Веин А. М., Наменецкая Б. И. – Память человека

Fiziologik mexanizmlar
Xotiraning neyrofiziologik mexanizmlari haqida kam narsa ma'lum. Xotira izlarini "yozish" va izlash qanday amalga oshirilganligi va tashkil etilganligini bilmaymiz. Biz hujayra, neyron darajasida xotira izlarini shakllantirish mexanizmini umuman bilmaymiz. Miyaning ma'lumotni saqlash joyi sifatida aniq ko'rib chiqilishi mumkin bo'lgan aniq sohasi aniqlanmagan. Xotira funktsiyasida ishtirok etuvchi tuzilmalarni izlash uzoq vaqtdan beri tadqiqotchilarning e'tiborini tortgan bo'lsa-da, hech bir eksperimentator bitta hodisa xotirasini jarrohlik yo'li bilan "olib tashlash" ga erisha olmadi. Shunga qaramay, hozirgi vaqtda bizni qiziqtirgan masalalar bo'yicha ma'lum darajada oqilona taxminlarni keltirib chiqaradigan ko'plab kuzatishlar va eksperimental ma'lumotlar mavjud.
Xotira mexanizmini tahlil qilganda shuni yodda tutish kerakki, xotira nafaqat saqlash va ko'paytirish jarayonlarini, balki kiruvchi ma'lumotlarni idrok etishni ham o'z ichiga olgan juda murakkab funktsiyadir. Sezgi a'zolari miyamizga hissiyotlarni olib keladi, ular atrofimizdagi dunyo haqida tasavvur hosil qiladi. Kiruvchi axborotni idrok etish turli idrok (sensor) kanallari orqali o'tishi mumkin. Bunga qarab sezgining vizual, eshitish, taktil, hid bilish va ta’m sezish turlari farqlanadi.
Taassurotlarni idrok etish, yuqorida aytib o'tganimizdek, faol jarayondir, chunki bizga kerakli ma'lumotlarni faol qidirish va tanlash amalga oshiriladi. Qabul qilingan material qayta ishlashning eng dastlabki bosqichida to'plangan o'tmish tajribasi bilan taqqoslanadi, buning asosida uning yangiligi va ahamiyati haqida g'oyalarni olish mumkin, shuningdek, hissiy baho beriladi. Bunday tahlil taassurotlarni faol tanlash asosida yotadi va, ehtimol, miyada mavjud bo'lgan neyron modellarni kiruvchi ma'lumotlar bilan taqqoslash orqali amalga oshiriladi.
Tana uchun yangi, kutilmagan va muhim ogohlantirishlarga javoban, idrok etish jarayonida katta rol o'ynaydigan yo'naltiruvchi reaktsiya paydo bo'ladi. Reaksiyaning ma'nosi ma'lumotlar oqimining ko'payishi va yangi va asosan muhim, muhim stimullarning tan olinishi bilan idrok etish jarayonlarining kuchayishiga kamayadi. Orientatsiya reaktsiyasi yordamida stimullarni juda nozik diskriminatsiya qilish amalga oshiriladi, bu miyaning idrok etuvchi tuzilmalarining funktsional holatidagi siljishlar natijasida erishiladi. Rag'batlantiruvchi ta'sirning takroriy ta'siri uning tobora to'liqroq tan olinishiga va shu bilan birga, yo'naltiruvchi reaktsiyaning yo'qolishiga olib keladi. Shunday qilib, orientatsiya reaktsiyasi yangi vaziyat yuzaga kelganda faollashadigan "axborot regulyatori" vazifasini bajaradi. Bu reaktsiya biologik jihatdan maqsadga muvofiqdir, chunki u organizmni reaktsiyaga tayyorlaydi va vaziyatning o'zgarishi uni ajablantirmaydi, tananing reaktsiyasi atrof-muhitdagi hodisalarning rivojlanishidan oldinda bo'ladi va shu bilan uning omon qolishiga va qoniqtirilishiga hissa qo'shadi. ehtiyojlari. I.P.Pavlov tomonidan "bu nima" deb nomlangan yo'naltiruvchi reaktsiya uning laboratoriyasida birinchi tadqiqot mavzusi edi. Hozirgi vaqtda uning shartli refleksni shakllantirishda shubhasiz ishtiroki aniqlangan. Hayvonlar va odamlar ustida olib borilgan ko'plab tadqiqotlar natijasida miyada yangi tajribani fiksatsiya qilishga asoslangan shartli refleksni rivojlantirish jarayoni orientatsiya tarkibiy qismlarining aniq jonlanishi bilan birga kelishi ko'rsatilgan. Reaksiya, bu aloqa mustahkamlangani sari yo'qoladi, lekin sharoitning har qanday o'zgarishi bilan qayta tiklanadi.
Biroq, bu reaktsiyaning neyrofiziologik tabiatini muhokama qilishdan oldin, biroz chetga chiqish kerak.
Gipotezalar va nazariyalar eksperimental tasdiqlashni talab qiladi. Miya faoliyatini o'rganishda bosh miya biotoklarini qayd etish - elektroansefalografiya alohida rol o'ynadi, uni avstriyalik olim G. Berger birinchi marta klinik sharoitda qo'llagan. Shu munosabat bilan, 1930-yillarda tadqiqotchilar hayvonlar va ayniqsa, odamlarning miyasi bo'lgan "qora quti" ichiga qarashga muvaffaq bo'lishdi. Va agar odamga nisbatan, yaqin vaqtgacha, masala faqat sirt elektroansefalogrammasini o'rganish bilan chegaralangan bo'lsa ("bosh terisidan elektroansefalogrammalar" deyish odatiy holdir), u holda hayvonlarda o'tkazilgan tajribada miya biotoklarining yozuvlari olingan. miyaning ba'zi qismlarini kesish, yo'q qilish va rag'batlantirish fonida, miyaning chuqur qismlariga botiriladigan elektrodlar yordamida .
Elektroansefalogramma tadqiqotlari shuni ko'rsatdiki, har qanday yangi, shuningdek sinov uchun muhim bo'lgan miya biotoklari odatdagi elektroensefalogramma ritmlaridan farq qiladi. Bunday ogohlantiruvchi paydo bo'lganda, tebranishlarning amplitudasi va chastotasi o'zgaradi. Mavzu uchun stimul qanchalik muhim bo'lsa, elektroansefalogramma shunchalik kam ifodali ko'rinardi: miya biotoklarining egri chiziqlari unchalik aniq va katta emas edi. (Gap faqat tebranishlar amplitudasini baholash haqida ketmoqda. Ularning chastotasi ko'rsatkichlari kamroq dinamika bilan tavsiflangan.) Shu bilan birga, yurak qisqarishi, nafas olish ritmining kuchayishi va boshqa organlardagi o'zgarishlarni qayd etish mumkin edi. vegetativ, shuningdek, hissiy ko'rsatkichlar.
Shunday qilib, tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, orientatsiya reaktsiyasi bir qator vegetativ, hissiy va elektroensefalografik siljishlar bilan ifodalanadi. Bunday tahlil shuni ko'rsatdiki, bu reaktsiya murakkab funktsional tizimning faoliyati natijasida yuzaga keladi, bunda miya poyasining retikulyar (tarmoq) shakllanishi muhim rol o'ynaydi.
