Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Механизм транспозиции. Для объяснения механизма транспози-
ции, тонкости которого остаются невыясненными, предложено не-
сколько моделей, принадлежащих к двум группам, – репликативные и 
консервативные. Более понятной является репликативная (коинтегра-
тивная) модель. Согласно этой модели, на первой стадии происходит 
слияние молекул донорной и реципиентной ДНК, сопровождающееся 
дупликацией в местах слияния двух репликонов (рис. 1.22). 

---

57 
На второй стадии репликоны разделяются благодаря реципрокной 
рекомбинации между идентичными участками (res-сайтами) в коинте-
грате (рис. 1.22). 
Рис. 1.22. Механизм репликативной транспозиции:
1 – образование коинтеграта; 2 – реципрокная рекомбинация между 
res-сайтами; 3 – разделение коинтеграта (стрелками обозначены транспозоны)
Для осуществления первой стадии необходима транспозаза и два 
инвертированных терминальных повтора. Считается, что транспозаза 
распознает именно эти участки и специфически взаимодействует с 
ними. Для разделения коинтеграта требуется другой продукт транспо-
зоновых генов – резолваза, которая осуществляет сайт-специфиче-
скую рекомбинацию в res-сайтах. 
В транспозиции путем коинтеграции принимают участие не толь-
ко гены, принадлежащие самому мобильному элементу, но и реплика-
тивные функции клетки. Так, показано, что коинтеграты некоторых 
транспозонов могут диссоциировать только в RecA
+
-клетках (где есть 
RecA-белок); иными словами, разрешение этих коинтегратов осуще-
ствляется при участии системы гомологичной рекомбинации. 
Консервативная (простая, нерепликативная) модель транспозиции 
допускает выщепление (эксцизию) мобильного элемента из молекулы-
донора и вставку (инсерцию) его в молекулу-реципиент, т. е. отсутст-
вие дупликации самого мобильного элемента. Но и в этом случае со-
блюдается главная особенность процесса транспозиции: в сайте-
мишени возникают дуплицированные повторы (рис. 1.23). Согласно 
консервативной модели, транспозаза катализирует ступенчатые двух-
нитевые разрывы реципиентной ДНК, аналогичные тем, что образуют 
1
 
2
3

---

58 
рестриктазы. Вероятно, транспозазы могут осуществлять надрезы на 
концах транспозона и соединять их с концами разрывов в ДНК-
мишени. При этом формируются однонитевые бреши, которые за-
страиваются репаративными системами клетки. В результате на концах 
мобильных элементов всегда создаются одинаковые короткие повторы 
участка ДНК-мишени (рис. 1.23). Некоторые мобильные элементы, на-
пример бактериофаг 
μu, могут участвовать в обоих типах транспози-
ции – в интегративной и консервативной. 
Рис. 1.23. Образование дуплицированных повторов
в ДНК-мишени при транспозиции
(стрелками обозначены сайты разрыва ковалентных связей
в ДНК – результат воздействия на репликон-мишень транспозазы) 
Вырезание транспозонов из ДНК чаще всего осуществляется в ре-
зультате гомологичной рекомбинации между копиями сайта-мишени. 
Перемещение мобильных генетических элементов в пределах одно-
го репликона может приводить к образованию делеций и инверсий, а 
при межмолекулярной транспозиции могут возникать и другие мутации. 
Вообще, мобильные элементы индуцируют все виды хромосомных пе-
рестроек: слияние и диссоциацию репликонов, транслокации, делеции, 
инверсии, дупликации. Нередко встраивание мобильного элемента в ре-
гуляторный или кодирующий участок приводит к снижению экспрессии 
соответствующего гена. В некоторых случаях – наоборот: промотор, 
расположенный внутри самого транспозона, индуцирует экспрессию со-
седнего гена, который ранее был молчащим. Совместно с плазмидами и 
фагами мобильные элементы перемещают гены между разными орга-
низмами и вносят весомый вклад в их изменчивость. 

---

59 
1.4. Экспрессия генов 
Наследственная информация, записанная языком последователь-
ности нуклеотидов, у большинства организмов (кроме РНК-содержащих 
вирусов) хранится в ДНК. Последовательность триплетов нуклеотидов в 
генах определяет последовательность аминокислот в полипептидах или 
рибонуклеотидов в молекулах транспортных и рибосомных РНК. Для 
того чтобы генетическая программа реализовалась (синтезировались 
нужные белки и РНК), требуется участие аппарата экспрессии генов. 
Под процессом экспрессии генов понимают синтез матричных РНК и 
белков. При этом мРНК выступают в роли посредников между ДНК и 
белком: синтез белка всегда осуществляется на однонитевых мРНК (при 
участии рибосом), а сами мРНК всегда синтезируются на двухнитевых 
ДНК. Оба процесса относятся к числу матричных и подлежат регуляции, 
которая существенным образом сказывается на уровне клеточного 
метаболизма.