Ўзбекистон 0, л-4112 Х л-70 комбинацияларининг F2дурагайларида тола қоплами (тук ва тола) нинг ирсийланишини ўрганиш”

Ишнинг илмий ва амалий аҳамияти.
Ғўзанинг генетик коллекциясига хос изоген ва интрогрессив линияларида, шу жумладан биз тадқиқот обьекти сифатида фойдаланган линиялар , айнан шу ўсимликларнинг фундаментал тадқиқотлари асосида янги генетик қонуниятларни шакллантиришга балки тадқиқот натижаларидан селекцион жараёнида услубият ёки бошланғич материал сифатида фойдаланиш имкониятини юзага келтиради.
Тадқиқот объекти. Ўтказилган тадқиқотларнинг бошланғич материали бўлиб, ғўзанинг G. hirsutum L. турига мансуб Генетик коллекциянинг Л-608 ва Л-70 линиялари хизмат қилган.
Тадқиқот методлари. Тадқиқот Ўзбекистон Миллий университетининг Ботаника боғида жойлашган Ғўза генетикаси ва генколлекцияси лабораториясининг тажриба майдончасида ўтказилди, экиш 60 х 30 схемасида ( қатор оралиқлари 60 см, қатордаги уялар орасидаги масофа 30 см, ҳар бир уяда 3-4 ўсимлик) 3-4 см чуқурликда олинган пушталарга чигит қўл билан экиб чиқилди.
Битирув малакавий ишнинг тузилиши ва ҳажми:Битирув малакавий иш.....бетдан иборат бўлиб, 3 та боб, хулоса ва фойдаланилган адабиётлар,...... та расм, 3.та жадвал, :: та чизмадан иборат.


I БОБ. АДАБИЁТЛАР ШАРҲИ
1.1. Ғўзада чигит тукланишининг ирсийланиши.
Чигитнинг устидаги тола қоплами (тук ва тола) ғўза турларининг эволюциясида мосланишни таъмин этиб келган. Шу билан бирга бу белгилар муҳим хўжалик белгилар сифатида доимо сунъий танлаш таъсирида бўлиб келган.
Маданий ғўза турларининг чигити устидаги тола қоплами ҳақиқий икки ярусдан: қуйи ярус – қисқа, дағал туклардан, юқори ярус – узун, ингичка толалардан ташкил топган. Чигит устидаги тола қопламининг маданий формаларда икки ярусли бўлиб шаклланиши узоқ давом этган эволюциянинг натижасидир.
Тук ва толанинг анатомик келиб чиқиши бир хил. Ҳар иккиси ҳам уруғкуртак ташқи интегументининг юқори эпидермис ҳужайраларидан пайдо бўлган. (Райкова И.А., Канаш М.С., 1936; Власова Н.А. 1969). Шуни қайд этиш керакки, аксарият ёввойи ғўза турларида тола қоплами яққол ифодаланган бундай ярусларга бўлинган эмас. Аммо, айрим ёввойи ғўза турларида тола қопламининг кучсиз бўлса-да тук ва толага табақаланиши кузатилади (Мауер Ф.М. 1954, Константинов А.А 1967).
Яхшимуродова Г.Ж., Абдуллаев А.А. (2005) далилларига кўра уруғкуртакда дастлабки туклар халазага яқин қисмида ва анча кейин микропиледа пайдо бўлади. Толанинг халаза томонидаги толалар энг узун, диаметри эса энг кичик, микропиле томонидаги толалар энг қисқа, диаметри энг катта ҳамда чигит биқинидаги толаларнинг узунлиги ва диаметри ўртача бўлади. Чигитнинг микропиле томонидаги толалар энг пишиқ, халаза томонидаги толаларнинг пишиқлиги энг паст, чигит биқинидаги толаларнинг пишиқлиги ўртача бўлади. Чигитнинг яланғочлик генетикаси ҳақидаги дастлабки адабиёт маълумотлари Мс Lendon С.А (1912) томонидан келтирилган. Унинг далилига кўра “тукланишнинг бўлишлиги”, “яланғоч чигит” (туксиз) устидан доминантлик қилади. Аммо у F₂ да ажралиш бўйича ҳар хил (1:1; 18:6:1) нисбатларга эга бўлган синфлар олган. Бу ҳол бошланғич материалнинг гетерогенлигидан далолат беради.
