Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Общая рекомбинация. Это обмен участками между гомологич-
ными (идентичными) нуклеотидными последовательностями, или 
кроссинговер. При данном типе рекомбинации происходит разрыв 
гомологичных цепей ДНК с последующим реципрокным соедине-
нием их в новом сочетании (рис. 1.18). Обмен производится одно-
цепочечными участками, причем имеющими одинаковую ориента-
цию. В процессе принимает участие большое количество разнооб-
разных ферментов. В частности, общая рекомбинация у E. coli 
катализируется recA-белком (обеспечивает обмен одиночными це-
пями), recBCD-нуклеазой (осуществляет разрыв и расплетение це-
почек), геликазами и белками, связывающимися с одноцепочечной 
ДНК (необходимы для миграции креста Холлидея), а также ДНК-
полимеразой I и ДНК-лигазой.

---

52 
Рис. 1.18. Этапы процесса рекомбинации между гомологичными молекулами ДНК:  
1 – продукт разрезания и воссоединения перекрещивающихся цепей;
2 – продукт разрезания и воссоединения неперекрещивающихся цепей 
Гомологичная рекомбинация начинается с надрезания однонаправ-
ленных цепей в гомологичных молекулах ДНК, после чего свободные 
концы одной цепи спариваются со свободными концами другой цепоч-
ки, и формируется структура Холлидея (по имени исследователя, впер-
вые предложившего ее). Точка перекреста обменивающихся цепей пе-
ремещается вдоль рекомбинирующих молекул – миграция ветви (кре-
ста). При этом происходит размыкание водородных связей между 
комплементарными нуклеотидами внутри одной родительской молеку-
лы ДНК и замыкание соответствующих связей между нуклеотидами 
цепей, принадлежащих разным молекулам ДНК.
Структуры Холлидея затем переходят в рекомбинантные двойные 
спирали (разрешаются) путем внесения разрывов и воссоединения це-
пей двумя альтернативными способами. В первом способе разрезают-
ся и воссоединяются перекрещивающиеся однонаправленные цепи, а 
в другом – неперекрещивающиеся однонаправленные цепочки. При 
миграции креста Холлидея осуществляется спаривание цепей, при-
надлежащих разным молекулам ДНК, т. е. образуются гетеродуплек-

---

53 
сы. В их составе могут содержаться некомплементарные нуклеотиды, 
которые удаляются так же, как при репарации ДНК, а шаблоном в 
данном случае может служить любая из цепей. 
Существует альтернативный способ общей рекомбинации, в ходе 
которого происходит двухцепочечный разрыв в одной молекуле ДНК. 
В этом случае на одном из этапов тоже формируется структура Хол-
лидея, и происходит миграция ветви.