1-mavzu: XILL reaksiyasi va uning mexanizmi

Siklik bo’lmagan fosforlanish
B u fosforlanish reaksiyasi faqat yashil o’simliklarga xosdir. Fosofrlanish protsessining bu tipi fotosintezning muhim tomonlaridan birini tashkil qiladi. Chunki siklik bo’lmagan fosforlanish reaksiyasida ATF hosil bo’lishi bilan bir qatorda, NADF qaytariladi va molekulyar kislorod ajralib chiqadi. Bu protsess quyidagi formula bilan ifodalanadi:
2NADF⁺ +2ADF+2P_anorg +4H₂ 2NADF·H₂+2ATF+O₂+2H₂O
Reaksiya natijasida hosil bo’ladigan ATF, NADF·H₂ va O₂ ning stexiometrik miqdori 1:1:1 nisbatda bo’ladi. Demak, CO₂ qaytarilishi uchun kerakli “o’zlashtiruvchi faktorlar” siklik bo’lmagan fosforlanish protsessida hosil bo’lar ekan. Siklik bo’lmagan fosforlanish protsessida ishtirok etadigan elektronning ko’chish yo’li birmuncha murakkabdir.
Yorug’lik ta’sirida qo’zg’algan xlorofilldan ajralib chiqqan electron yana shu xlorofillning o’ziga qaytmaydi. Musbat zaryadlangan xlorofill molekulasi o’zining avvalgi holatiga qaytishi uchun elektronni suvning suvning parchalanishi natijasida hosil bo’lgan gidroksil guruhdan oladi.
Hozirgi tushunchalarga ko’ra, siklik bo’lmagan fosforlanish reaksiyalarida ikkita pigment sistema ishtirok etishi aniqlangan.

3-MAVZU: FOTOSINTETIK FAOL RADIATSIYA, UNING O’SIMLIK O’SISHI, RIVOJLANISHIDAGI O’RNI
Yorug'likdan kvantlar va fotonlar holida yutilgan energiya xlorofill
molekulasini qo'zg'algan holatga olib kelishi, uning elektronining asosiy
darajadan singlet holatga o'tishida elektron energiyalarining sarflashi,
ATFni sintezlanishi, fotokimyoviy reaksiyalardan suvning fotolizi,
natijada kislorodni ajralishi, NADF qaytarilishining mexanizmlari tahlil
qilinadi.
Avval aytib o'tganimizdek, fotosintez asosan ikkita fiziologik va
biokimyoviy jarayondan tashkil topgan, ya'ni yorug'likda boradigan
[12H₂0 ► 12(H₂)+60₂] va qorong'ulikda boradigan reaksiyalar
[6C0₂+12(H₂) ► C₆H_l20₆+H₂0].
Fotosintezning yorug'lik reaksiyalari xloroplastlar xlorofilining
quyosh yorug'lik energiyasi kvantlari yoki fotonldrini yutishdan
boshlanadi va buning natijasida qaytaruvchi modda-agent NADF N H+
hamda energiya (ATF) hosil bo'ladi.
Yorug'likda boradigan reaksiyalar. Ushbu jarayonda barcha
pigmentlar qatnashadi va yorug'lik ishtirokida bo'ladi, natijada esa suv
yorug'lik energiyasi ta'sirida parchalanib 0₂, NADFH₂ hamda ATF
hosil bo'ladi.
Yorug'lik energiyasi. Quyoshning yorug'lik energiyasi kvantlar
yoki fotonlar holida tarqaladi va elektromagnit tebranish xarakteriga
ega. Yorug'lik energiyasi quyidagi formula yordamida aniqlanadi.