Balls N.L (1912) миср ғўза навларини упланд (америка) ғўзалари билан чатиштириб олинган дурагайларда тўлиқ тукланишнинг доминантлик қилшлигининг гувоҳи бўлган. F₂ дурагайлари 15 : 1, 97 : 6, 180 : 1 ва бошқа нисбатларда ажралиш берганлигини қайд этади. Tadani K.I (1923,1925) . G hirsutum L. турига мансуб турли ғўза шаклларида тукланишнинг ирсийланишини ўрганиб, аксарият ҳолларда чигитнинг туксиз бўлишлиги (яланғач уруғ) туклилик устидан тўлиқ доминантлик қилганлигини аниқлади. F₂ да олинган натижаларнинг таҳлилига асосланиб у бу белгининг битта ген (N-n) томонидан бошқарилишини кўрсатди.
G. hirsutum L. ва G. L. амфидиплоид турларнинг тур ичидаги ва турлараро дурагайларида “barbadense яланғоч уруғлилик” генетикасини ўрганган. Kearney T.H ва Harrison G.J (1927, 1928) олинган натижаларни ўзаро қиёсий таққослаш орқали бу белгининг монофакторал бошқарилиш харктерида эканлигини қайд этадилар. Улар тукланиш гени 4 та аллеломорфга эга эканлигини кўрсатиб, улардан иккитаси А – яланғоч уруғлилик ва В – чигитнинг тўлиқ тук билан қопланиши G.hirsutum L.га; яна иккитаси (С–микропиляр тукланиш – Пима навига ва бу навга нисбатан суст микропиляр тукланиш – D) G.barbadense L. турига хос дейдилар. Аллеломорфларнинг доминантлик қилиш йўналиши қўйидагича – A>B > C>D.
Harland S.C. (1929) G. hirsutum L .ва G. barbadense L. турларида чигит тукланишининг генетикасини ўрганиб, яланғоч уруғнинг икки типи борлиги ҳақидаги хулосага келди. Унинг фикрича доминант яланғоч чигит G. hirsutum L. га рецессив яланғоч чигит эса G. barbadense L. га тегишли. Ҳар икки яланғоч чигитли шакллар тўлиқ тукланишли шакллар билан чатиштирилганда ирсийланишнинг битта омили томонидан бошқарилишини айтиб ўтган.
Кокуев В.И (1936-1937) далилларига кўра G. hirsutum L. тури доирасида ҳам доминант, ҳам рецессив яланғоч уруғли (чигитли) биотиплар мавжуд. Яланғоч уруғли биотиплар чигити тўлиқ тук билан қопланган формалар билан чатиштирилганда бир вариантда F₂ 68.2% яланғоч уруғли ва 31.8% тўлиқ тук билан қопланган дурагайларга; иккинчи бир вариантда эса 63:1 ва 253:1 нисбатли дурагайларга эга бўлган. Аммо Кокуев беккросс дурагайларни таҳлил қилмаган ҳамда олинган далилларга генетик изоҳ бермаган.
Hatchinson J.B (1937) чигитнинг туксиз бўлишлигини назорат қилувчи геннинг плейотроп таъсири мавжудлигини, шунингдек бу ген кўпгина хўжалик белгиларини бошқарувчи омиллар билан манфий коррелятив алоқада бўлишлигини аниқлаган. Бу ҳолат унинг фикрича яланғоч уруғли ҳосилдор истиқболли ғўза навининг яратилишига тўсқинлик қилади.
Richmond T.R (1939-1949) туксизлик билан кам тола чиқиши битта ген (Fn-fn) билан назорат қилинишини аниқлади. Унинг таъкидлашича доминант гомозигота (Fn Fn) ўсимликларда чигитлар тўлиқ туксиз бўлган ва бир вақтнинг ўзида уларда тола чиқиши пасайиб кетган.
