Osmotik bosim. Turgor va plazmoliz

Hujayraning so’rish kuchi. O’simlik hujayrasining kolloid va osmotik xususiyatlari hujayraga tashqi muhitdan suv o’tish qonunlarini belgilaydi.
Quruq urug’larga suvning shimilishi ularda zapas organik moddalar kolloid misellalarning burtishi natijasida sodir bo’ladi. Oqsil moddalari eng ko’p, kraxmal kamroq bo’rtish qobiliyatiga ega. Shuning uchun ham tarkibida oqsil yoki kraxmal bo’lgan quruq urug’lar bo’rtgan vaqtida suvni juda katta kuch bilan tortadi. Bu kuch 1000 atmosferagacha yetadi. Lekin urug’ hujayralari suv bilan ta’minlanish jarayonida, ularning suv tortish kuchi kamaya boradi. Urug’larning bu qobiliyati ularning unib chiqishini ta’minlashda katta ahamiyatga ega.
Yosh nihollarning va o’simliklarning suv bilan ta’minlanishida hujayraning suvni so’rish kuchi uning osmotik bosimiga to’g’ri proporsionaldir. Ya’ni hujayraga suvni kirish kuchiga hujayraning so’rish kuchi deyiladi. Ya’ni bu kuch hujayra shirasining osmotik va turgor bosimlari munosabati bilan belgilanadi: SqP - T, bu yerda S– hujayraning so’rish kuchi (atm), R–osmotik bosim (atm), T-turgor bosim (atm). Formuladan ko’ringanidek osmotik bosim qancha yuqori bo’lsa, so’rish kuchi ham ortib boradi. Turgor bosim kamaygan sari so’rish kuchi ortib boradi va Tq0 bo’lgan vaqtda hujayraning so’rish kuchi yuqori ko’rsatkichga ega bo’ladi.

Agar hujayra gipertonik eritmada bo'lsa, uning konsentratsiyasi hujayra shirasining konsentratsiyasidan ko'p bo'lsa, u holda hujayra shirasidan suvning tarqalish tezligi atrofdagi eritmadan hujayraga diffuziya tezligidan oshib ketadi. Hujayradan suv chiqishi tufayli hujayra shirasining hajmi kamayadi, turgor kamayadi. Hujayra vakuolasining hajmining pasayishi sitoplazmaning membranadan ajralishi bilan birga keladi - plazmoliz sodir bo'ladi.

Plazmoliz jarayonida plazmolizlangan protoplastning shakli o'zgaradi. Dastlab, protoplast hujayra devoridan faqat alohida joylarda, ko'pincha burchaklarda orqada qoladi. Ushbu shakldagi plazmoliz burchakli deb ataladi.
Keyin protoplast hujayra devorlaridan orqada qolishda davom etadi va ular bilan alohida joylarda aloqa qiladi; bu nuqtalar orasidagi protoplastning yuzasi konkav shaklga ega. Bu bosqichda plazmoliz konkav deb ataladi.
Asta-sekin protoplast butun sirt bo'ylab hujayra devorlaridan ajralib chiqadi va yumaloq shaklga ega bo'ladi. Bunday plazmoliz qavariq deb ataladi

Agar protoplastda ba'zi joylarda hujayra devori bilan bog'lanish saqlanib qolsa, plazmoliz jarayonida hajmning yanada pasayishi bilan protoplast tartibsiz shaklga ega bo'ladi. Protoplast qobiq bilan ko'plab Hecht filamentlari bilan bog'langan. Ushbu plazmoliz konvulsiv deb ataladi

Hujayralar kaliy nitrat eritmasida uzoq vaqt (15 daqiqa va undan ko'p) saqlansa, sitoplazma cho'zilgan hujayralarda shishiradi, bu erda protoplast hujayra devoriga tegmaydi, sitoplazmaning qopqoqchalari hosil bo'ladi. Plazmolizning bu turi qalpoq plazmoliz deb ataladi.