Miyaning bu shakllanishi anatomik jihatdan juda uzoq vaqtdan beri ma'lum. Bu neyronlarning ulkan tarmog'i (shuning uchun "tarmoq shakllanishi" nomi), ularning aksariyati alohida hujayralarni bog'laydigan qisqa jarayonlarga ega . Retikulyar shakllanish miya poyasining butun uzunligi bo'ylab, kranial nervlarning yadrolari va miya yarim sharlarini orqa miya bilan bog'laydigan uzun yo'llar (afferent va efferent) o'rtasida joylashgan (1-rasm). Ushbu shakllanishning funktsional maqsadi uzoq vaqt davomida noaniq bo'lib qoldi. Asrimizning 40-50-yillarida uning yuqori bo'limlarida faollashtiruvchi ko'tarilish tizimi deb ataladigan zarur uyg'onish darajasini saqlaydigan mexanizm mavjudligi aniqlandi. Uning yo'q qilinishi hayvonni uyquga olib keladi. Biroq, bu tizimning vazifasi nafaqat uyqu va uyg'onishni tartibga solishdir. Bu miyaning eng muhim integral apparatlaridan biri,





ma'lumotni idrok etishda muhim rol o'ynaydigan va shuning uchun o'rganish va xotira uchun muhim bo'lgan e'tibor jarayonlarini o'z ichiga olgan xatti-harakatlarni tashkil qilish.
Sezgi jarayonlari uchun retikulyar shakllanishning roli ko'plab eksperimental tadqiqotlar bilan ko'rsatilgan. Shunday qilib, retikulyar shakllanishning faollik darajasi stimullarni farqlash qobiliyatiga ta'sir qilishi aniqlandi. Bu tuzilmalarni rag'batlantirishning ma'lum intensivligida qo'zg'atuvchilarni farqlash qobiliyati ortadi va reaktsiya vaqti kamayadi. Mashhur amerikalik neyrofiziolog D. Lindslining so'zlariga ko'ra, mushuklarda retikulyar shakllanishni rag'batlantirish vizual diskriminatsiya qobiliyatiga asoslangan bir qator elektrofiziologik parametrlarga ta'sir ko'rsatdi. Ushbu ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, retikulyar shakllanish o'ziga xos (ko'rish, eshitish, hid bilish) kortikal zonalarning qo'zg'aluvchanligini o'zgartiradi va shu bilan osonlashtiradi.
axborotni idrok etish jarayonini o'rganadi. Retikulyar shakllanishning orientatsiya reaktsiyasini tashkil etishdagi muhim rolining yorqin tasviri va shuning uchun esda saqlash uchun ma'lumotni tanlashda qo'zg'atilgan potentsial tajribalar mavjud.
Ma'lumki, yorug'lik chaqnashi ko'rish qobig'ida elektr reaktsiyasini, eshitish qobig'ida esa tovushni keltirib chiqaradi. Bunday javoblar chaqirilgan potentsial deb ataladi. 50 m/sek masofa bilan ajratilgan ikkita yorug'lik chaqnashi odatda faqat bitta uyg'otuvchi potentsialni beradi; retikulyar shakllanishning 5 soniyali stimulyatsiyasidan so'ng, korteksda ikkita qo'zg'atilgan potentsial qayd etiladi. Monoton ravishda takrorlanadigan stimullar bilan, masalan, bosish yoki yorug'lik ko'rinishidagi ma'lum tovushlarning muntazam ketma-ketligi bilan, o'ziga xos bo'lmagan miya potentsiallari odatiylik xususiyatlarini namoyon qiladi va asta-sekin yo'qoladi. Bunday odatlanishni o'rganishning yana bir elementar shakli sifatida ko'rish kerak. Amerikalik fizik D.Vuldrij buni to'g'ri ravishda "salbiy o'rganish" deb ataydi: u shartli javoblarni ishlab chiqishda ijobiy o'rganishga tubdan qarama-qarshi bo'lishi mumkin. Bu shuni anglatadiki, aftidan, impulslarning o'ziga xos bo'lmagan nerv oqimlari mavjud bo'lib, ularning zaiflashishi tirnash xususiyati uzoq va monoton takrorlanishi bilan bizning his-tuyg'ularimiz (giyohvandlik) aniq yo'qolishi bilan bog'liq. Hayvon o'rganganidek, giyohvandlik dastlab yuqori o'ziga xos bo'lmagan miya faoliyatining pasayishiga va hatto, ehtimol, butunlay yo'qolishiga olib keladi. Ushbu tajribalar axborotni idrok etish va tanlash jarayonida retikulyar shakllanishning ishtiroki qanday amalga oshirilishini ob'ektiv ko'rsatishga muvaffaq bo'ldi.
Tanish qobiliyati miyaning eng ajoyib va mukammal funktsiyalaridan biri bo'lib, xotira apparati yordamida amalga oshiriladi. Taxmin qilish mumkinki, bizga tushayotgan qo'zg'atuvchilarni farqlash ketma-ketligi birlamchi tahlil va tanlash va ularni keyingi nozik farqlashdan iborat. Birlamchi tahlil va tanlash, birinchi navbatda, qo'zg'atuvchini "shovqin" dan ajratishga qaratilgan bo'lishi kerak. Tahlilning keyingi bosqichi, ko'rinishidan, umumiy vaziyatni baholash va tanlangan ob'ektlarni yanada batafsilroq ajratishdan oldin, ushbu moment uchun sifat jihatidan muhim, muhim holatlarni ajratish bilan bog'liq. Ushbu tahlil uchun mas'ul bo'lgan tuzilmalar vizual, eshitish, hid bilish va boshqa ogohlantirishlarga ega bo'lishi kerak. Bundan tashqari, ular stimulning xususiyatlari haqida eng erta ma'lumot olishlari kerak. Ularning bir qator miya shakllanishlari bilan, birinchi navbatda, orientatsiya reaktsiyasini shakllantirishda ishtirok etishi shubhasiz miya poyasining retikulyar shakllanishi bilan bog'liqligini taxmin qilish mumkin. Bu jarayonda sezgir stimullarni idrok etish bilan bog'liq bo'lgan miyaning ma'lum kortikal sohalarining roli ko'rsatkichlari mavjud.
Shu munosabat bilan, sovet neyrofiziologi R. A. Durinyan va uning hamkasblarining sutemizuvchilarning miya yarim korteksida sezgir zonalarning ikki tomonlama vakili mavjudligini ko'rsatadigan tajribalariga e'tibor qaratish lozim. Posterior markaziy girus mintaqasida joylashgan birinchi sezgir zonani yo'q qilish bilan o'tkazilgan tajribalar uning stimulyator xususiyatlarini nozik diskriminatsiya qilish funktsiyasi bilan bog'liqligini aniqladi. Vizual va eshitish sezgilarini idrok etish bilan bog'liq bo'lgan korteksning oksipital va temporal zonalari, aftidan, birinchi sezgir zonaga ham tayinlanishi kerak (2-rasm). Miyaning pastki parietal hududlarida joylashgan ikkinchi sezuvchanlik maydoni olib tashlanganida bu kuzatilmadi. Ushbu bo'limlarni yo'q qilish oqibatlari hissiy sohaning birlamchi tahlil va tanlash mexanizmi bilan bog'liqligini ko'rsatadi. Bu taxmin ma'lum darajada ushbu sezgir hududni rag'batlantirish bilan tajribalar bilan tasdiqlangan, bu diqqatning reaktsiyasini keltirib chiqaradi va miya poyasining retikulyar shakllanishi holatiga ta'sir qiladi.
