Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Сайт-специфическая рекомбинация. Этот способ рекомбинации 
не зависит от продуктов генов recA, B и D и происходит между спе-
цифическими сегментами молекул ДНК, не имеющими протяженных 
областей гомологии. Лучше всего этот тип рекомбинации изучен на 
примере интеграции фага 
λ в нуклеоид кишечной палочки и его об-
ратного исключения. Рекомбинационные события при этом происхо-
дят в коротких участках ДНК бактериофага и клетки – att-сайтах (от 
англ. attachment – прикрепление). В составе фаговой ДНК присут-
ствует attРОР
′-сайт, а в составе бактериальной ДНК – attВОB′-сайт, 
располагающийся между оперонами gal (отвечает за утилизацию га-
лактозы) и bio (отвечает за биосинтез биотина). 
Нуклеотидные последовательности att-сайтов на фаговой и кле-
точной ДНК различаются, за исключением участка «О» протяженно-
стью 15 п. н., одинаковых для обоих сайтов. Эта последовательность, 
общая для рекомбинирующих геномов, служит для образования «лип-
ких» концов за счет двух надрезов уступом (рис. 1.19). Образование 
этих надрезов катализирует белок Int – продукт фагового гена int. 
Рис. 1.19. Нуклеотидная последовательность
участка «О», входящего в состав att-сайтов
(стрелками показаны места надрезов уступом) 
ДНК фага 
λ проникает в клетку в линейной форме и сразу замы-
кается в кольцо благодаря существованию «липких» концов. Затем на 
фаговую и бактериальную ДНК воздействуют нуклеазы (белок Int), 
и образующиеся «липкие» концы в составе разных att-сайтов могут 
взаимодействовать, приводя к интеграции профага в хромосому 
(рис. 1.20). 

---

54 
В результате сайт-специфической рекомбинации, сопровождаю-
щей процесс интеграции ДНК фага 
λ в нуклеоид кишечной палочки, 
происходит образование новых (рекомбинантных) сайтов – ВОР
′ и 
РОВ
′ (рис. 1.20). 
Рис. 1.20. Интеграция ДНК фага 
λ в хромосому E. coli 
Исключение профага 
λ из хромосомы E. coli может происходить 
также в результате сайт-специфической рекомбинации, и в этом про-
цессе, кроме белка Int, играют роль фаговый белок Xis и клеточный 
белок HF. Следует отметить, что интеграция профага 
λ может осуще-
ствляться и в другие сайты нуклеоида E. coli, однако это происходит с 
частотой примерно в 200 раз меньшей, чем интеграция между локуса-
ми gal и bio, и в таких случаях реализуются закономерности незакон-
ной рекомбинации.