O'simlik hujayralari plazmolizi:

Plazmolizlangan hujayra gipotonik eritma ichiga joylashtirilsa, uning konsentratsiyasi hujayra shirasining konsentratsiyasidan kam bo'lsa, atrofdagi eritmadagi suv vakuolga tarqaladi. Vakuola hajmining oshishi natijasida hujayra shirasining sitoplazmaga bosimi kuchayadi, u o'zining dastlabki holatini olmaguncha hujayra devorlariga yaqinlasha boshlaydi - deplazmoliz.
Diffuziya - suyuqlik yoki gazsimon muhitdagi moddalarning kontsentratsiya gradienti bo'ylab erkin harakati - yuqoridan pastgacha (suv bilan idishda bo'yash).
Osmos - suyuqlik yoki gazsimon muhitdagi moddalarning membrana orqali harakatlanishi. Osmosni kuzatish uchun Dutrochet osmometri kerak bo'ladi - bu shakar yoki tuz eritmasi bilan to'ldirilgan va suv bilan idishga solingan yarim o'tkazuvchan plyonka (kollodion yoki selofan) sumkasi. Biroz vaqt o'tgach, sumka kattalashadi (cho'ziladi) va suyuqlik yuqoridan biriktirilgan trubka bo'ylab ma'lum bir balandlikka ko'tariladi. Chunki Membranada suv molekulalari va unda erigan moddalar o'tadigan teshiklar mavjud. Amalda uning kichik molekulalari membranadan osonroq o'tishi tufayli suvning bir tomonlama oqimi (sumka ichiga) o'rnatiladi. Xaltaning hajmi oshadi, chunki u cho'zilganida, ichki tarkib osmotik bosim deb ataladigan ma'lum bir kuch bilan devorlarga bosiladi. Osmotik bosimning qiymati eritmaning konsentratsiyasi bilan aniqlanadi.
Biroq, ma'lum bir cho'zilish darajasiga erishgandan so'ng, membrana uzoqqa cho'zilmaydi. Chunki u osmotikga teng, ammo teskari yo'nalishda yo'naltirilgan qarshi bosimni rivojlantiradi. Bu qarshi bosim turgor kuchlanish deb ataladi.
Ushbu qonunlarga muvofiq osmotik bosimni quyidagi formula bo'yicha hisoblash mumkin: P = R • T • C • i (MPa), bu erda R 8,314; T - K (273 + t ° C); C, mol/l; i - izotonik koeffitsient.
Turgor va plazmoliz
Cl. osmotik tizim bo'lib, u turli muhitlarga joylashtirilganda osmos va hajm o'zgarishi sodir bo'ladi. Hujayradan pastroq osmotik Pga ega bo'lgan gipotonik muhitga (suvga) joylashtirilganda; to'liq to'yingangacha suv unga kiradi. Vakuola qobiq imkon qadar shunday holatga cho'ziladi va butun hujayra. hajmi ortadi. Uning suv bilan to'liq to'yinganlik holati turgor deb ataladi. Agar cl. yuqori osmotik P bo'lgan gipertonik muhitga joylashtirilsa, hujayralardan suv chiqadi, vakuola hajmi kamayadi va sitoplazmani membranadan uzoqlashtiradi. Bunday davlat plazmoliz. Plazmolizning bir necha shakllari bor: burchakli; botiq; qavariq. Plazmoliz faqat tirik hujayralarda kuzatilishi mumkin. Hujayra yana gipotonik muhitga joylashtirilsa, deplazmoliz sodir bo'ladi - hujayraning turgor holatiga o'tishi. Ma'nosi: turgor o'simliklarni yaxshiroq yoritish uchun zarur bo'lgan kosmosdagi yumshoq qismlarning (barg pichoqlari, petiole) yo'nalishini ta'minlaydi. Plazmoliz hujayralar sitoplazmasini himoya qiladi. qurg'oqchilik davrida mumkin bo'lgan tanaffuslardan.
Hujayraning so'rish qobiliyati
Hujayraning suvni singdirish qobiliyati. Agar o'simlik hujayrasi suv bilan to'liq to'yinmagan bo'lsa va qo'shimcha singdirishga qodir bo'lsa, undagi so'rish kuchi buziladi. U suv oqimini va uning organlar orqali harakatlanishini aniqlaydi.
So‘rish kuchi hujayraning osmotik P va turgor kuchlanish qiymatiga bog‘liq va quyidagi nisbatlar bilan aniqlanadi. Agar hujayra turgor holatida bo'lsa, unda uning osmotik P si turgor kuchlanish T ga teng, ya'ni P = T. Bu holda sinf. suvni so'rmaydi va uning so'rish kuchi S nolga teng bo'ladi (S = 0). Suvning bir oz yo'qolishi bilan cl. osmotik P turgor kuchlanishidan kattaroq bo'ladi (P > T). Shlangi kuchining kattaligi S \u003d P - T, ya'ni osmotik P va turgor kuchlanish o'rtasidagi farq. Shunday qilib, so'rish kuchi hujayraning osmotik bosimiga to'g'ridan-to'g'ri proportsional va uning turgor kuchlanishiga teskari proportsionaldir.
43. Stomatal hujayralar harakatining sabablari. Stomataning fotoaktiv, gidroaktiv va gidropassiv reaksiyalari.
Stomataning ochilish darajasiga bog'liq
• yorug'lik intensivligi,
• barg to'qimalarining hidratsiyasi,
• Hujayralararo bo'shliqlarda CO2 konsentratsiyasi,
• havo harorati va boshqa omillar.
Dvigatel mexanizmini qo'zg'atuvchi omilga (yorug'lik yoki barg to'qimalarida suv tanqisligining boshlanishi) qarab, stomatalarning foto- va gidroaktiv harakati farqlanadi. Epidermis hujayralarining hidratsiyasining o'zgarishi natijasida yuzaga keladigan gidropassiv harakat ham mavjud va himoya hujayralarining metabolizmiga ta'sir qilmaydi. Masalan, chuqur suv tanqisligi barglarning qurib ketishiga olib kelishi mumkin, epidermis hujayralari esa hajmi kamayib, himoya hujayralarini cho'zadi va stomata ochiladi. Yoki aksincha, yomg'irdan so'ng darhol epidermis hujayralari suvdan shunchalik shishiradiki, ular qo'riqchi hujayralarni siqib chiqaradi va stomata yopiladi. O'simliklarning o'zgaruvchan sharoitlarga maqsadga muvofiq javob berishiga stomatit bo'shliqlar kengligini tartibga solishning faol mexanizmlari orqali erishiladi.