Berilgan ma'lumotlar idrok jarayonini va u bilan birga keladigan yo'naltiruvchi reaktsiyani o'ziga xos va o'ziga xos bo'lmagan miya tuzilmalarining o'zaro ta'siri natijasida ko'rib chiqishga imkon beradi. Birinchisi rag'batlantirishni nozik tahlil qiladi va uni mavjud tajriba bilan taqqoslaydi. Ikkinchisi umumiy aktivatorlar rolini o'ynaydigan va yo'naltiruvchi reaktsiyani tashkil etuvchi integrativ funktsiyalar bilan bog'liq. Ikkinchisi, yuqorida aytib o'tilganidek, miya poyasining retikulyar shakllanishini, shuningdek, miyaning chuqur subkortikal shakllanishlari darajasida joylashgan limbik tizimni o'z ichiga oladi, biz biroz keyinroq batafsilroq ko'rib chiqamiz.





O'tkazilgan tahlil shuni ko'rsatadiki, ma'lumotni idrok etish murakkab jarayon bo'lib, idrok etilgan narsani o'tmish tajribasi bilan taqqoslash va uni hissiy jihatdan baholash, diqqat, esda saqlash uchun iz tayyorlaydigan idrok etilgan ma'lumotlarni tasniflash asosida faol tanlashdir.
Hozirgi vaqtda klinik kuzatishlar va eksperimental faktlar to'plangan bo'lib, ular ishonchli tarzda ma'lumotni qabul qilgandan so'ng uning xotirada mustahkamlanish davri, konsolidatsiya bosqichi mavjud bo'lib, ularsiz kiruvchi axborotni barqaror xotira iziga aylantirib bo'lmaydi. Ushbu ma'lumotlar, shubhasiz, konsolidatsiya jarayonida miyaning chuqur tuzilmalari va birinchi navbatda Peipets doirasi deb ataladigan hipokampal doiraning shakllanishi ishtirok etishini ko'rsatadi. U hipokampusning shakllanishiga qo'shimcha ravishda, talamusning oldingi yadrolari va sut bezlari tanasini o'z ichiga oladi. Shunday qilib, odamlarda gipokampus tuzilmalariga ikki tomonlama zarar etkazish (VIII bobga qarang), shuningdek, turli xil qorin bo'shlig'ida ularni sun'iy ravishda yo'q qilish bilan ma'lum bo'ldi.
nyh, keskin ifodalangan o'ziga xos xotira buzilishlari aniqlanadi, ular har qanday yangi materialni o'zlashtirishning mumkin emasligi bilan tavsiflanadi. Ushbu kuzatishlar xotira jarayonlarida ushbu miya shakllanishlarining alohida rolini ko'rsatdi. Deyarli 100 yillik klinik tajriba, shuningdek, ko'plab eksperimental faktlar, limbik tizimning shakllanishi bilan bog'liq bo'lgan hipokampus doirasining tuzilmalari ta'sirlanganda eng qo'pol, umumiy xotira buzilishlarining paydo bo'lishidan dalolat beradi. Mavjud kuzatuvlarni batafsilroq ko'rsatishga o'tishdan oldin, miyaning limbik tizimi tushunchasi, uning strukturaviy va funktsional xususiyatlari haqida qisqacha to'xtalib o'tish tavsiya etiladi.
Limbik tizim - bu murakkab xatti-harakatlarni tashkil qilishda ishtirok etadigan tuzilmalarni birlashtiruvchi funktsional tushuncha. Ushbu tizim yaqin funktsional aloqalarga ega bo'lgan chuqur miya shakllanishini o'z ichiga oladi. Limbik tizimning markaziy bo'g'inlari amigdala majmuasi va miyaning temporal bo'lagining chuqur qismida joylashgan hipokampus. Gippokamp limbik tizimning bir qismi bo'lgan boshqa anatomik tuzilmalar (3-rasm) bilan chambarchas bog'liq bo'lib, ular bilan birgalikda yuqorida aytib o'tilgan gippokampus doirasini hosil qiladi: gippokamp - forniks - septum - sutli tanalar - talamusning oldingi yadrolari - singulat girus - hipokampus (4-rasm) .
Limbik tizim ichki organlar va endokrin bezlarning funktsional holatini tartibga soladi; oziq-ovqat, jinsiy funktsiya va hissiy sohalar bilan bog'liq xatti-harakatlar ; uyqu va uyg'onish, diqqat, xotira jarayonlarini tartibga solishda ishtirok etadi. Limbik tizim barcha funktsiyalarga nisbatan faollashtiruvchi va modulyatsiya qiluvchi rol o'ynaydi.





va shu bilan miyaning murakkab integrativ faoliyatini amalga oshiradi.
Limbik tizimdagi funktsiyalar global miqyosda ifodalanadi, ular topografik jihatdan kam farqlanadi, ammo ba'zi bo'limlar integral xatti-harakatlarni tashkil qilishda o'ziga xos vazifalarga ega. Ushbu miya tuzilmalarining funktsional rolini o'rganish P.K.Anoxin, Maklin, Delgado, Pribram, Grashtyan va boshqalar kabi taniqli neyrofiziologlar tomonidan amalga oshiriladi.
Hozirgi vaqtda limbik tizimning eng muhim qismi bo'lgan hipokampus ma'lumotni ro'yxatga olishda muhim rol o'ynashi isbotlangan deb hisoblash mumkin. Shu bilan birga, limbik tizimning umumiy funktsiyasi to'g'ridan-to'g'ri yo'llar (Peypetlar doirasi) bilan o'zaro bog'langan hipokampal doiraning alohida tuzilmalarining o'zaro ta'siri orqali amalga oshiriladi. Ushbu shakllanishlarning strukturaviy tashkil etilishidagi farq ularning ma'lumotni yozib olish jarayonida turli funktsional rolini o'z zimmasiga olishga imkon berdi, chunki miyaning funktsiyasi uning tarkibiy tuzilishi bilan chambarchas bog'liq va taniqli amerikalik xotira tadqiqotchisi R. Sperrining ta'kidlashicha, "funktsiya uning tuzilishida kristallanadi". Ushbu taxmin bir qator tadqiqotchilar, shu jumladan O. S. Vinogradova va hamkasblari tomonidan limbik tizimning individual shakllanishining asab faolligini qayd etishda tasdiqlangan. O'tkazilgan tadqiqotlar limbik tizimni funktsional maqsadiga ko'ra tuzilmalarning ikkita sinfiga bo'lish mumkinligiga ishonishimizga imkon berdi: 1) zarur fon faoliyatini ta'minlash va yangi zarur ma'lumotlarni tanlash va 2) idrok etilgan ma'lumotni kodlash.