PS
E=

X
Bu yerda; E-kvant energiyasi (kJ) hisobida, P-yorug'lik konstantasi (6,26169-10'³⁴ J/s), A.-to'lqin uzunligi, S-yorug'lik tezligi 3-Ю¹⁰ ni/s.
Qisqa to'lqin uzunlikda ko'p energiya bo'lsa, uzun to'lqin uzunlikda
aksincha bo'ladi. Masalan, 400 nm = 299,36 kJ bo'lsa, 700 nm to'lqin
uzunlikga ega yorug'lik nurlari energiyasi 170,82 kJ atrofida bo'ladi.
Fotosintez jarayonida ko'proq to'lqin uzunligi 400-720 nm bo'lgan
nurlar ishtirok etadi. Quyosh nurlari to'lqinlarining undan yuqorisi
(720<) fotosintezda nisbatan juda kam ishtirok etadi.
Xlorofill molekulasi yorug'lik energiyasini kvantlar yoki fotonlar
holida yutadi. Buning natijasida xlorofilldagi elektronlar qo'zg'algan
holatga o'tadi va pigment ham qo'zg'aladi. Bunda elektron asosiy
darajadan (C°) birinchi singlet darajaga (C¹) o'tadi va bu juda qisqa vaqt
davom etadi (10'⁹ sek.). Shu qisqa vaqt ichida elektron energiyasi sarflanib,
pigment awalgi tinch holatiga (C¹ —► C°) qaytadi va yangidan boshqa
kvanti yutishi mumkin. Agar elektron to'lqin uzunligi cjisqa ko'k binafsha
nurlardan bir kvant yutsa yanada yuqoriroq singlet (C") darajasiga o'tadi
(C° — C²). Elektronlar qisqa vaqt ichida (10-13 sek.) ikkinchi singlet
darajadan birinchi singlet darajaga tushadi (C² —► C¹). Bu vaqtda kvant
energiyasining bir qismi, issiqlikka aylanib sarf bo'ladi. Fotokimyoviy
jarayonlarda, asosan, birinchi singlet (C¹) holatdagi elektronlar, ayrim
hollarda esa triplet (T¹) holatdagi elektronlar ishtirok etadi.
Yuqoridagilardan kelib chiqiladiki, xlorofill molekulasi yutgan kvant
energiya, asosan, fotosintetik reaksiyalarning sodir bo'lishi uchun sarf
bo'ladi va molekuladan yorug'lik yoki issiqlik energiyasi holida ajraladi.
Yorug'lik energiyasining fotosintetik reaksiyalardagi samaradorligi
yutilgan kvant hisobiga fotosintez jarayonida ajralib chiqqan O2 yoki
o'zlashtirilgan CO2 miqdori bilan belgilanadi. Fotosintez jarayonida bir
molekula C0₂ to'la o'zlashtirilishi uchun 502 kJ energiya sarflanadi.
Demak, C0₂+H₂ О → [CH₂0]+0₂ jarayonini to'la amalga oshishi
uchun 700 nm nurning uch kvanti zarur. Chunki ushbu nurning har bir
kvanti 171 kJ energiyaga ega. Yutilgan qizil nurlarning foydali ish
koeffitsiyenti 40% atroflda ekanligi sababli haqiqatda esa bir molekula
C0₂ o'zlashtirilishi uchun 8 kvant quyosh energiyasi zarur.
Shuni aytib o'tish zarurki, xlorofillar va karotinoidlaming xossalari
bir xilda emas. Buni biz quyidagi rasmda ham ko'rishimiz mumkin
R.Emerson (1957) xlorellada fotosintezni o'rgamsh bo'yicha
o'tkazgan o'z tajribalarida 660-680 nm qizil nurlarning samaradorl.k
darajasi yuqonligini isbotladi. Bundan kelib chiqadiki, nurlarning
aralash spektrlari fotosintetik jarayonlar uchun anchagina samarador
ekan Masalan, 710 nm qizil nurdan 1000 kvant yutilganda 20 mol. Oj
ajralib chiqqan bo'lsa, 650 nm nurlar uchun esa ushbu ko'rsatkich 100
molekulani tashkil etgan. Biroq 710 va 650 nm nurlar bir vaqtning
o'zida ta'sir etganda 160 mol 0₂ ajralib chiqqan. Bu hoi Emerson ettekti
nomini olgan (V1.4-rasm).
Birinchi bor xloroplastlarda ikkita fotosistema mavjudlig. R.Emerson
tomonidan isbotlangan. Keyichalik ushbu ho! to'la isbotlandi ya'ni 1-va
11-fotosistemalarning oqsillar kompleksi to'la o'rgamldi. Ushbu oqs.l
komplekslarida kvantlarning yutilishi. elektronlarning tashiluvi ATr
sintezi va boshqalarning alohida-alohida ekanligi kuzatild.. Har b.r
fotosistema o'zining faol markaziga ega bo'lib, 1-fotosistema 700 nm
to'lqin uzunlikdagi nurlarni yutuvchi pigmentlarni tutsa. 11 -fotos.stema
680 nm nurlarni yutishga moslashgan xlorofill «а» pigmentlarm. tutad.
Fotosistema 1 va 11 yutilgan yorug'lik energiyasini markazga yetkazib
^bers^duvning fotolizi. Fotosintez jarayonida fotokimyoviy reaksiyalardan
biri bu suv totolizidir. Ushbu jarayonni 1937 yilda ingliz ohm. Xill
kashf etgan Xill tomonidan barglardan ajratib olingan xloroplastlar
ishtirokida, yorug'lik ta'sirida 0₂ ajralib chiqishi kuzatilgan. Ushbu
jarayonda vodorod akseptorining qatnashishi albatta lozim.
yorug'lik
2H₂0+2A * 2AH₂+0₂
xloroplast
Bu reaksiya xloroplastlaming faolligini ko'rsatadi.
Ushbu jarayon 11-fo istemada kuzatiladi hamda uning markazida
sodir bo'ladi. Bunda 4 kvai.t energiya yutiladi.
4H₂0 ► 40H"+4H⁺+4e"
40H' ► 2H₂0+0₂
Bu reaksiyalami birgalikda yozadigan bo'lsak
4H₂0 ► 0₂+4H⁺+ 4e"+2H,0
Bu yerda vodorodning akseptori NADF moddasidir va u maxsus
fermentlar ishtirokida qaytariladi:
yorug'lik
NADF+H₂0 ► NADFH₂+l/20₂
xloroplast

