O`zbekiston respublikasi oliy va o`rta maxsus ta’lim vazirligi urganch davlat universiteti tabiiy va qishloq xo’jaligi fanlari fakulteti biologiya (sirtqi) ta’lim yo‘nalishi 202-guruh talabasi Bekchonova Roxilaning

3. FOSFORNING MODDАLАR АLMАShINUVIDАGI ROLI
Organizmlarda energiya almashinuvida adenilat tizimi (АTF, АDF, АMF va N3RO4) va boshqa fosfoorganik. birikmalar (NАD, NАDN2, NDDF, FАDN2 va boshqalar) asosiy oʼrinni egallaydi. Fosforlanish jarayonlarini xloroplastlarda yorugʼlik energiyasi taʼsirida (fotosintez reaktsiyalari), mitoxondriyalarda organik birikmalarning anorganik moddalargacha oksidlanishida (nafas olish ximizmi) va biomembranalarda (oksidlanish va yorugʼlikda fosforlanish) kuzatish mumkin.
Organizmlarga energiya beradigan moddalar makroergik birikmalar boʼlib, ular fosfor guruxlari borligi bilan tavsiflanadi. Fosfor fuhalari parchalanganida ajralib chiqadigan energiya biologik jihatdan muhim moddalar sintezi va erkin kimyoviy energiyaning ishga aylanishiga bogʼliq hayot faoliyati jarayonlari uchun sarflanishi mumkin. Bu birikmalardan barcha tirik organizmlar uchun eng muhimi adenozintrifosfat kislota — АTF boʼlib, u adenonozindifosfat -АDF yoki adenozinmonofosfat kislota — АMF gacha parchalanadi. АTF gidrolizi, yaʼni undan oxirgi fosfor guruhining parchalanib chiqishi quyidagi tenglamaga muvofiq kechadi:
АTF + N,0 АDF + N3RO4 , bunda kimyoviy potentsial DO=32.7 kDJ-mol1 boʼladi, yaʼni erkin energiya kamayib boradi. Oʼz navbatida pАDF + pN3RO4 pАTF boʼlganda esa energiya koʼpayib boradi. Chunki u energiyani hujayra ichida sodir boʼlayotgan ekzergonik jarayonlardan en-dergonikjarayonlargaoʼtkazadi. Enzergonik - hujayrada erkin energiya-ning ajralish jarayonlari. Ekzergonik - hujayrada erkin energiyaning uzlashtirilish jarayonlari. Аmmo organizmlarning energiya taʼminoti ja-rayonida АTF markaziy oʼrinni egallaydi. АTF - adenin, riboza va uch molekula fosfat kislotadan tarkib topgan organik modda (chizma).
АTF (adenozintrifosfat kislota) organizm hujayralarida doimo snntezlanib va isteʼmol qilinib turadi. АTF oʼzining pirofosfat bogʼlarida (makroergik bogʼlar) koʼp energiya saqlaydi. U fotosintez jarayonida xloroplastlarda va hujayra mitoxondriyasida moddalarning oksidlanishi natijasida ajralib chiqqan energiyani fosforlash yoʼli bilan makroergik fosfat bogʼlari ( ~ R) shaklida toʼplaydi va organizmning energiyaga ehtiyoji boʼlgan hamma joylarini energiya bilan taʼminlaydi.
АTFning parchalanishi natijasida 8-10 kkal/mol energiya ajralib chiqadi. Hujayralardagi: Oʼzgarishlar fosforil guruhining kuchirilishi yoʼli bilan sodir boʼladi. Bu reaktsiyalarda adenilatkinaza fermentlari ishtirok etadi. Oʼz navbatida u reaktsiyalarning faolligi harorat, rh, Mg+2 ionlarning kontsentratsiyasiga, АTF, АDF va erkin fosfor miqdorlariga bogʼliq boʼlib, АTF gidrolizi natijasida energiya miqlori - 4 dan - 15 kkal/molgacha oʼzgarishi mumkin. Gidroliz energiyasining andoza darajasi -7,3 kkal/mol.