Gippokamp va u bilan bog'liq bo'lgan retikulyar shakllanishning ma'lum bo'limlarini o'z ichiga olgan tuzilmalarning birinchi guruhi retikulyar shakllanish va miya yarim korteksidan katta miqdordagi axborot oqimini oladi. Ushbu tuzilmalar turli xil ogohlantirishlarga bir xil tarzda javob beradi va muayyan faoliyat shakllarini inhibe qiluvchi neyronlarning katta foiziga ega . Ushbu tuzilmalarning haqiqiy rag'batlantirishi - bu stimulning yangilik darajasi. Doimiy muhit bilan hipokampal neyronlar faol holatda. Atrof-muhitdagi har qanday o'zgarishlar bilan ushbu tuzilmalardagi oqim butunlay o'chadi. Doimiy tashqi muhit bilan hipokampus retikulyar shakllanish faoliyatini inhibe qiladi. Vaziyatning o'zgarishi retikulyar shakllanishning inhibisyoniga olib keladi, bu diqqatni safarbar qilishni va yangi stimulni ro'yxatga olishni ta'minlaydi. Rag'batlantiruvchi ta'sirning takroriy ta'sirida retikulyar shakllanishning inhibisyoni qisqa vaqt ichida sodir bo'ladi va asta-sekin yo'qoladi. Shu bilan birga, ro'yxatga olish jarayoni ham tugatiladi. Shunday qilib, uni ro'yxatga olish uchun ma'lumotni tanlash amalga oshiriladi va butun tizimning zarur ish darajasi saqlanadi.
Limbik tizimning boshqa tuzilmalari, masalan, sut bezlari tanalari, talamusning oldingi yadrolari va limbik korteksning bir qismi ma'lumotni kodlaydigan tuzilmalarning ikkinchi sinfiga tayinlanishi mumkin. Shunday qilib, gipokampusdan impulslar keladigan sut bezlari tanasidagi neyronlarning bir qismi stimulyatsiyaga endi bir xil tarzda emas, balki ularning davomiyligi bo'yicha javob beradi, bu esa kiruvchi ma'lumotlarning vaqtinchalik parametrlarini baholash qobiliyatini ko'rsatadi. Sut a'zolaridan impulslar tushadigan oldingi talamus yadrolarining neyronlari allaqachon yuqori selektivlik bilan ishlaydi, chunki ular ba'zi stimullarga faol javob beradi, boshqalarga yomonroq va boshqalarga umuman javob bermaydi. Ushbu neyronlar monomodal bo'lib, hatto bir xil modallik stimullarida ham selektivlikni namoyon qiladi. Ushbu neyronlarning ba'zilari zaif, masalan, sof ohanglarga javob beradi, lekin "tabiiy" tovushlarga kuchli va barqarorroq javob beradi: so'zlar, bo'g'inlar, hushtaklar. Demak, C, Sh, Zh, 3 tovushlari yoki hatto boshqa tembrda aytiladigan bir xil tovush ham farqlanadi.
Xuddi shu tuzilmalar tizimining bir qismi bo'lgan limbik korteks asosan talamusning oldingi yadrolarining proektsion zonasi hisoblanadi. O'ziga xosligi shundaki, uning neyronlarining faolligi asta-sekin so'nmaydi, balki ko'nikmasdan darhol o'chadi, bu esa boshqa turdagi ma'lumotlarni kodlashni ta'minlaydi. Shunday qilib, tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, ushbu tuzilmalar turli xil printsiplarga muvofiq ishlaydi va kamida uchta turdagi ma'lumotlarni kodlashni amalga oshiradi: vaqtinchalik, sifatli va chegara.
Limbik tizim tuzilmalarining ikkala sinfi yaqin o'zaro ta'sirda ishlaydi. Agar birinchi fon siklida ro'yxatdan o'tish o'chib qolsa, u holda ma'lumotni kodlaydigan ikkinchi tsikl o'chiriladi.
Limbik tizimni o'rganish uning funktsional heterojenligini ko'rsatadi, chunki kiruvchi ma'lumotlarni ro'yxatga olish jarayonining turli jihatlari uning turli shakllari bilan ta'minlanadi.
Gippokamp tuzilmalarining shikastlanishlarida xotira nuqsonining o'ziga xos xususiyati uning nafaqat modalligidan qat'i nazar, barcha turdagi materiallarga tarqalishi, balki xotiraning buzilishi asosan yaqinda sodir bo'lgan voqealarga taalluqlidir, uzoq voqealarni xotirasi esa uzoq vaqt davomida sodir bo'lgan voqealarga tegishli. saqlanib qolgan. Bu shuni ko'rsatadiki, bu miya shakllanishlari barqaror xotira izlarini shakllantirishda muhim ahamiyatga ega, chunki ular shikastlanganda izlar uzoq muddatli xotiraga o'tkazilmaydi. Ushbu ma'lumotlar, shubhasiz, uzoq muddatli xotirani shakllantirish uchun ba'zi qo'shimcha jarayonlar talab qilinishini ko'rsatadi, bu jarayon yoki izni mustahkamlash bosqichi deb ataladi. Qisqa muddatli va uzoq muddatli xotiraning turli mexanizmlari mavjudligi va shuning uchun kamida ikki xil xotira turi mavjudligini tan olishdan tashqari, bunday faktlarni tushuntirish qiyin.
Ushbu ma'lumotlar temporal loblar mintaqasidagi miyaning chuqur tuzilmalari, boshqacha qilib aytganda, gippokamp tuzilmalarida ba'zi mualliflar (jumladan, mahalliy nevrologlar JI. P. Latash) izlarni aniqlash mexanizmi mavjudligiga ishonishimizga imkon beradi. va L. T. Popova) xotiraning asosiy mexanizmi deb ataladi . Biroq, tasvirlangan xotira buzilishlarining asosiy xotira mexanizmlarining shikastlanishi (agar mavjud bo'lsa) yoki boshqa miya funktsiyalari bilan bog'liq tuzilmalarning shikastlanishi tufayli ikkilamchi ekanligi hali aniq emas . Hayvonlarda qarama-qarshi ma'lumotlar olingan.
Xotiraning qisqa muddatli va uzoq muddatli bo'linishi ko'plab eksperimental faktlarga mos keladi. Shunday qilib, qisqa muddatli xotira fazasi, uning davomida xotira izi birlashtirilib, oson zaif bosqich ekanligi ko'rsatilgan. Agar bu davrda miya kuchli elektr stimulyatsiyasiga, kimyoviy ta'sirlarga, masalan, behushlik yoki mexanik shikastlanishga duchor bo'lsa, unda konsolidatsiya buziladi va odam bu ta'sirdan oldin sodir bo'lgan voqealarni darhol unutadi. Bir qator tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, salbiy ta'sirdan 30-60 daqiqa yoki undan ko'proq vaqt oldin sodir bo'lgan barcha hodisalar xotirada saqlanib qoladi, chunki ular konsolidatsiya davrini o'tgan. Konsolidatsiya davri tugagandan so'ng, ma'lumotlar juda qattiq saqlanadi. Hayotga mos keladigan hech qanday fizik, kimyoviy, mexanik ta'sirlar endi uni yo'q qila olmaydi. Hatto organizmning juda past haroratgacha sovishi, miyaning elektr faolligi butunlay yo'qolganda, voqealarni unutishga olib kelmaydi. Oddiy harorat tiklanganda, ong va xotira qaytadi. Bu xotiraning birinchi dinamik bosqichi bilan bir qatorda axborotni uzoq muddatli saqlashni ta'minlovchi statik mexanizmlari ham mavjudligini ta'kidlashga asos beradi.
