1-ma`ruza mavzu: Biotexnologiyaning asosiy tushunchalari va ta’rifi
Download 1.55 Mb. Pdf ko'rish
|
biotexnologiya ma\'ruza
|
Kallusli to’qimalarda morfogenez
Hujayra rivojlanishini tabakdeizlangandan keyin utadigan bir necha yo’li ma’lum. Birinchi yo’l - bu butun o’simlikni qayta regeneratsiyasi, balkim, hujayra, to’qima, organlar darajasida tabakdlanish. Ikkinchi yo’l hujayrani kdyta tabakalanish xususiyatini yukrlishi va o’simlikni regeneratsiyasi, mustaxkam tabakdsizlanish, gormonsiz muhitda o’sish xususiyati, ya’ni shishga aylanish. Bunday xossalar eski (kari) kuchat kulturalarga xos. Uchinchi yo’l - kallusli hujayrani normal rivojlanish sikli, uni karib, nobud bulishi bilan tugaydi. Bu holatda hujayra ikkilamchi tabakdlanishga uchraydi va bulinishdan tuxtaydi (o’sishni statsionar fazasi). Ammo bunday tabakdlanish morfogenezga olib kelmaydi va unda kdrigan kallus hujayralari xossalarini mustaxkamlay di. Kishlok xo’jaligi biotexnologiyasi uchun eng kizikdrlisi butun o’simlikni aloxida hujayrasidan olingan to’qima kulturasini regeneratsiyasi xisoblanadi. Ba’zida bu yo’l aloxida organlar hosil bulish orkdli utadi. Kallusli to’qimalar kulturasida morfogenez deb hujayralarni tashkil bulmagan massasidan tulakrnli strukturalar hosil bulishiga aytiladi. Morfogenezni ikki asosiy yo’li ma’lum (3.4 -rayem). TO’QIMAlar kulturasini u organogenez sifatida (monopolyar tuzilishini hosil bulishi, ya’ni aloxida organlarni) kurinish mumkin: ildiz, poya, kamroq feoral (gulli) yoki bargli xamda somatik embriogenez, kurinishida (somatik hujayralardan biftolyar zarodish kurtaksimon tuzilmalar holatida) kurinishi mumkin. Organogenezda dastlab aloxida organlar regeneratsiya bo’ladi, keyin esa ular dan butun o’simlik paydo bo’ladi. Ildiz organogenezi bundan mustasno. Somatik embriogenez natijasida organogenezdan farkli ularoq, ildiz meristemsi xamda tepa qavat meristemalariga ega bo’lgan kurtak hosil bo’ladi va undan keyinroq butun o’simlik o’sib chiqadi. Alohida olingan somatik hujayralarni o’z rivojlanish dasturini to’liq bajara olishi va butun o’simlik organizmi o’sib chiqishi uchun asos yaratib berish xususiyati, o’simlik hujayrasini totipotentligi deb ataladi. O’simlikni har qanday hujayrasi bir xil potensial imkoniyatlrga ega, chunki barcha kerakli genlar to’plamiga ega, demaq hujayra zigotaga xos bo’lgan rivojlanish dasturiga ega. Shuning uchun xam agar gul bargi hujayrasidan yoki poyani uzaksimon parenxima yoki har qanday hujayra to’qimalardan kallus olinganda umuman hujayrani har qanday to’qimasidan butun o’simlik olish mumkin. Ammo, totipotentlik xossalari xdmma vaqt ham namoyon bulavermaydi, chunki xdr xil tipdagi xujaylarni potensial imkoniyatlari bir xil namoyon bulavermaydi. Ulardan ba’zi birlarida genlar kuchli repressiya holatida bo’ladilar va shu sababli ham totipotentlikni namoyon bulishi chegaralangan bo’ladi. O’simlik hujayralarida totipotentlik goyasi birinchilardan bo’lib, 1902 yilda G.Хaberlant tomonidan ilgari surilgan bo’lsada, tajribalar bilan isbotlangan emas edi. «O’simlikni har qanday hujayrasi yangi organizm paydo bulishiga asos bula oladi, faqatgina o’simlik organizmi hujayrani rivojlanish potensiyasini bosib kuygan xolatdagina bunday bulmasligi mumkin» -degan edi Хaberlant. O’simlikdan hujayrani aloxida ajratib olish mana shu potensiyalarni namoyon bulishiga yordam beradi. Morfogenezni hujayra asosini sitodifferensirovka tashkil kiladi. O’simlikni regeneratsiyasi hujayrani ikkilamchi tabakdlanishidan boshlanadi. Bunda, tabakdeizlangan hujayra boshkdtdan ixtisoslashgan hujayrani strukturasi va funksiyasini egallaydi. Kallusli hujayralarni ikkilamchi differensirovkasi har doim xam o’simlikni regeneratsiyasi va morfogenez bilan tugallanavermaydi. Ba’zida u faqat to’qima xosil bulishiga olib keladi xalos (gistodifferensirovka). Shu yo’l bilan kallusli hujayra floemli yoki ksilemli elementlarga aylanishi mumkin. Ikkilamchi tabakdlanishga boshkd bir misol bo’lib, tabakdeizlangan faol proferatsiya kiladigan hujayrani - eski (kari) bulinmaydigan kallusli hujayraga aylanib kolishi xizmat qilish mumkin (rivojlanishni statsionar fazasi). Barcha kurinishdagi ikkilamchi tabakalanishdan eng katta kizikish uygotadigani, bu morfogenezdir, chunki u kallusli hujayradan butun o’simlik yaratish imkonini beradi. Shuni ham aloxida ta’kid lozimki, kallusli to’qimalar kulturasidan xosil bo’lgan ildizdan hech kdchon butun o’simlik xosil bulmaydi, poyali organogenezda esa dastlab novda xosil bo’ladi va uni ko’proq auksin sakdagan ozuqa muhitlariga kuchirib utkazilgandan keyin, uzidan ildiz chiqaradi va butun o’simlik hosil kiladi. F.Skugа va Ye.Miller, 1957 yilda auksin va sitokinin tipidagi fitogarmonlarni balansidagi farq, bir tomondan hujayrani tabakasizlangan va tashkil bulmagan proiferatsiyaga, ikkinchi tomondan esa, u yoki bu tipdagi morfogenezni ikkilamchi tabakdlanishini kuchayishiga olib kelishini ta’kidlab utgan edilar. Demaq auksinlar va sitokininlar, ularni bir-birlariga nisbatiga kdrab, yoki tabakdsizlanishi va kallusli rivojlanishga ugish yoki tabakalanish va kallusli to’qimalar morfogenezini chakirishi nafaqat o’sishni boshqarish balki differensirovkani boshkdrishga olib keladi. Shunday qilib, ozikd muhiti tarkibida: Download 1.55 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|