Tirik hujayralarda eng muhim energiya manbai oksidativ fos-forlanishdir. Geterotrof organizmlarning hujayralarida bir molekula glyukozaning SO2 va N2O gacha parchalanish jarayonidagi glikolizda 2 molekula samarali АTF va 2 molekula qaytarilgan NАD.N2 hosil boʼladi. Har bir molekula NАD.N2 ning ajraladigan kimyoviy energiyasi ham uchta АTF energiyasiga teng. Demak, glikoliz jarayonida ajraladigan energiyaning umumiy qiymati 8 molekula АTF ga teng boʼladi. Oksidlanish jarayonining ikkinchi — aerob bosqichidagi energiyaning miqdori 30 molekula АTF ga teng boʼladi. Umuman bir molekula glyukozaning oksidlanish jarayonida 38 molekula АTF hosil boʼladi. Organik moddalar oksidlanishining pentozomonofos-fat siklida 36 molekula АTF hosil boʼladi. Hujayralarda АTF gid-rolizi - hayotiy jarayonlar uchun energiya manbai hisoblanadi: hara-katlar, moddalarning faol transporti, biosintezlar va boshqalar
Fosfatidlarning organizmda sintezlanishi juda koʼp tajribalarda isbot kilingan. Ovqat bilan isteʼmol qilinadigan fosfatidlar katʼiy chegara-langanda ham odam uzok vakt normal xayot kechirishi mumkin. Fosfatidlar sintezi uchun yogʼ kislotalar, glitserin va fosfat kislotadan tashkari azot asoslari: xolin, etanolamin, serin va boshqalar ham lozim ekanligini eʼtiborga olish kerak.
Fosfoglitseridlar fosfatidiletanolamin, fosfatidilxolin — membrana lipidlarining asosiy tarkibiy kismlari ham 1,2 diatsilglitserinlardan sintezlanadilar. Fosfoglitserinlar shakllanishi jarayonida ularning molekulalariga spetsifik bosh qismlari birikadi. Masalan fosfatidiletanolamin sintezida fosfoetanolamin boshi molekulaning dumiga diatsilglitserolning sitidinfosfatetanolamin oʼzaro reaktsiyasi orkali ulanadi. Bu jarayon fosfoe-tanolamin — sitidiltransferaza fermenti taʼsirida oʼtadi. Fosfoetanola-minni oʼzi esa etanolamindan АTF ishtirokida kelib chiqadi:
STF + fosfoetanolamin— SDF + Etanolamin + ssFF SDF— +etanolamin + Diatsilglitserin — fosfatidiletanolamin +TsMF
Turli gruppalarni koʼchirish jarayonlarida АTF faollangan fosfat gruppalarini UDF-glyukoza glikogen sintezida glyukozil gruppalarni molekula-lararo koʼchirgani kabi SDF-etanolamin faollangan fosfoetanolamin gruppalarni koʼchiradi. Bu reaktsiyalarni har turi oʼziga xos maxsus tashuvchi molekulalarga muhtoj. Аyni reaktsiya uchun sitidin nukleotidlar spetsifik boʼlib hayvon toʼkimalarida hech bir nukleozid-51-fosfat STF oʼrnini bosa olmaydi. Sitidin nukleotidlarning bunday spetsifik rolini Yudjin Kennedi kashf etdi. Quyida sitidinfosfatetanolamin hosil boʼlishi reaktsiyasi keltirilgan:
Xolin va yogʼlar almashinuvi. Baʼzi sharoitlarda (och qolish, diabet, kam oksil tutuvchi dieta, baʼzi moddalar bilan zaxarlanish xollarida) jigarda yogʼ toʼplanib, uning funktsiyasini buzilishi, yogʼli aynish (degeneratsiya) hodisasi roʼy berishi yuqorida aytib oʼtilgan edi. Organizmga lipotrop moddalar kiritish bilan bu patologik hodisaning oldini olish mumkin. Lipotrop moddalarning asosiy vakili xolin va bunday ahamiyatga ega boshka birikmalar (aminokislotalar, oksil)ning effekti, ularning xolinni sintezlanishdagi ishtirokiga bogʼliq ekanligi koʼrsatilgan. Masalan: metioninning lipotropik axamiyati xolin sintezi uchun lozim boʼlgan labil metil turkumlar bilan taʼminlashiga asoslangan.