Ware J.O (1941); Ware J.O, Benedict L.I, Rolfe N. H. (1947) лар доминант туксизлик ва барг пластинкасининг шакли мустақил ирсийланиш характерига эга эканлигини аниқладилар. Бу муаллифларнинг рецессив туксизликка доир генетик таҳлиллари диққатга сазовор.
Доминант яланғоч уруғли формалар билан рецессив яланғоч уруғли формалар чатиштирилиб F₁да чигити туксиз ва тукли бўлган ўсимликлар олинган F₂да чигити туксиз ва тукли бўлган ўсимликларга ажралиш кузатилиб уларнинг нисбати 13:3 бўлган. Муаллифлар олинган натижаларга асосланиб чигитнинг туксизлик ва туклилик белгилари икки ген томонидан (I-i ген ингибитор ва R-r туклилик гени) бошқарилиши ва бу генларнинг функциясида генларнинг ўзаро эпистатик таъсир типининг кузатилишини эътироф этадилар.
Ramiah ва Bhola Nath (1946-1947)чигитнинг халаза ва ён томонларида тукланишнинг “бор-йўқлиги” белгиси монофакторал бошқарилишга эга деб ҳисоблайдилар.
Тер – Аванесян Д.В. Сатторов Б.Х (1966)лар туксизликнинг бошқа ҳамма турдаги тукланишлар устидан доминантлик қилишини эътироф этадилар.
Симонгулян Н.Г. ва Арутюнова М.А. (1968)лар чигитнинг халаза ва ён томонларидаги тукланиш белгисининг монофакторал бошқарилишлигини тасдиқлаганлари ҳолда яланғочлик хусусиятини кўп мартали беккросс орқали бир навдан бошқа навга ўтказиш мумкинлигини айтдилар.
Плотников П.Н ( 1968) тажрибаларида чигитнинг тўлиқ туклили белгиси аксарият ҳолларда доминантлик, баъзи ҳолларда рецессивлик ролини бажаради. Чигитнинг тукланиши масаласи билан Нагибин Я. Д ва Мусави Д (1967) Великая Р.П (1970) каби олимлар ҳам шуғулланишган. (Уларнинг тажрибаларида биринчи авлоднинг ўзидаёқ чигит тукланиши бўйича хилма-хиллик кузатилган.) Бу нарса олинган бошланғич материалнинг гетерозиготалилигидан дарак беради.
Азимова А.Г (1970) М₂ да ажратилган G. hirsutum L. турига мансуб тола чиқиши паст бўлган яланғоч уруғли радиомутантнинг авлодларини ўрганган. У М₃ да 3 та фракцияга ажралган ўсимликларни олган: 9 та толали аммо туксиз : 3 та толали ва тукли : 3 та толасиз ва тукли. Назарий кутилган тўртинчи синф ўсимликлари ( тукли, аммо толасиз ) кузатилмаган. Муаллифнинг фикрича тўртинчи синф ўсимликлари летал хисобланади. Азимованинг уқтиришича радиомутантнинг бошланғич формаси- 108-Ф нави ўрганилаётган белгилар бўйича ААbb генотипига эга (А-қалин тола, b-тўлик тукланиш ). Радиация таъсирида ҳар икки генда мутация содир бўлган. Тола гени тўғри мутацияга (А-а ) , тукланиш гени эса тескари мутатцияга ( b--А) учраган.
Costelloe B . E. ( 1970 ) адабиёт далилларини умумлаштирган ҳолда шу нарсани ҳаққоний равишда қайд этадики, аксарият тадқиқотчилар “туксизлик- туклилик” белгиси монофакторал бошқарилишга эга деб хулоса қилади Costelloe.
Ware J. O ва ходимлари илгари сурган хулосани. 2001 йилда хитой генетиклари- Du X. M., Pan J. S., Wang .R H., Zeang T. SH., SHiy . ZH тасдиқладилар. Улар ғўзанинг туксиз ва толасиз мутант формасини нормал тукланишли ва толали ғўза формалари билан чатиштириб, олинган F₁, F₂ ва F_B дурагайларида чигит тукланиши ва тола чиқишини ўрганишиб, тук ва толанинг 4 та ген - Ne₁-ne₁, Ne₂- ne₂, Li₃- li₃, Li₄- li₄ томонидан бошқарилиш лигини ёзадилар. Ne₁-ne₁ гени чигитнинг тукланишини , Ne₂- ne₂ гени ингибитоплик функциясини бажаради. Li₃ Li₃, Li₄ Li₄ генлари толанинг ривожланишини бошқаради, li₃ li­₃ li₄ li₄ генлари рецессив эпистаз функциясини бажаради, натижада тола ривожланмайди.