Qo'riqchi hujayralar murakkab vakuolyar tizimga, katta yadroga va ko'p sonli yuqori tuzilgan mitoxondriyalarga ega. Xloroplastlar odatda kraxmal granulalarini o'z ichiga oladi va granulalarning yomon rivojlanishi bilan ajralib turadi. Qo'riqchi hujayralarining o'ziga xos xususiyati - umumiy devorlarning tagida katta teshiklarning mavjudligi. Bu opa-singil qo'riqchi hujayralarining protoplastlari o'rtasidagi bog'liqlikni va ularning bir butun sifatida ishlashini ta'minlaydi.

Qo'riqchi hujayralar har xil o'simlik turlarining vakillarida xarakterli strukturaviy xususiyatlarda farq qilsa-da, ularning barchasi stomatal bo'shliqdan uzoqroq bo'lgan devorlar ingichka va shuning uchun elastikroq bo'lgan o'xshashlikka ega. Bu xususiyat to'g'ridan-to'g'ri qo'riqchi hujayralarining turgor o'zgarishiga javoban shaklini o'zgartirishi va shu bilan stomatal ochilish hajmini nazorat qilish qobiliyati bilan bog'liq deb ishoniladi.
Stomatal ochilishning jismoniy mexanizmiga tsellyuloza mikrofibrillalarining himoya hujayralarining devorlarida radial joylashishi ham muhim hissa qo'shadi. Qo'riqchi hujayralar harakatida radial miselatsiyaning mumkin bo'lgan roli elektron mikroskopiya va maxsus ishlab chiqilgan modellar yordamida aniqlangan. Modellar elastik lateks tsilindrlardan iborat bo'lib, ularning uchlarida juft bo'lib bog'langan va radial tarzda joylashtirilgan lenta burilishlari bilan mustahkamlik uchun mustahkamlangan. Bosimning oshishi bilan radial sariqlar silindrlarning uchlari tomon siljiydi, ularning ba'zilari markaziy devor bo'ylab yo'naltiriladi. Bu qo'riqlash hujayralarining shakli o'zgarishini va bo'shliqning ochilishini ta'minlaydi.
Qo'riqchi hujayra turgorining o'zgarishi asosida nima yotadi? Uzoq vaqt davomida ushbu hodisani tushuntirish uchun "shakar gipotezasi" ishlatilgan, unga ko'ra suvning osmotik qayta taqsimlanishi kraxmal-shakar tizimidagi teskari o'zgarishlar bilan bog'liq. Ushbu transformatsiyalar ta'sir yo'nalishi pH ga bog'liq bo'lgan fosforilaza fermenti tomonidan katalizlanadi. Yorug'likda CO2 so'riladi, pH ko'tariladi, reaktsiya osmotik faol shakarlarning to'planishi tomon boradi, bu esa suvning qo'riqchi hujayralariga va ochiq stomalarga kirishiga olib keladi. Kam yorug'lik intensivligi fotosintezning pasayishiga va hujayralararo bo'shliqlarda CO2 to'planishiga olib keladi, bu pH ning pasayishiga, kraxmal sinteziga, himoya hujayralaridan suv chiqishiga va stomata yopilishiga olib keladi. Biroq, zamonaviy biokimyoviy va biofizik usullardan foydalangan holda qo'riqchi hujayra metabolizmi va stomatal harakatlarini o'rganish bu hodisaning yanada murakkab tabiatini aniqladi.
