами, находящи-
мися в одной клетке. Все мобильные элементы содержат гены, опо-
средующие процесс транспозиции, а также специфические инверти-
рованные повторы на концах, которые тоже принимают участие в 
перемещении.
IS-элементы – это линейные фрагменты ДНК размером 0,2–
2,0 т. п. н., содержащие на концах инвертированные повторы (флан-
кированные повторами). Существует несколько типов IS-элементов, 
отличающихся между собой последовательностью нуклеотидов, дли-
ной, величиной инвертированных повторов (10–40 п. н.), частотой 
транспозиции (10
–7
–10
–4
на поколение), а также длиной дуплициро-
ванных повторов в ДНК-мишени (5–11 п. н.), которые образуются в 
процессе транспозиции. IS-элементы не содержат генов, определяю-
щих фенотипически различимые свойства, а содержат лишь инфор-
мацию, необходимую для процесса транспозиции (структуру фермен-
та транспозазы). При транспозиции этих элементов в новый сайт ис-
ходный IS-элемент остается на прежнем месте, т. е. инсерция 
сопровождается точным синтезом второй копии и не зависит от реп-
ликативных функций и рекомбинационного аппарата хозяина. Не 
требуется также никакой гомологии между IS-элементом и сайтом-
мишенью. В разных репликонах содержится различное количество 
копий IS-элементов. Например, нуклеоид E. coli содержит 4–19 ко-
пий IS1, 0–12 копий IS2, 1–2 копии IS4. 
Транспозоны (Tn) – это созданные на основе IS-элементов (или их 
производных) сложные мобильные структуры, содержащие гены, оп-
ределяющие дополнительные (кроме транспозиции) функции. Все 
транспозоны фланкированы концевыми повторами. Часто ими явля-
ются известные IS-элементы, например IS1, которые могут повторять-
ся на концах транспозона в прямой или обратной ориентации 
(рис. 1.21). 

---

56 
Рис. 1.21. Структура транспозона Tn5:
NK – ДНК репликона-мишени; D – дуплицированные участки мишени; 
Km – гены устойчивости к канамицину (стрелками показаны направления 
концевых повторов в составе IS-элементов, а также ориентация самих
IS-элементов на концах транспозона) 
На рис. 1.21 показано, что с двух сторон центральная область 
транспозона (Km) фланкирована одинаковыми IS-элементами – IS-L 
(слева) и IS-R (справа), расположенными в Tn5 в разной ориентации. 
При этом сами IS-элементы также содержат инвертированные конце-
вые повторы. Вся информация, необходимая для перемещения слож-
ного транспозона, содержится в его IS-элементах: это та самая инфор-
мация, которую используют сами IS-элементы при транспозиции, – 
гены, кодирующие транспозазу. 
Разные мобильные элементы отличаются друг от друга степенью 
специфичности при выборе сайтов интеграции в репликоны. При вы-
сокой специфичности транспозон использует один или несколько сай-
тов ДНК-мишени, при низкой – множество предпочтительных либо 
практически любой сайт. Вероятность транспозиции зависит от 
свойств мобильного элемента, в первую очередь от его длины: при 
увеличении транспозона на 1 т. п. н. частота перемещения снижается в 
2 раза. Частота транспозиции для одного и того же мобильного эле-
мента тоже может быть неодинаковой. Она зависит от характера до-
норного и реципиентного репликонов. Так, известны мутации, кото-
рые могут подавлять частоту транспозиции. Кроме того, на переме-
щение мобильных элементов влияют факторы окружающей среды: 
температура, УФ-облучение, химические агенты.