Hayvonlar ustida o'tkazilgan tajribalar xotira izini mustahkamlash uchun zarur bo'lgan vaqtni aniqlash imkonini berdi. Shu maqsadda kalamushlar labirintda yo‘l topishga o‘rgatilgan. Keyin kalamushning miyasini elektr toki bilan bezovta qilib, ular konvulsiyalar hujumiga sabab bo'ldi. Agar kalamushga labirintda yugurgandan keyin yarim soatdan kechiktirmay elektr stimulyatsiyasi qo'llanilsa, u holda labirintning xotirasi yo'qoldi, retrograd amneziya paydo bo'ldi va o'rganishni qaytadan boshlash kerak edi. Agar elektr toki urishi 45-60 daqiqa yoki undan ko'proq vaqtdan keyin amalga oshirilgan bo'lsa, u holda labirintda topilgan yo'lning xotirasi saqlanib qolgan. Bu shuni anglatadiki, qabul qilingan ma'lumotlar konsolidatsiya davridan allaqachon o'tgan. Konsolidatsiya davrining boshida elektrokonvulsiv zarba miyadan ma'lumotni butunlay yo'q qilishi mumkin. Ammo vaqt o'tishi bilan fiksatsiya yanada barqaror bo'ladi va endi yo'q qilish mumkin emas. Shu bilan birga, bemor hamma narsani butunlay unutib qo'yadigan to'liq amneziya bir necha daqiqada kuzatiladi, izni mustahkamlash vaqti sifatida qabul qilingan taxminan bir soatlik oraliqda zarbaning to'liq samarasizligi.
Elektr toki urishidan keyin konsolidatsiya jarayoni darhol tiklanmaydi. Shuning uchun xotira nafaqat elektr toki urishidan oldingi voqealar uchun, balki elektr toki urishidan keyin ma'lum vaqt ichida sodir bo'lgan hodisalar uchun ham yo'qoladi, ya'ni aterograd amneziya davri boshlanadi.
Shunday qilib, elektr toki urishi, shuningdek, yangi mahoratni o'rgangandan so'ng darhol yoki ko'p o'tmay qo'llaniladigan miyaga zarar etkazuvchi boshqa ta'sirlar elektr toki urishidan oldingi va darhol keyingi voqealar uchun amneziyaga olib keladi. Ushbu amneziya ta'sirining kelib chiqish mexanizmi, uni mustahkamlash jarayonlarining buzilishi natijasida xotira izini yo'q qilish bilan bog'liq deb taxmin qilish mumkin. Ushbu taxmin amneziya ta'sirining og'irligining o'rganish va zarar etkazuvchi omil ta'siri o'rtasidagi vaqt davriga bog'liqligi bilan tasdiqlanadi. Bu konsolidatsiya nazariyasi foydasiga asosiy dalil.
Aksariyat olimlar qisqa muddatli xotira izlarining o'ta beqarorligini hisobga olib, ularning shakllanishi strukturaviy emas, balki neyrodinamik omillarga asoslangan deb hisoblashadi. Ehtimol, biz neyronlarning yopiq tizimida impulslarning ko'p aylanishi haqida gapiramiz. Biz bu gipotezani qisqa muddatli xotira uchun tushuntirish sifatida qabul qilamiz, garchi barcha dalillar unga mos kelmasa ham: ba'zi tajribalar shuni ko'rsatadiki, ko'nikma o'zlashtirilganda qayd etilishi mumkin bo'lgan elektr faolligi uzoq davom etmaydi va zaiflashadi, lekin bu mumkin. Tez o'zgaruvchan elektr faolligi barqarorroq xotira paydo bo'lgunga qadar qisqa muddatli xotirani saqlaydigan bir qator ketma-ket kimyoviy jarayonlarni keltirib chiqaradi. Izlarning tashuvchisi bo'lgan neyrodinamik siljishlarning tabiati haqidagi savolni hozirgi vaqtda yakuniy aniqlangan deb hisoblash mumkin emas, chunki hali ham hal qiluvchi eksperimental ma'lumotlar yo'q.
Qisqa muddatli xotira turlaridan biri ma'lum bir faoliyatni bajarish bilan bog'liq bo'lgan ishchi xotiradir. Bunday xotirani ko'plab misollar bilan tasvirlash mumkin. Shunday qilib, notanish telefon raqamini termagunimizcha xotirada saqlashimiz mumkin. Shuningdek, biz kerakli xaridlarning to'liq ro'yxatini ularni amalga oshirmagunimizcha va kerakli operatsiyalar ketma-ketligini hozirda rejalashtirilgan harakatlarni tugatmagunimizcha eslaymiz. Qisqa muddatli xotiraning bu turi eng kam o'rganilgan. Uzoq muddatli xotira mexanizmlari ba'zi strukturaviy o'zgarishlarga asoslanadi, deb ishoniladi, ehtimol, neyronlararo kontaktlar - sinapslar (yunoncha sinapsis , " qisqich , ulanish, aloqa" degan ma'noni anglatadi). Hozirgi vaqtda eng keng tarqalgan g'oya shundan iboratki, miyada o'tmish tajribasini aniqlashning ikki bosqichi mavjud: neyrodinamik o'zgarishlar bosqichi (qisqa muddatli xotira) va tarkibiy o'zgarishlar bosqichi (uzoq muddatli xotira). qayd etilgan neyrodinamik o'zgarishlarning natijasi va bitta jarayonning ikki bosqichini ifodalaydi.
Bu borada katta qiziqish uyg'otadi, miya chayqalishining ta'sirini o'rganishda odam haqida olingan ma'lumotlar. Oksford universiteti nevrologi R. Rassel miya chayqalishi bilan bog'liq amneziyani o'rgangan. Ko'p sonli holatlar tahlili shuni ko'rsatdiki, travmadan oldingi davrning davomiyligi, uning xotirasi hech qachon qaytmaydi - doimiy retrograd amneziya - ko'pincha bir necha o'n soniyalarni tashkil qiladi. Bu hodisa xotiradagi joriy hodisaning izi juda tez – soniyalar ichida yo‘qolishini ko‘rsatadi, agar ba’zi mexanizm ma’lumotlarning ayrim elementlarini qisqa muddatli xotirada tuzatish uchun tanlamasa. Retrograd amneziyani o'rganish natijalari shuni ko'rsatadiki, bu mexanizmning ijobiy ta'siri uchun bir necha soniya kerak bo'ladi. Bu doimiy retrograd amneziyani tushuntiradigan miya shikastlanishi natijasida jarayonning uzilishi. Taqdim etilgan ma'lumotlarga ko'ra, tashqi dunyoning har qanday taassurotlari miyada bir necha soniya davomida saqlanadi va keyin yo'qoladi va faqat diqqatni jamlagan miya mexanizmi uzoqroq saqlash uchun olingan ma'lumotlarning bir qismini tanlaydi. Buni hisobga olsak, xotira izi shakllanishining ikki emas, uch bosqichi mavjudligi haqida gapirish mumkin: bir soniya davom etadigan "lahzali" xotira bosqichi, "oraliq" yoki qisqa muddatli xotira bosqichi. , konsolidatsiya davriga to'g'ri keladi va uzoq muddatli xotira, aftidan, butun hayot davom etadi.