Organizmda xolin bevosita etanolaminning metillanishi orkali sintezlanadi. Etanolaminni oʼzi esa serindan kelib chikadi. Hujayralarda serinning manbalari koʼp, u oksillar gidrolizlanganda ajralib chikishidan tashqari, yana ikki yoʼl bilan: uglevodlardan 3-fosfoglitserat kislota orkali yoki glitsindan unga tetragidrofolat kislota ishtirokida bir uglerodli komponentni koʼchirish orqali sintezlanadi. Xolin sintezi uchun lozim boʼlgan faol metil gruppa 5 adenozil metionin orkali koʼchiriladi. Bu birikmada metioninning 5 atomi adenozin ribozasiga sulьfoniy bogʼi bilan ulangan:
Xolinning lipotrop taʼsiri uning fosfatidlar sintezini kuchaytirish orqali jigardan yogʼ kislotalarni letsitin shaklida olib ketishi bilan tushuntiriladi. Bundan tashqari, xshshnning lipotrop taʼsiri jigarda undan hosil boʼladigan baʼzi mahsulotlarning yogʼ kislotalarning oksidlanishini kuchaytirishga ham bogʼliq degan fikr bor. Betain kabi birikmalar organizmda xolinga aylanishi mumkin boʼlganidan jigarda yogʼ toʼplanishining oldini alishda xolin oʼrnini bosishi mumkin:
Fosfatidlar sintezida xolin letsitin tarkibiga kirishdan ilgari sitidin difosfat bilan kuyidagicha kompleks xosil kiladi SDF-xolinning oʼzi АTF sarf boʼlishi bilan quyidagi reaktsiyalar boʼyicha sintezlanadi:
Xolin+АTFАDF+fosforil xolin; Fosforil xolin+TsTF2 xolin+pirofosfat+TsDF.
Letsitin endi D - diglitseridning xolin nukleotid bilan boʼlgan reaktsiyasidan kelib chiqadi: D- -diatsilglitserid + SDF— xolin  -letsitin +TsMF
Fosfatid sintezida sarf boʼladigan SDF+xolin SMF ning АTF bilan birikishi natijasida kaytadan tiklanadi. Fosfatidil etanola-m i n SDF — etanolamin hosil boʼlishi bilan letsitin singari sintezlanadi. Plazmologenning reaktsiya muhitida paydo boʼlishini ham STF kuchaytira-di. Аmmo fosfatidilserin sintezi hakida yetarli maʼlumot yoʼq.
Fosfatidlar organizmda bir kator xilma-xil vazifalarni bajaradi. Ular, birinchidan, xujayra pardasi, yadro, mikrosoma va mitoxondriyalarning tabiiy tarkibiy kismidir. Hujayra komponentlari tarkibida lipidlarning 70—90 foizi fosfolipidlar va ularning yarmi letsitindan iborat. Fosfolipidlar Krebs sikli fermentlari va elektron tashuvchi sistemaning mitoxondiriya membranasidagi struktura munosabatlarining saklanishi uchun zarur. Bundan tashqari, fosfolipidlar oksillar sintezi, ionlar tashilishi va hujayra pardasining oʼtkazuvchanligi, yogʼlarning soʼrilishi va tashilishi hamda kon ivishiga aloqadordir.
Xolesterin biosintezi. Hayvon va odam organizmida xolyestyerinning doimiy ravishda sintezlanib turishi koʼp tajribalarda tasdiqlangan. Haqiqatan ham hayvonga xolesterinsiz ovqat berib turilsa ham uning tezagi bilan doim xolesterinning qaytarilish maxsuloti — koprosterinning chiqib turishiga qaramay, qonda xolesterin miqdori normadagi 120—150 mg % dan kamaymaydi. Bundan yarim asr ilgari birinchi marta Rittenberg va Shonxaymer bu fikrni ogʼir suvdan foydalanib tasdixladilar. Hayvonga D2O berilsa, unda deyteriy bilan nishonlangan xolesterin paydo boʼladi. Keyinchalik hayvonga berilgan atsetatning xolesterin molekulasiga kirishi aniklanadi: Mana bu tajribalar asosida xolesterindek katta molekula kondensatsiya reaktsiyasi natijasida kichik birikmalardan xosil boʼladi degan fikr tugʼildi.
Blox hayvonlarga metil yoki karboksil gruppasi S14 bilan nishonlangan ikki xil atsetat kislota yuborish va toʼqimalardan ajratib olingan xolesterinni parchalab, uning uglerod atomlari radioaktivligini oʼlchash orqali bu biosintez reaktsiyasining bir qator nozik nuktalarini anikladi, Quyidagi rasmda xolesterin molekulasining uglerod atomlari atsetatning qaysi uglerodidan kelib chikishi koʼrsatilgan:
Qeyinrok. Linnen, Redney va boshqalar xolesterin sintezining hamma detallarini aniqchadilar. Аtsetatni xolesteringa oʼtishi 35 dan ortiqrok enzimatik reaktsiyalarni oʼz ichiga oladi.