Шуни алоҳида қайд этиш лозимки, юқорида номлари зикр этилган муаллифлар томонидан F₂ ва Fв ўсимликларнинг кейинги авлодларида ўрганилмаган. Ҳар бир тадқиқотчи томонидан ғўзанинг дурагай популяциялари билан бўлган ишлар назарий кутилган чигит тукланиши бўйича турли генотипли гомозиготали линияларни ажратиб олишга қадар давом эттирилмаган. Тадқиқот ишлари асосан нав ва намуналарда амалга оширилган. Чигит устидаги тукланишнинг ирсийланишига доир жуда кўп илмий ишлар чоп этилганига қарамасдан, чигит устидаги тукланишнинг генетик бошқарилиши ҳақида якдил фикрлар йўқ эди.
Ватанимиз ва чет эл олимларининг ғўза чигити устидаги тукланишнинг ирсийланишига доир ишларини янада юқорироқ поғонада ўрганиш учун ғўза ўсимлигининг Генетик коллекциясининг яратилиши ва унинг таркибидаги гомозиготали янги линияларда тадқиқот ишларини давом эттириш замон тақозоси эди.
Ўзбекистон Республикаси Фанлар Академиясининг академиги Мусаев Д.А. ўз шогирдлари (Абзалов М. Ф, Зокиров С.А., Алматов А. С., Турабеков Ш., Мусаева С., Фатхуллаева Г.Н., Холматов Х., Усманова З.Н., Наджимов У.Қ ва бошқалар) билан ҳамкорликда ЎзМУ Ғўза генетикаси лабораториясида ғўзанинг G. hirsutum L. турига мансуб генетик коллекциясини яратдилар. Мана шу коллекциянинг гомозиготали линияларида чигит туки толасининг ирсийланиш генетикаси устида катта тадқиқот ишлари бажарилди.
Мусаев (1971) ғўзанинг туксиз ва толасиз абсолют яланғоч уруғли (АГС) Л-72 линиясини тук ва тола қопламига эга бўлган Л-47 линия билан чатиштириб олган F₁ дурагайлари чигити яланғоч, аммо толали (ГС-тип) бўлган. F₁ дурагайлари ўз-ўзига чатиштирилиб F₂ дурагайлари олинган.
F₂ дурагайларида чигит тукланиш бўйича ажралиш содир бўлиб , тўртта фенотипик синфлар ажратилган
-яланғоч уруғли (ГС-тип) дурагайлар;
-чигити микропиляр тукланишли (МС-тип);
-чигитнинг микропиляр қисми нормал тукланишли , халаза қисмида эса тукланиш нотекс тақсимланган (ПС-тип) дурагайлар;
-чигити тўлиқ тук билан қопланган (ОС-тип) дурагайлар.
Фенотипик синфлар нисбати 12:1:2:1 бўлган. Олинган далилларни генетик таҳлил қилган ҳолда муаллиф G. hirsutum L. турига мансуб ғўзаларда чигит тукланишининг генетик бошқарилиши монофакторал бўлмасдан, балки бир мунча мураккаб типда амалга ошиб камида уч ген томонидан бошқарилади деган фикрни майдонга ташлади:
I-ингибитор;
i -ингибиторнинг рецессив аллели;
Ft₁-асосий ген, чигитнинг микропиле қисмидаги тукланишни ривожлантиради;
ft₁-асосий геннинг рецессив аллели;
Fc-қўшимча ген-чигитнинг халаза ва ён томонларидаги тукланишни ривожлантиради;
fc-қўшимча геннинг рецессив аллели Fc-fc гени генотипда асосий ген – Ft бўлган вақтда фаолият кўрсатади.