Qadimgi xotira izlarining haddan tashqari mustahkamligidan bir qator faktlar guvohlik beradi. Ko'pgina kuzatishlar shuni ko'rsatdiki, eslab qolingan voqealar unutilmaydi va ma'lum sharoitlarda xotiradan qayta tiklanishi mumkin. Ko'pincha biz tushimizda unutilgan yuzlarni ko'ramiz. Ma'lum bo'lishicha, ular miyada saqlanib qoladi va ma'lum bir funktsional holatga ega bo'lib, xuddi kechagi taassurotlardek yana yangi va yorqin holda yuzaga chiqariladi. Ma'lumki, isitmali deliryumdagi ba'zi odamlar tuzalib ketganidan keyin eslay olmaydigan voqealar haqida gapirishadi. Biroq, deliryumdagi bu bayonotlar uzoq bolalik yoki yoshlikdagi haqiqiy voqealarning aksi ekanligini aniqlash mumkin. Bunday holat adabiyotda tasvirlangan. Qal'aga ingliz ruhoniysi tashrif buyurdi. Darvozaga yaqinlashganda, u allaqachon bir marta bu erda bo'lgan va nafaqat yo'lni, balki eshak va odamlarni ham ko'rgandek tuyuldi. Biroz vaqt o'tgach, onasi u bir yarim yoshga to'lganida, uni o'zi bilan olib, do'stlari davrasida bu qasrga tashrif buyurganini aytdi. Ba'zi hamrohlar darvoza ustidagi tomda ovqatlangan, bola esa pastda qolgan. Ikkinchi tashrifda esa darvoza ko'rinishi erta bolalik taassurotlarini jonlantirdi.
Shunga o'xshash yana bir hikoya bor. Londondan qishloq uyida o'layotgan ayolga juda yosh qizni olib kelishdi. Qisqa tashrifdan so'ng uni yana shaharga olib ketishdi. Qiz katta bo'ldi. Onasini zarracha eslay olmay, voyaga etganida, qizi tasodifan onasi vafot etgan xonaga kirdi va titrab ketdi. Do'sti so'raganida, u bir marta bu xonada bo'lganini aniq eslaganini va burchakda yotgan ayolning unga engashib yig'laganini eslaganini aytdi.
Kanadalik yirik neyroxirurg V.Penfildning miyaning temporal korteksini elektr stimulyatsiyasi bilan bemor xotirasida uzoq o'tmish epizodlari jonlanishi mumkinligi haqida keyinroq batafsil muhokama qilinadigan ma'lumotlarini esga olish o'rinlidir. , ular shunchalik batafsil takrorlanganki, ular oddiy xotiraga oddiygina etib bo'lmaydigandek tuyuladi. Ushbu kuzatishlar adabiyotdan uzoq vaqtdan beri ma'lum bo'lgan gipnozda xotiraning fenomenal ko'rinishlariga ishonch beradi.
Amerikalik fizik D.Vuldrij 60 yoshli g'isht teruvchi haqida gapirib beradi, u gipnoz holatida 20 yoshdan 30 yoshgacha bo'lgan devordagi alohida g'ishtlarni tasvirlay oladi. Ta'rifning to'g'riligi tasdiqlandi. G'ishtlar u erda edi va xuddi tasvirlanganidek edi.
Miyaning o'tmishdagi voqealarni, odatda, ongli ravishda eslashimiz mumkin bo'lganidan ancha yuqori bo'lgan rekordini saqlab qolishi, biz butun hayotimiz davomida olgan ma'lumotlar xotirada to'liq saqlanib qolgandek taassurot qoldirishi mumkin. Biroq, miyada saqlangan ma'lumotlar o'z hajmida dastlab qabul qilinganiga yaqinlashishiga ishonish uchun etarli asoslar yo'q. Yuqoridagi faktlar shuni ko'rsatadiki, bizning xotiramiz biz ishlayotgan narsalarga qaraganda ko'proq ma'lumotlarni saqlaydi. Boshqa tomondan, ushbu faktlar bilan bog'liq holda, unutish faqat vaqtinchalik ekanligi va xotirada tez-tez kuzatiladigan bo'shliqlar, kerakli nomni, kitobning nomini, formulani va hokazolarni eslab qolishning iloji bo'lmagani ayon bo'ladi. xotira izining parchalanishi bilan bog'liq emas, balki ijro etish apparatining nomukammalligi bilan bog'liq. Ba'zi klinik faktlar bizni unutishning vaqtinchalik tabiati haqida o'ylashga majbur qiladi. Shunday qilib, og'ir xotira buzilishi bo'lgan bemorlar, nimani eslamoqchi bo'lganlarini eslay olmaydilar, tanishgandan keyin 20-30 minut o'tgach, buni bir kun yoki bir necha soatdan keyin qilishlari mumkin. Bunday faktlar, shubhasiz, miyada oddiy sharoitda yashirin holatda bo'lgan va uni chiqarib bo'lmaydigan uzoq muddatli iz mavjudligidan dalolat beradi.
Mohiyatini biz ushbu bobning boshida aytib o'tgan interferensiya fenomeniga asoslangan unutishning tushuntirishi hozirgi vaqtda eng katta e'tirofga sazovordir.
Elektrokonvulsiv zarbaning amnesik ta'siri interferentsiya hodisalari pozitsiyasidan - eslab qolgan hodisa va zarbaga reaktsiya o'rtasida ko'rinadi. Xuddi shu tarzda, o'tkir travmatik miya shikastlanishining ta'siri - retrograd amneziyaning boshlanishi tushuntiriladi. Kuchaytirilgan aralashish belgilari boshqa amnestik holatlarda ham topilganligi sababli, xotira nuqsonining mohiyati bu kuchayish bilan izohlanadi, bu esa tezlashtirilgan unutishga olib keladi. Unutish jarayonining mohiyatiga bunday yondashuv konsolidatsiya nazariyasiga muhim e'tiroz bo'ldi. Shuning uchun konsolidatsiya nazariyasi umuman qabul qilinmaydi.
Hozirgi vaqtda konsolidatsiya nazariyasi doirasiga to'liq mos kelmaydigan bir qator eksperimental faktlar olingan. Retrograd amneziya ko'rinishidagi amneziya ta'siri ba'zan darhol yuzaga kelmasligi aniqlandi, ammo travmatik ta'sirdan bir necha soat o'tgach, konsolidatsiya jarayonining buzilishi bilan bog'liq amneziya bu jarayonning uzilishi tufayli jarohatdan keyin darhol paydo bo'lishi kerak. va hali vaqtga ega bo'lmaganlarning parchalanishi izlarni mustahkamlaydi. Xotira izini shakllantirish jarayonida konsolidatsiya bosqichini tan olish amneziyaning paydo bo'lishiga vaqtning ta'sirini istisno qiladi.
Shuningdek, ma'lum bo'lishicha, takroriy mashq qilish yoki shartli refleksni rivojlantirish, go'yo elektr toki urishi ta'siridan butunlay unutilgandek, yangi mahorat, ta'sir qilish vaqtidan qat'i nazar, uning ta'siriga chidamli bo'ladi. Shubhasiz, bu dastlabki mashg'ulot paytida shakllangan, ammo takroriy mashg'ulotlargacha o'zboshimchalik bilan ko'payish imkoni bo'lmagan holatda qolgan uzoq muddatli iz mavjudligini ko'rsatishi kerak.
Ta'riflangan faktlar orasida shartsiz qo'zg'atuvchining, masalan, oziq-ovqatning hayvon uchun mutlaqo notanish muhitda ta'siri amneziyaning yo'qolishiga va undan oldin o'rganilgan mahoratning takrorlanishiga olib keladigan "eslatma" hodisasi alohida ahamiyatga ega. elektr toki urishi. Bu haqiqatni faqat ilgari o'rganilgan mahorat izlarini saqlab qolish bilan izohlash mumkin. Bunday ma'lumotlar R. I. Kruglikov tomonidan olingan.