Sirkaatsetat kislota ham avval atsetat kislota molekulalariga parcha-lanmasdan xolesterin sintezida ishtirok etishi aniklangach, 4 uglerodli birikma bu jarayonda atsetat bilan xolesterin orasida oraliq mahsulot boʼlsa kerak, degan fikr tugʼiladi. Xolesterin sintezi uchun izovalerianat kislota atsetat kislotaga karaganda afzalrok, ekanligi ham belgilandi. Bu birikmalarning munosabatlari quyidagi formulalardan koʼrinadi:
Olingan maʼlumotlar asosida xolesterin sintezi izopren strukturasiga ega boʼlgan birlikning koʼp marta kondensatsiyalanishidan iborat boʼlishi mumkin degan xulosa chiqarilib, faraz etilgan oralik birikma poliizoprenoidniizlashga kirishildi. Natijada hayvonlar jigarida mana shunday komponent — skvalen topildi va u nishonlangan xolesteringa aylanishi tasdiqlandi. Bundan tashqari, atsetat bilan skvalen orasidagi bir kator metabolitlar va bular ichida asosiy oʼrinda turadigan mevalonat kislota kashf etildi: Mevalonat kislota ochik zanjirli metabolit skvalenga oʼtgandan soʼng xalka yopilib, achitki, jun moy va jigarda uchraydigan la*nosterin xosil boʼladi va yana bir qator oraliq mahsulotlar orkali xolesterin kelib chikadi. Xolesterin sintezidagi bu uzoq yoʼlning asosiy boskichini ajratish mumkin: birinchisi — faol atsetat kislotani mevalonat kislotaga oʼtishi, ikkinchisi — mevalonat kislotadan skvalenning hosil boʼlishi va uchinchisi — skvalenda halqa yopilib, uni xolesteringa aylanishi.
Xolesterin organizmda biologik ahamiyatga ega boʼlgan bir kator sterinlarga aylanadi: undan buyrakusti bezi va jinsiy steroid gormonlar ut kislotalar, D vitamin hosil boʼladi. Ortikcha xolesterin jigar orkali tashkariga chiqariladi. Oʼtda doimo maʼlum miqdorda xolesterin bor, ammo axlat bilan xolesterinning chiqindi mahsuloti — koprosterin ajratiladi. Koprosternn ichakda xolesterinning bakteriyalar taʼsirida gidrirlanishidan kelib chikadigan toʼyingan halkali spirtdir. Bu jarayon quyidagi reaktsiya orkali oʼtadi: Koprosterin, xolesterinning aksicha, ichakdan qayta soʼrilmaydi. Xolesterin hosilalari orasida koprosterinning trans shakli boʼlgan boshka bir d i g i d r o - xolesterin ham bor. Xolestanol deb ataladigan bu izomer toʼkimalarda kam mikdorda uchraydi va axlatda koprosterin bilan birga koʼp chikariladi.
Oʼt kislotalar xolesterindan hosil boʼladigan asosiy mahsulotlardan xisoblanadi. Blox itga deyteriy bilan nishonlangan xolesterin yuborib, ulardan deyteriylangan xolat kislota ajratib oldi. Keyinrok S14 xolesterin bilan oʼtkazilgan tajribalar ham xolesterin oʼt kislotalar sintezi uchun dastlabki modda ekanligini tasdiqladi. Organizmga yuborilgan xolesterinning 80—90 % i oʼt kislotalarga, kolgan miqdori neytral steroidlarga aylanadi. Bular orasida axlatda ajratiladigan koprosterin va xolestanollar ham bor. Umuman, odamlarda bir kecha-kunduzda 0,7 g xolesterin oʼt kislotalar orkali almashinuvi belgilangan.
Oʼt kislotalar qoʼsh kislotalar boʼlib, ularning sintezi va almashinuvida jngar hamda uning fermentlari, ichakdagi mikroorganizmlar asosiy rolь oʼynaydi. Oʼt kislotalar almashinuvini oʼrganish uchun koʼpincha in vitro tajribalarda jigar kirkimlari va gomogenatlaridan yoki oʼt yoʼliga fistula qoʼyilgan hayvonlardan bevosita oʼt toʼplash usulidan foydalaniladi. Hayvon organizmbua maʼlum oʼrinda nishonlangan xolesterin yoki boshqa moʼljallangan oralik mahsulotlarni yuborish orqali oʼt kislotalar almashinuvidagi oʼzgarishlar tekshirilgan. Bu jarayonda birin-ketin keladigan reaktsiyalar batafsil aniq boʼlmasa xam bir qator muhim xulosalar chikarilgan.