Hozirgi vaqtda stomatal harakatlarni kaliy ionlarining qo'riqchi va unga hamroh bo'lgan hujayralar o'rtasida qayta taqsimlanishi, keyin esa suv bilan bog'laydigan gipoteza umumiy qabul qilingan. Ma'lumki, bu mexanizm Crassulidae tomonidan kechalari stomalarni ochish uchun ishlatiladi. Rasmda kaliyning stomatal harakatlardagi ishtirokini ko'rsatadigan ma'lumotlar ko'rsatilgan. Stomatal kompleks hujayralari atrofdagi epidermisga qaraganda K+ faolligining yuqori qiymatlari bilan tavsiflanadi. Stomataning yopiq va ochiq holati qo'riqchi va unga hamroh bo'lgan hujayralardagi turli K_ faolligi bilan bog'liq. Ushbu hujayralarning hajmlari ham o'zgaradi: stomata ochilganda, qo'riqchi hujayralar hajmi taxminan 2,5 barobar ortadi, hamrohlik qiluvchi hujayralar hajmi kamayadi. Shuning uchun kaliyning mutlaq tarkibi faollikdan ham sezilarli darajada o'zgarishi kerak.
Zamonaviy g'oyalarga ko'ra, stomataning ochilishi qo'riqchi hujayralardan H + ning chiqarilishining ko'payishi bilan bog'liq. Bu jarayon ichki va tashqi sharoitdagi ma'lum o'zgarishlarga javoban qo'riqchi hujayralar plazmalemmasi proton nasosining faolligi bilan ta'minlanadi. Misol uchun, ilgari qorong'uda bo'lgan o'simliklarning yoritilishi himoya hujayralaridan H + ni chiqaradigan proton pompasini ishga tushiradi. Bu faol jarayon bo'lib, metabolik energiya sarflanishi bilan birga keladi. Himoya hujayralarining mitoxondriyalari va xloroplastlarining o'ta tuzilishining xususiyatlari ATP etkazib beruvchisi nafas olish ekanligini ko'rsatadi. H + ning chiqarilishi K + ionlarining himoya hujayralarining vakuolalariga kirishi bilan birga keladi, bu esa tashuvchi bilan osonlashtirilgan diffuziya orqali elektr gradientini kuzatib boradi. K+ ning vakuolga tashilishi unga ikki turdagi anionlarning kirishi bilan muvozanatlanadi: C1 ioni, uning kompensatsion ta’siri turli o‘simlik turlarida 5-100% (masalan, makkajo‘xorida 40%) va. malat anionlari.Xlor qo'riqchi hujayralarga elektr neytral simport orqali o'tkaziladi Malat qo'riqchi hujayralarning o'zida hosil bo'ladi.H + ning ajralib chiqishi natijasida sitoplazmaning kislotaliligining 7,2 va undan ko'pgacha pasayishi quyidagi biokimyoviy zanjirga olib keladi. transformatsiyalar:

Molik kislota himoya hujayralarini H+ protonlari bilan K+ va malat anionlari bilan almashinib, vakuoladagi zaryadni muvozanatlashtiradi. PEP-karboksilaza fermenti ushbu reaktsiyalar zanjirida pH ga eng yuqori sezgirlikka ega ekanligi ko'rsatilgan.