Генотипда гомо ҳамда гетерозигота ҳолатларда иштирок этадиган ген ингибитор Ft ва Fc омиларидан қатъий назар фенотипда яланғоч чигит ривожланади. Ген ингибиторнинг рецессив гомозигота ҳолига ўтиши билан асосий ва қўшимча ишлай бошлайди.
“Чигит устидаги тукланишга доир билдирилган фикрлар янада аниқлаштирилиши ва ривожлантирилиши керак” – деган эди Мусаев Д.А. Мураббийнинг бу фикрлари шогирдлари томонидан ривожлантирилди ва тўлдирилди.
Абзалов М.Ф. (1971) чигитнинг микропиле (учки) қисмидаги тукланиш битта эмас , балки иккита асосий генлар (Ft₁ ft_1, Ft₂ ft₂) томонидан назорат қилинишини аниқлади.
Алматов А.С (1972) Л-44 деб аталган ғўзанинг радиомутант линиясида чигитнинг халаза ва ён томонларидаги қалин тукланиш тўлиқсиз доминантлик қилувчи иккита аллел бўлмаган қўшимча генларнинг (Fc₁ ва Fc₂) ўзаро таъсирига боғлиқлигини кўрсатди. Алматовнинг фикрича иккичи ген тескари мутация (fc₂ Fc₂) натижасида келиб чиққан.
Мусаев Д.А (1972) , Мусаев Д.А., Абзалов М.Ф.(1972)йиғилган катта фактик далилларга асосланиб туриб , G.hirsutum L. турига мансуб ғўзаларда чигит тукининг ирсийланиш қонуниятини аниқладилар.
Уларнинг фикрича чигит устидаги тукланишнинг типлари 4 та мустақил комбинацияланувчи генларнинг ўзаро таъсири натижасида вужудга келади. Бу генлар ўзининг асосий таъсири бўйича уч гуруҳга бўлинади:
1.I-i – ген ингибитор.
2.Ft₁ –ft₁ ва Ft₂-ft₂ асосий ген. Улар чигитнинг микропиле (учки) қисмидаги тукланишни назорат қилади.
3.Fc-fc-қўшимча ген, чигитнинг халаза ва ён қисмларидаги тукланишни бошқаради.
Бу уч гуруҳ генлар функциясида қуйидаги кетма-кетлик кузатилади.
Гeнотипда ген ингибитор доминант аллелининг гомо (II) ва гетерозигота (Ii) ҳолатларда бўлишлиги ассий ва қўшимча генлар доминант аллелларининг қандай бўлишлигидан қатъий назар чигитнинг бутун сиртида тукнинг тўлиқ бўлмаслигига олиб келади. Ген ингибиторнинг рецессив гомозигота (ii) ҳолатга ўтиши билан асосий генлар фаолият кўрсатиб , чигитниг микропиляр қисмида тукланишниг ривожланишини назорат қиладилар. Асосий генларнинг доминант аллелларининг сонига қараб чигитниг микропиле қисмидаги тукланишнинг қалинлиги ва ҳажми ҳам ҳар хил бўлади
Қўшимча ген-Fc - fc генотипда иккита асосий генлардан бирининг аллеллари доминант гомозигота бўлган ҳолда фаолият кўрсатиб чигитнинг халаза қисмидаги тукланишни назорат этади.
Кейинчалик лаборатория илмий ходимларидан бир қисмининг тадқиқот ишлари асосий ва қўшимча генлар ўзро таъсирининг янги томонларини аниқлашга қаратилди.
Турабеков Ш. (1972,1974) чигити тўлиқ тукли Л-47 линияни абсолют яланғоч уруғли Л-86 линия билан ўзаро чатиштириб олинган дурагайларда чигит тукланишини назорат қилувчи асосий ва қўшимча генлар ўзаро таъсирининг айрим хусусиятларини аниқлади.
–ген ингибитор рецессив гомозигота, асосий генлар бўйича дигетерозиготали ҳолат кузатилган вақтда гетерозигота бўлган Fc гени iiFt₁Ft₁Ft₂ft₂Fc; фаолиятини кўрсатмайди, фенотипда микропиледа нормал тукланишга, чигитнинг халаза ва ён томонлари эса нотекис ривожланган тукланишга эга бўлган тукланиш типи (ПС тип) ўрнига чигитнинг фақат микропилисида туки бўлган (МС-тип) ривожланади.
