Milliy universiteti biologiya fakulteti
Ammiakli azotni hosil bo’lish yo’li
Download 0.54 Mb. Pdf ko'rish
|
Azotning ahamiyati
|
Ammiakli azotni hosil bo’lish yo’li
Inson va hayvonlar mineral xolatdagi azotni o’zlashtirish va ayrim aminokislotalarni sintez qilish qobiliyatiga ega emas. Рayvonlar organizmidan farqli ravishda o’simliklar tuproqdan qabul qilingan nitratlar yoki ularni qayta tiklanishi, oqsillarni parchalanishi va boshqa reaksiyalar yordamida barcha zaruriy azotli moddalarni ammiak orqali sintez qilish imkoniyatiga ega. Ammiakli azotni organik moddalarga aylanishining asosiy yo’li - aminokislotalar sintezidir. Azotli organik birikmalar sintezi uchun zarur bo’lgan 18 daslabki modda - ammiak bo’lib, u o’simlik to’qimalarida tuproqdan qabul qilingan nitratlarni ammiakkacha qaytarilishidan hosil bo’ladi. Bu jarayonni sxematik tenglamasi quyidagicha: N0 3 + 8N+ + 8e --------------------------------------------------------*N 3 + 3N 2 0 Bu jarayon bir qancha oraliq biokimyoviy reaksiyalar orqali amalga oshadi va bir qancha fermentlar orqali katalizlanadi. O’simliklarda nitratlarni qaytarilishi ularning yer ostki organlarida juda tezlik bilan sodir bo’ladi. Xatto ularning qaytarilish jarayonining boshlanishi va yakunlanishi qariyb ildizda amalga oshadi. yer ostki qismlarda nitratlarning to’planib qolishi kamdan-kam xolda sodir bo’ladi, faqatgina o’simlik juda ko’p azotli o’gitlar bilan ishlov berilgandagina ularda nitratlarni to’planib qolishi va usimlikni zaxarlanishi kuzatilishi mumkin. Nitratlarning ammiakkacha qatarilishi uchun fosfor, magniy, molibden va boshqa elementlar zarur bo’ladi. Nitratlarni qaytarilish jadalligi energiya hosil qilinadigan ikki asosiy jarayon - nafas olish va fotosintez bilan aloqadordir. Agar o’simlik yetarlicha uglevodlar bilan ta’minlangan bo’lsa, nafas olish jarayonining di- va trikarbon kislotlar siklida hosil bo’ladigan NADN 2 yoki NADF N 2 energiyasi xisobiga nitratlarning qaytarilishi ildizning o’zidayoq amalga oshadi. 1. Nitratlar nitratreduktaza fermenti orqali nitritlargacha qaytariladi. Proton va elektronlarni donori sifatida NADF N 2 (yoki NAD N 2 ) xisoblanadi. Vodorodni tashuvchi sifatida flavin fermenti va uni faollashtirish uchun esa Mo zarur bo’ladi. Sh0 3 + NADFN -----------------------------------► ShO 2 + N 2 0 2. Ikkinchi bosqichda nitritlar giponitritgacha qaytariladi. Bu reaksiya nitritreduktaza fermenti orqali katalizlanadi. Proton va elektronlarni donori sifatida qaytarilgan NAD N 2 (yoki NADF N 2 ) ishtirok etadi. Vodorodni tashuvchi sifatida yana flavin fermenti va uni faollashtirish uchun esa G’ye, Md, Si elementlari zarur bo’ladi. 2ShO 2 + 2NADN ---------------------------------► N 2 O 2 + 2N 2 O + 2NAD 19 3. Uchinchi bosqichda ikki atom vodorodni qo’shilishi oqibatida gidroksilamin NN2ON) hosil bo’ladi. Bu reaksiyani katalizlaydigan ferment giponitritreduktaza deb ataladi. Bu ferment flavoproteid bo’lib, uni aktivlashtirish uchun Si, G’ye, Mp elementlari zarur bo’ladi. N 22 O 2 + 2NADN ------------------------------------ ► 2MN 2 ON + 2NAD 4. Oxirigi bosqichda gidroksilaminreduktaza fermenti ishtirokida gidroksilamindan ammiak hosil bo’ladi. Bu reaksiyada xam Md, Mptutgan flavoproteidlar ishtirok etadi. NN 2 ON + NADN ----------------------------------- ► NN 3 + N 2 O+ NAD. Nitritreduktaza *N 2 M 2 0 2 Si, giponitritreduktaza MN 2 ON ------------------------------------ MN 2 ON gidroksilaminreduktaza Bu reaksiyalar natijasida hosil bo’lgan ammiak o’simliklarda to’planmay, aminokislotalar hosil bo’lishida ishtirok etadi. Tuproq tarkibidagi kation CHN 4 + boshqa manfiy zaryadlangan zarralarga tez adsorbsiyalanadi va shuning uchun ham harakatchanligi juda sust bo’ladi. Ular kam yuviladi va natijada tuproqda to’planadi. Bu kationlarni o’simliklar osonlik bilan o’zlashtiradi. Chunki ular tezlik bilan organik moddalar tarkibiga o’tishi mumkin. 