Konsolidatsiya nazariyasi nuqtai nazaridan, ba'zi klinik faktlar to'liq aniq emas, masalan, travma, hushidan ketish va miyaga zarar etkazuvchi boshqa omillardan darhol oldin epileptik tutilishlarda kuzatilgan voqealarning zo'ravon xotiralari. Shu munosabat bilan, mos keladigan izlarni aniqlab, uzoq muddatli xotiraga o'tkazish mumkin emas edi.
Bularning barchasi bizni retrograd va, ehtimol, anterograd amneziyaning asosi izni yo'q qilish emas, balki ma'lumotni saqlash shakli bilan bog'liq bo'lgan boshqa omillar deb o'ylashga majbur qiladi. Bundan kelib chiqadiki, amneziyaning barcha turlari va birinchi navbatda retrograd amneziya, hosil bo'lgan izni ko'paytirish uchun mas'ul bo'lgan jarayonlarning buzilishi natijasidir. Bu shuni anglatishi kerakki, amnestik ta'sirlardan keyin retrograd amneziya paydo bo'lgan izning yo'q qilinishi bilan emas, balki uni ko'paytirish apparatining shikastlanishi yoki izni ongli ravishda ko'payish uchun imkonsiz bo'lgan pastki holatga o'tkazish natijasida yuzaga keladi.
Yuqoridagi faktlar xotira izining shakllanishi deyarli bir lahzalik jarayon ekanligiga ishonishga asos beradi va shuning uchun konsolidatsiya nazariyasiga ko'ra, izni aniqlash davrini aks ettiruvchi qisqa muddatli xotira tushunchasi shunday bo'lishi kerak. boshqacha talqin qiling. Mavjud kuzatuvlar bizni izni mustahkamlash bosqichining mavjudligini isbotlanmagan deb hisoblashga majbur qiladi va bu holda faqat soniyalar davomida mavjud bo'lgan va uzoq muddatli xotirada izni aniqlash bilan bog'liq bo'lmagan "tezkor" xotira qisqa muddatli deb tasniflanishi mumkin. muddatli xotira. Biroq, yuqoridagi e'tirozlarga qaramay, asosiy eksperimental va klinik faktlar bilan kelishilgan holda, izni mustahkamlash gipotezasi hali ham boshqalarga qaraganda yaxshiroq.
Xotira izlari qayerda saqlanadi?
Buni aniqlashning birinchi urinishlari miya yarim korteksining turli sohalarini olib tashlash natijasida yuzaga keladigan ta'sirlarni o'rganishga qaratilgan edi, chunki kortikal tuzilmalarning funktsional ahamiyati murakkab aqliy funktsiyalar, birinchi navbatda, fikrlash jarayonlari va kiruvchi ma'lumotlarni tahlil qilish bilan bog'liq edi. Ammo klinik amaliyotda tez-tez kuzatiladigan kortikal tuzilmalarning o'choqli shikastlanishlari ham, amerikalik olim Lashli tomonidan "engram izlash" (xotira izini izlash uchun) tomonidan amalga oshirilgan ko'plab kesish va turli xil kortikal zonalarni olib tashlash ham yo'q. , aniq xotira nuqsoniga olib kelmadi. Ko'p yillik tajribalarning salbiy natijalari bilan bog'liq holda, Lashli korteksning har qanday ajratilgan joylarida xotira izlarini aniq lokalizatsiya qilishning iloji yo'q va bu borada uning barcha sohalari ekvivalent degan xulosaga keldi.
Xorijiy olimlar R.Sperri va J.Bureshning “bo‘lingan miya” deb ataluvchi hayvonlarda, ya’ni yarim sharlarni median kesma orqali to‘liq jarrohlik yo‘li bilan ajratish sharoitida o‘tkazgan tajribalari bizni ma’lum darajada yaqinlashtirdi. kamsitish qobiliyatlari bilan bog'liq izlarni saqlash joyi haqidagi savolni hal qilish. Tajribachilar shunday xulosaga kelishdiki, bunday xotira izlari birinchi navbatda miya yarim korteksida joylashgan. Tajribalar ilgari vizual diskriminatsiyaning ma'lum turlari bo'yicha o'qitilgan mushuklar ustida o'tkazildi. Ikki eshikli kamerada biriga aylana, ikkinchisiga kvadrat osilgan. Mushuk eshikni faqat aylana bilan ochishga o'rgatilgan. Eksperimental hayvonga faqat bitta ko'z bilan ko'rish imkonini beradigan bandaj tajribada muhim rol o'ynadi. Mushukning o'ng ko'zini yumib, unga bu ikki raqamni farqlashni o'rgatishdi. Hayvon to'g'ri tanlov qilishni o'rgangach, bandaj boshqa ko'zga o'tkazildi. Oddiy mushuk bilan o'tkazilgan tajribalarda natijalarda farq yo'q edi, garchi mashg'ulot uchun faqat bitta ko'z ishlatilgan. Keyin Sperry korpus kallosum va boshqa ba'zi tolalar guruhlari orqali o'tadigan aloqalarni kesib, mushuklarda bir yarim sharni boshqasidan ajratdi . Shu bilan birga, u o'ng ko'zdan ma'lumot faqat o'ng yarim sharga, chap ko'zdan esa chapga oqishini ta'minlash uchun optik chiazmani kesib tashladi.
Bu safargi natijalar avvalgilaridan keskin farq qildi. Chap ko‘zi yordamida figuralarni deyarli yanglishmaslikka o‘rgatgan, miyasi bo‘lak yoki bo‘linib ketgan mushuk, bandajni qimirlatgandan so‘ng, o‘zini xuddi shu vaziyatga birinchi bor duch kelgandek tutdi. Binobarin, mahoratning bir yarim shardan ikkinchisiga o'tishi yo'q edi. Split-miyali hayvonlarni bir vaqtning o'zida o'ng va chap ko'zlarga turli xil raqamlarni ko'rsatish va shuning uchun ularni miyaning turli yarim sharlariga murojaat qilish orqali bir vaqtning o'zida ikkita qarama-qarshi mahoratga o'rgatish mumkin edi. Shunga o'xshash tadqiqotlar nafaqat vizual yo'llar orqali, balki eshitish, hid bilish va boshqa analizatorlar orqali ham ma'lumotni joriy qilish bilan amalga oshirildi. Tajribalar boshqa hayvonlar, jumladan, maymunlar ustida ham o'tkazildi.
Miyasi bo'lingan hayvonlarda o'tkazilgan barcha tajribalarda har bir yarim sharning mustaqil ishi aniqlandi. Ma'lum bo'lishicha, operatsiyadan oldin to'plangan tajriba ikkala yarim sharning faolligida ham namoyon bo'lgan, bir yarim sharning izolyatsiya qilingan mashg'ulotlari sharoitida kesishganidan keyin olingan tajriba faqat tegishli yarim shar tomonidan aniqlangan (5-rasm). Olingan natijalarni faqat korpus kallosum orqali yarim sharlar o'rtasidagi bog'liqlik tufayli bir yarim sharning po'stlog'iga kiradigan xotira izlarini ko'paytirilishi yoki korteksida saqlangan izlar bilan oddiy taqqoslash sodir bo'ladi deb taxmin qilsak tushunish mumkin. boshqa. Sperri va uning hamkasblarining tajribalari ishonchli tarzda shuni ko'rsatdiki, yarim sharlar korpus kallosum orqali bog'langanligi sababli, izlarning ko'payishi har ikkala yarim sharda ham sodir bo'ladi, chunki "bo'lingan miya" sharoitida ilgari ishlab chiqilgan izlar har bir yarim sharda taqdim etilgan.