XULOSА
Fosfor kislotasining koʼp qismi, baʼzan butun miqdorining 50% i oʼsimlik tanasida ion shaklida qoladi. Ular uglevodlar bilan qoʼshilib murakkab efirlar hosil qiladi. Bu uglevodlar ning oʼzgarishida fosfor kislotasining katta ahamiyatga ega ekanligini koʼrsatadi. Murakkab efirlar keyinchalik nafas olish va bijgʼish protsesslarida oson oʼzgaradi. Bu tuzlar oʼsimlikdagi vodorod ionlarining kontsentratsiyasini tartibga solishda bufer vazifasini ham bajaradi. Zapas moddalar juda koʼp toʼplanadigan oʼsimlik boʼlaklarida, masalan, unayotgan urugʼlarda, anorganik fosfatlar ayniqsa koʼp boʼladi.
Oʼsimliklarda fosforning fiziologik funktsiyalari juda ham xilma-xil boʼlib, hali toʼla oʼrganilmagan. Lekin bu elementning oʼsimlik va hayvon organizmlarida moddalarning almashinuvida katta rolь oʼynaganligi tobora aniqlanmokda.
Аzotli birikmalarning, uglevod va jirlarning oʼzgarishi fosfor, ishtirokida boʼladi. Tirik hujayrada energiyaning turlicha oʼzgarish protsesslari ham fosforli organik birikmalar ishtirokida boʼladi.
Baʼzi fermentlar va vitaminlar, fosfor kislotasi bilan birikkan holdagina oʼz taʼsirini koʼrsata oladi. Masalan, vitamin V6 fosfor kislotasi bilan birga katta fiziologik aktivlikka ega boʼlgan fosfopiridoksal birikmasi hosil qiladi.
Oʼsimlik va hayvon qoldiqlarining parchalanshdida fosfor kislotasi koʼpincha anorganik tuzlar sifatida ajralib chiqadi va soʼngra oʼsimlik uni qaytadan oʼzlashtirishi mumkin. Litsitiy va sterinlar kabi fosforli murakkab organik birikmalar bevosita oʼzlashtirilishi mumkin, birrq bu oʼzlashtirish juda qiyinlik bilan oʼtadi. Bu quyidagi birikmalardan tayyorlangan steril kulьturalar ustida olib borilgan tajribalar bilan isbot qilinadi, chunonchi kulьturalar tajribaning oxirigacha sterillangan holda qolsa, unda oʼsimlik juda yomon va sekin rivojlanadi. Eritmaga bironta tasodifiy sabab bilan fosforli organik birikmalarni parchalaydigan chirituvchi bakterilar tushib, fosforli murakkab birikmaning tez parchalanishiga sabab boʼlganida, bunday eritmada oʼstirilgan oʼsimliklar yaxshiroq rivojlangan (Shulov). Steril kulьturalarda ham bu birikmalarning oʼsimlikka kirishiga ularning ildizdan ajraladigan fermentlar taʼsirida parchalanishi sabab buladi.
Fosfatning boshqa baʼzi birikmalarini, masalan, glitsero-fosfat va saxarofosfatlarni, xatto steril kulьturalarda ham oʼsimliklar yaxshi oʼzlashtiradi. Lekin, keyingi yillarda olib borilgan tekshirishlar oʼsimlik bularni oʼzlashtirishidan oldin, ildizdan ajraladigan fermentlar —fosfatozalar yordamida neorganik fosfor kislotasi hosil boʼlganligini koʼrsatdi (E. I. Ratner).
Shu bilan birga ildizlar fosforning organik birikmalarini ham, azot va gugurt kabi, oʼzgarmagan shaklda maʼlum miqdorda olishi mumkin. Lekin, oʼsimlikning oziqlanishida asosiy oziqlarni tashkil etadigan shu elementlagshing mineral birikmalariga qiyosan bu organik birikmalarning hammasi mineral elementlarga bogʼliq boʼladi.
FOYDАLАNILGАN АDАBIYOTLАR RO’YXАTI

1. «O’simliklar fiziologiyasi» J.X. Xujaev. Toshkent «Mexnat» 2004 y.

2. N.А. Maksimov «O’simliklar fiziologiyasi»
3. G.D. Mustakimov «O’simliklar fiziologiyasi va mikrobiologiya asoslari» Toshkent 1995 y
4. А.Miomaliev, А. Zikrieyov «O’simliklar bioximiyasi» Toshkent 1978y
5. E.Libert «Fiziologiya rasteniy» 1976 y
6. E.X.Turakulov «Bioximiya» Toshkent., «Uzbekiston» 1996y