Qo'riqchi hujayralar vakuolalarida osmotik faol moddalar (K+, C1 ", malat) miqdorining ko'payishi vakuolalarga suv oqimining ko'payishiga, turgorning ko'payishiga va stomatalarning ochilishiga olib keladi. stomatalarning yopilishi paytidagi hodisalar teskari bo'ladi.Proton nasosining o'chirilishi qo'riqchi hujayralardan K + va Cl - ning hamroh bo'lgan hujayralarga chiqishiga va glyukoneogenez natijasida kraxmalning resintezlanishiga olib keladi.Qo'riqchi hujayralarning osmotik salohiyati. turli o'simlik turlarida stomatalarning harakati davomida tengsiz o'zgaradi.Stomataning ochiq holati osmotik potentsialga o'rtacha -4,0 MPa to'g'ri keladi, stomata yopilganda 0,3-1,8 MPa ga ortadi.Stomata harakatini tartibga soluvchi yana bir omil hidratsiyadir. Bundan tashqari, stomalar suv tanqisligining dastlabki bosqichidayoq yopiladi. Bu jarayonga fitohormon - abscisik kislota (ABA) kiradi, uning vazifalaridan biri o'simlikni quritishdan himoya qilishdir. pomidor mutant urug'larni rentgen nurlanishi bilan tajribalarda tasodifan olingan. Mutant suvning ozgina etishmasligi bilan tezda qurib ketishi bilan ajralib turadi, chunki uning stomatalari doimo ochiq. Aniqlanishicha, bu mutantning ABA tarkibi ona naviga qaraganda 10 baravar past. Abscisic kislotasi bilan ishlov berilganda, stomata tezroq yopildi va turgor tiklandi. Keyinchalik ma'lum bo'ldiki, ABA bilan davolash boshqa o'simliklarda ham stomaning yopilishiga olib kelishi mumkin. Abscisic kislotaning o'ziga xos bog'lovchi oqsillari (joylari) himoya hujayralarining plazmalemmasida joylashganligi ko'rsatilgan. Ularning o'zaro ta'siri membranadagi strukturaviy o'zgarishlarga va proton pompasi faoliyatini inhibe qilishga olib keladi. ABA sintezini kuchaytirish uchun suv potentsialini 200 kPa ga kamaytirish kifoya, bu hali ko'rinadigan siljishda ifodalanmagan, ammo stomatalarning yopilishiga olib keladi. ABA bargning tagiga surtilganda stomata 3-9 minut ichida yopiladi, uni olib tashlangandan keyin esa 15 minutdan keyin ochiladi. Karbonat angidrid stomatitning yopilishini tartibga solishda ishtirok etishi mumkin. Ortiqcha CO2 stomataning yopilishiga olib keladi, shekilli, sitoplazmaning kislotalanishi tufayli, malat miqdori kamayadi va kraxmal to'planadi. Bu reaktsiya juda tez. Masalan, hujayralararo bo'shliqlarda CO2 ko'p bo'lgan makkajo'xori stomatlari 3 soniyada yopiladi. CO2 kontsentratsiyasining stomata ochiqlik darajasiga hal qiluvchi ta'siri organik kislotalar almashinuvining ma'lum bir kunlik ritmiga ega bo'lgan sukkulentlarda uchraydi. Bu o'simliklar kechasi, yaproqlarning hujayralararo bo'shliqlarida CO_ ning parsial bosimi malatning intensiv hosil bo'lishi tufayli pasayganda stomani ochadi va kunduzi malatning dekarboksillanishi natijasida hujayralararo bo'shliqlarda to'plangan CO_ ni ajratganda stomatani yopadi. keyingi foydalanishdan oldin.
Stomata faoliyatini tartibga solishda (rasmga qarang!), to'g'ridan-to'g'ri va teskari aloqa o'zaro ta'sir qiladi. Ulardan biri (2) fotosintez natijasida yuzaga kelishi mumkin bo'lgan CO2 etishmovchiligini oldini oladi. Agar CO2 ning hujayralararo kontsentratsiyasi fotosintez uchun etarli bo'lmagan darajaga tushsa, bu teskari aloqa signali bo'lib xizmat qiladi va stomalar atrof-muhit bilan CO2 almashish uchun ochiladi. Boshqa turdagi bog'lanishlar (3) barglardagi suv miqdoriga ta'sir qiladi: to'qimalarda suv miqdori kamayganda, stomata yopiladi.
FOYDALANILGAN ASOSIY ADABIYOTLAR:


1. Pleshkov B.P. Bioximiya selskoxozyaystvennx rasteniy. M. “Kolos” 1969 g.
2. Lebedov S.I. Fiziologiya rasteniy. M. 1988 g.
3. Yakushkina N.I. Fiziologiya rasteniy. M. 1980 g.
4.Mustaqimov G.D. O’simliklar fiziologiyasi va mikrobiologiya asoslari. T. 1995 y.
4. Xo’jaev J. X O’simliklar fiziologiyasi Toshkent “Mexnat” 2004
5. Rubin B.A. Kurs fiziologii rasteniy. M. 1976 g.