Ushbu tadqiqotchilar maktabining mashg'ulotlardan so'ng miya yarim korteksining muhim joylarini olib tashlash bilan keyingi tajribalari





O'lchovlar uning qaysi qismida bu izlar saqlanganligini ko'rsatdi. Misol uchun, bo'lingan miyali mushuklarga diskriminatsiya mahorati o'rgatilgan, bu ular chap old panjalari bilan ikkita tutqichdan biriga - silliq va qo'pol sirtga bosishlari kerak edi. Shundan so'ng, ular tananing chap yarmi bilan bog'liq bo'lgan o'ng yarim sharning butun korteksini olib tashlashdi, bu mahoratni amalga oshirish uchun zarur bo'lgan uning sezgir va motorli joylari bundan mustasno. Ma'lum bo'lishicha, qolgan korteks o'rganilgan harakatning ajoyib bajarilishini ta'minlashga qodir; hayvonlar ham xuddi shu chap panjasi bilan yangi o'xshash ko'nikmalarni o'rganishlari mumkin edi. Shu tarzda, Sperri ushbu ko'nikmalar uchun xotira izlarining mumkin bo'lgan lokalizatsiyasini ma'lum bir sohada - bu holda sensorimotor, sensor-motor korteksda cheklab qo'yishga muvaffaq bo'ldi.
chap oyoq-qo'llarning sezgir impulslarini idrok etish va rivojlangan mahoratning motor dasturini amalga oshirish bilan bog'liq bo'lgan mos keladigan yarim sharning.
Chexiya neyrofiziologi J. Buresh butunlay boshqa tadqiqot usuli yordamida xuddi shunday xulosalarga keldi. Buresh o'z usulini qaytariladigan dekortikatsiya deb atadi. Yalang'och miyani kaliy xlorid eritmasi bilan namlash, u tarqaladigan depressiya deb ataladigan hodisani keltirib chiqardi, bu esa teskari inaktivatsiyaga olib keldi, ya'ni shu tarzda davolangan korteks maydonini yopib qo'ydi. Ushbu usul yordamida Buresh bir necha soat davomida miyaning butun yarim sharini o'chirishga muvaffaq bo'ldi. Shunday qilib, kaliy xlorid ikkala yarim sharning po'stlog'iga ta'sir qilganda, hayvon oddiy muammolarni ham hal qilish qobiliyatini yo'qotdi. Ammo faqat bitta yarim sharning korteksi o'chirilganida, u normal qobiliyatlarini saqlab qoldi. Bir yarim sharning nogironligi bo'lgan davrda kalamushlar oddiy ko'nikmalarni rivojlantirdilar. Ertasi kuni boshqa yarim shar faolsizlantirildi va hayvon o'rganilgan vazifani bajarishga harakat qildi. Ma'lum bo'lishicha, xotira izlari o'tkazilmagan va mashg'ulotlarni qayta boshlash kerak edi.
O'rganish jarayonida izlarning uzatilishi faqat hayvon o'rganilgan vazifani bir necha marta takrorlaganda sodir bo'ladi. Faqat bu holatda, keyinchalik "o'rgatilgan" yarim shar o'chirilganda, ikkinchi yarim shar ham "o'rgatilgan" bo'lib chiqadi.
Buresh tajribalaridan shunday xulosaga keldikki, normal faoliyat ko‘rsatuvchi miyada ko‘nikmalarni uzatish mashg‘ulotlardan tashqarida sodir bo‘lmaydi, balki faqat “takrorlashlar” vaqtida ko‘nikmalarni uzatish orqali amalga oshiriladi.
Tadqiqotlarini davom ettirib, Buresh korteksning kichik maydonini magniy eritmasi bilan inaktivatsiyadan himoya qilish mumkinligini aniqladi. Shu tariqa u uzilgan yarim sharda faol to‘qimalar orolini qoldirishga muvaffaq bo‘ldi, bu esa quyidagi tajribani o‘tkazish imkonini berdi. U kalamushdagi bir yarim sharning korteksini o'chirib qo'ydi va hayvonni korteksning ikkinchi yarmidan foydalanib, yangi mahoratni o'rganishga majbur qildi. Oddiy holatni to'liq tiklashdan bir yoki ikki kun o'tgach, Buresh magniy xlorid bilan himoyalangan tanlangan hududdan tashqari korteksning butun "o'rgatilgan" yarmini faolsizlantirdi va usulni sinab ko'rdi.
oldindan ishlab chiqilgan harakatni bajarish qobiliyati. Olingan natijalar Sperri ma'lumotlariga mos keldi. Agar olingan ko'nikma o'ng panjadan foydalanish bilan bog'liq bo'lsa, chap yarim sharning sensorli-motor (sezgi va harakat funktsiyalari uchun javobgar) sohasini himoya qilish tegishli xotira izlarini saqlab qolishga olib keldi: hayvon o'rganilgan harakatlarni bajarishga qodir edi. Ammo agar ilgari shaklni vizual farqlashni yoki eshitish orqali tovushlarni tan olishni talab qiladigan mahorat ishlab chiqilgan bo'lsa, unda sensorimotor hududni himoya qilishning o'zi etarli emas edi; bu holda vizual yoki eshitish zonalarini inaktivatsiyadan himoya qilish kerak edi.
Shunday qilib, "bo'lingan miya" hayvonlarida sodir bo'lgan orttirilgan tajribani uzatishning to'liq to'xtatilishi diskriminatsiya qobiliyatlari bilan bog'liq xotira izlarining kortikal lokalizatsiyasi foydasiga dalil bo'ldi. Ushbu tadqiqotlar, shuningdek, vizual, eshitish va kamsitishning boshqa turlari bilan bog'liq bo'lgan murakkab ko'nikmalar uchun xotira izlari korteksning ushbu mahoratni rivojlantirishda bevosita ishtirok etadigan sohalarida, ya'ni mos ravishda ingl. korteksning eshitish va sensorimotor sohalari. Miyaning normal ishlashi sharoitida korpus kallosum orqali bog'lanish tizimi miyaning ikkala yarim sharida bir xil izlarning qayd etilishini ta'minlaydi.
, aksariyat hollarda bir nechta idrok qiluvchi kanallar, masalan, ko'rish o'tmishdagi voqeani o'rganish va takrorlashda ishtirok etadi : ko'pincha biz ko'ramiz, eshitamiz. va eslab qolgan ob'ektga teging. Berilgan xotiraning alohida elementlarining izlarini saqlashning turli joylari o'rtasida aloqalar bo'lishi kerak deb o'ylash kerak. Ushbu ulanishlar, ehtimol, ularni ko'paytirish paytida xotirada qayd etilgan izlarning vaqtincha sinxronizatsiyasini ta'minlaydi. Bu tajribalar natijalari bilan yaxshi mos keladi, bu ba'zi xotira izlari hatto miyaning keng shikastlanishi bilan ham nisbatan yaxshi saqlanib qolganligini ko'rsatadi.
Qiziqarli ma'lumotlar Akademik I. S. Beritashvili maktabi tomonidan itlar ustida o'tkazilgan tajribalarda olingan. Tiriklikda

1.