70 Umuman ammoniy tuzlari holatida o’zlashtirilgan yoki nitratlarning qaytarilishi natijasida hosil bo’lgan ammiak ketokislotalar bilan reaksiyaga kirishib, aminokislotalar hosil qiladi: qismlarida xam aminokislotalar sintezi amalga oshishi mumkin. Oddiy sharoitda ammiakni azot saqlovchi organik birikmalarga aylanishining asosiy yo’li aminokislotalar hosil bo’lishi hisoblanadi. Aminokislotalar biosintezining asosiy yo’li uning ketokislotalar bilan birikmalar hosil qilishidir. Ammiakning ketokislotalar bilan birikish reaksiyalari bevosita aminlanish deyilib, bu o’simliklarda aminokislotalar hosil bo’lishining asosiy yo’li sanaladi. Bevosita aminlanish. Bevosita aminlanishda aminokislotalar sintezi 20 2. Aminokislotalar sintezining yo’llari (bevosita aminlanish va qayta aminlanish) O’simliklarning yer ostki qismlaridan tashqari, ularning yer ustki ikki fazada amalga oshadi: 1) Ammiak bevosita ketokislotalar bilan birikib iminokislotalarni hosil qiladi: Ammiakni o’simlikda juda ko’p to’planishi uning to’qimalarini zaxarlanishiga olib kelishi mumkin. Shunga ko’ra o’simlik organizmi ammiakni zararsizlantirishga xarakat qiladi Xujayra shirasi kislotali muxitga ega bo’lgan ayrim o’simliklarda zararli ammiak olma, otquloq va limon kislotalari orqali neytrallanadi. Ammo ko’pchilik o’simlik to’qimalarida ammiak aminokislotalar - glutamin kislota va asparagin kislotalar orqali zararsizlantiriladi. Bunda ularning amidlari - glutamin va asparaginlar hosil qilinadi. Glutamin va asparaginlarning sintezi ATF energiyasi xisobiga amalga oshadi va reaksiyalarni tegishli fermentlar tizimi katalizlaydi. Shunday qilib, tuprokdagi ammoniy tuzlaridan yoki nitratlarning qaytarilishi natijasida olingan ammiakning ishtirokida faqat uchta aminokislota: asparat, alanin va glutamat hosil bo’ladi. O’simliklardagi qolgan aminokislotalar shu uchta aminokislotadan qayta aminlanish natijasida hosil bo’ladi. Qayta aminlanish reaksiyalari 1937 yilda A.ye. Braunshteyn va M.G. Kritsman tomonidan ochilgan edi. Ya’ni fermentlar ishtirokida aminogruppalarning bir molekuladan ikkinchi molekulaga o’tkazilishi natijasida yangi aminokislotalar hosil bo’ladi: SOON SOON SOON SOON - - - - SN2 SO SN2 SN2 1 1 1 - - - - SN2 + SN ------------------- -► SN2 + SNMN 2 1 1 1 - - O - SNMN 2 SOON _ O - SOON - - SOON SOON 21 glyutamat otquloq sirka a-ketoglutarat aspartat aminokislota kislota Umuman, o’simliklarda qayta aminlanish tirik to’qimalarda aminokislotalar hosil bo’lishining bosh usulidir. Qayta aminlanish. O’simliklarni faqat ammoniy tuzlari solingan eritmada o’stirilganda N.N4+ kationi ildizlardayoq o’zlashtiriladi va amidlarga aylanadi. Hosil bo’lgan amidlar ildiz shirasi tarkibida o’simliklarning yer usti qismlariga tarqaladi. Ildiz tomonidan qabul qilingan ammoniy kationining tezlik bilan o’zlashtirilishi ildiz tizimining ham faol xarakterga ega ekanligidan dalolat beradi. Umuman ildizlarda aminlanish