-iiFt₁ft₁ft₂ft₂FcFc; iiFt₁ft₁ft₂ft₂Fcfc; iift₁ft₁Ft₂ft₂FcFc; iift₁ft₁Ft₂ft₂FcFc генотипларда қўшимча ген (Fc - fc) нинг доминант аллели гомо- ҳамда гетерозигота ҳолатларда фаолият кўрсатмайди, натижада фенотипда микропиле қисмда оз миқдорда тукланиш (нз-МС-тип) ривожланади;
- асосий генлар дигетерозигота, қўшимча ген эса доминант гомозигота бўлган вақтда ( ii Ft₁ft₁ Ft₂ft₂ FcFc ) Fc гени фаолият кўрсатиб фенотипда чигитнинг тўлиқ тук билан қопланган ( ОС-тип ) ривожланади.
Мусаева С. ( 1978 ) , Мусаева С. , Абзалов М. Ф ( 1978 ) ишларида чигит устидаги тукланишнинг ривожланишини назорат қилувчи генлар ўртасидаги ўзаро таъсирнинг янги томонлари кўрсатиб берилди. Улар Fc -fc генининг фаолияти нафақат асосий генларнинг сонига, балки уларнинг қайси локус ҳисобига ( Ft₁ ёки Ft₂ ) ҳисобига вужудга келганлигига ҳам боғлиқлигини аниқладилар.
Абзалов М. Ф, Усмонова З. Н , Сейтмуратов С. ( 1978, 1982 ) ғўзанинг рецессив яланғоч уруғли Л-101 линиясини доминант туксиз ва толасиз Л-74 линия билан чатиштириб тукланишнинг “ δ-МС “ типини назорат қилувчи асосий ва қўшимча генларнинг ўзига хос ўзаро таъсирини аниқладилар. Шуни қайд қилиш керакки , муаллифлар айнан битта линия ( Л-74 ) учун икки хил фенотипни ( II Ft₁ Ft₁ ft₂ ft₂ FcFc ва II ft₁ ft₁ Ft₂ Ft₂ FcFc ) таклиф этганлар.
Усмонова З. Н ( 1984 ) ўз тажрибаларида Л-47 , Л -74, Л- 100 , Л -303 линияларини ўзаро чатиштириб F₁ , F₂ ва Fв да олинган натижаларни генетик тахлил қилиб , тукланишни назорат килишда I-i , Ft₁ –ft₁ , Ft₂ –ft₂ ва Fc –fс генларидан ташқари Su –su , Ft₃ -ft₃ генлар ҳам иштирок этишлигини аниқлади.
Тўрабеков Ш. , Мусаева С. , Мусаев Д. А ( 1987 ) линиялараро чатиштиришдан олинган дурагайларда тукланиш генларининг фенотипик эффектини ўрганиш натижасида чигитнинг микропиле қисмида жуда кам миқдорда тук билан қопланган ( м- МС- тип ) ғўзанинг Л -309 линияси - ii ft₁ ft₁ Ft₂ Ft₂ FcFc генотипига эга эканлигини кўрсатиб бердилар. Гарчи генотипда қўшимча ген Fc –fс доминант гомозигота ҳолатида бўлишидан қатъий назар фенотипда тўлиқ тук билан қопланган ОС – тип эмас, балки чигитнинг учки қисмида кам миқдорда туки бўлган м – МС типли чигитлар ҳосил бўлади. Асосий ген Ft2 нинг қўшимча ген Fc билан комплементар муносабатда эмаслигини кўрамиз.
Шундай килиб , чигит устидаги тукланишнинг ирсийланишига доир адабиётлар таҳлили шундан далолат берадики G. hirsutum L. ғўза турига мансуб нав ва линияларда чигит устидаги тукланишнинг генетик бошқарилиши жуда мураккаб бўлиб , 4 жуфт геннинг иштироки ҳамда асосий ва қўшимча генларнинг ўзига хос бўлган таъсир муносабатларини кўрамиз.