va qayta aminlanish jarayonlari natijasida 25 dan ortiq azot birikmalarining hosil bo’lishi aniqlangan. Qayta aminlanish reaksiyalari aminokislotalar sintezida muxim rol o’ynaydi. Chunki o’simliklar to’qimalarida bevosita aminlanish yo’li bilan faqatgina ayrim aminokislotalar - glutamin va asparagin kislotalari hosil bo’lsa, qayta aminlanishda ana shu birlamchi aminokislotalardan boshqa yangi aminokislotalar hosil bo’ladi. Qayta aminlanishda aminokislotalar bilan ketokislotalar orasida ammiak ajralmasdan aminogruppalar ko’chiriladi aminlanish reaksiyalarida markaziy o’rinda glutamin va asparagin kislotalari turadi. Bugungi kunda olimlar tomonidan qayta aminlanishning 100 dan ortiq reaksiyalari aniqlangan. O’simliklar organizmida qayta aminlanish yo’li bilan 30 yaqin aminokislotalar sintez bo’lishi mumkin. Qayta aminlanish reaksiyalarini ikki komponentli ferment bo’lgan aminotransferaza orqali amalga oshadi. Aminotransferazaning kofaktori piridoksinning (vitamin V 6 ) fosforili unumi - piridoksalfosfat xisoblanadi. Moddalar almashinuvida qayta aminlanishning quyidagi reaksiyalari muxim ahamiyatga ega: 1) glutamin kislota + otquloq-sirka kislota a-ketoglutarat kislota + asparagin kislota 2) glutamin kislota + uzum kislota a-ketoglutarat kislota + alanin 22 soon sn2 sn 2 + snmn 2 sn, SOON so * ------------- ---- ► SN 2 soon SN 2 + SO sn3 SN1ChN 2 SOON soon SOON Gputamat Piruvat a-ketoglutarat Alanin kislota kislota kislota Tabiatda amaliy jixatdan 3 ta aminokislota - glutamat kislota, asparagin kislota va alaninlar birlamchi aminokislotalar, qolganlari esa ikkilamchi aminokislotalar deyiladi. O’simliklar olamida barcha aminokislotalar sintezlansa, xayvonlar organizmida ayrimlari sintezlanmaydi. Shuning uchun ular ikki guruxga: almashinadigan va almashinmaydigan aminokislotalarga bo’linadi. 1. Almashinadigan aminokislotalar: 2. G litsin 3. Alanin 4. Serin 5. Aspartat kislota 6. Asparagin kislota 7. G lyutamat kislota 8. Sistein 9. Sistin 10. Prolin 11. Tirozin 12. G istidin 13. Arginin 14. Almashinmaydigan aminokislotalar: 15. Treonin 16. Metionin 17. Valin 23 18. Izoleytsin 19. Fenilalanin 20. Triptofan 21. Lizin 22. Leytsin Demak, ammoniy kationi glikoliz va Krebs siklida hosil bo’lgan organik kislotalar bilan ildizlardayoq reaksiyaga kirishadi va aminokislotalar yoki amidlar holida yer usti qismlariga tarqaladi. O’simliklar nitratlar bilan oziqlanganda esa qabul qilingan anion O 3 - ) barglarda o’zlashtiriladi. Bu jarayonda akseptorlik vazifasini fotosintez va yorug’likda nafas olishning birlamchi mahsulotlari bajaradi.Umuman yashil o’simliklarda azot ishtirokida hosil bo’lgan oqsillarning miqdori 80-95%, nuklein kislotalar - 10%, aminokislotalar va amidlar 5% ni tashkil etadi. Oqsillarning ko’pi fermentlardan iborat bo’lib, o’simliklardagi metabolitik jarayon reaksiyalarining xarakterini belgilaydi. Oqsillar zapas holda ham to’planadi. Bulardan tashqari azot fosfolipidlar, koenzimlar, xlorofillar, fitogormonlar va boshqa birikmalarning ham tarkibiga kiradi.Shuning uchun azot boshqa mineral elementlarga nisbatan bir necha baravar ko’proq o’zlashtiriladi. Agar tuproqda azot yetmasa o’sish sekinlashadi, barglar maydalashib, sargaya boshlaydi, ildiz tizimi jarohatlanadi, gullar va yosh meva tugunlari to’kila boshlaydi. Azot juda kam bo’lsa, o’simliklar qurib qoladi. Download 0.54 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|