Fotosintetik fosforirlanish. Xloroplastlarda yorug'lik energiyasi

hisobiga hamda ADF va anorganik fosfat ishtirokida ATF hosil bo'ladi.
yorug'lik
nADF+nH,P0₄ −→ nATF
xloroplast
Fotosintetik fosforirlanish jarayoni D. Arnon tomonidan 1954-yilda
kashf etilgan. Fotosintetik fosforirlanish ikki xil bo'ladi:
1. Halqali (siklik) fotosintetik fosforirlanish.
2. Halqasiz (nosiklik) fotosintetik fosforirlanish.
Xalqali fosforirlanishda yutilgan barcha yorug'lik energiyasi ATF
sintezi uchun sarf bo'ladi:
yorug'lik
2ADF + 2H₃P0₄ * 2 ATF + H₂0
xlorofil
Bunda nurni yutgan xlorofil qo'zg'aladi va yuqori energetik
potensialga ega bo'lgan elektronni chiqaradi hamda o'zi musbat
xloroplastlar tilokoidlari ichiga olib o'tadi. Protoniar esa suvning
fotooksidlanishi tufayli tilakoidlarning ichkarisida yig'iladi.
Protonlarning membranalarni turli tomonlaridagi miqdori har xil
bo'lganligi sababli ularning kimyoviy potensialida farq yuz beradi Bu
esa o'z navbatida vodorod ionlarining elektrokimyoviy membrana
potensiahmng (ДцН ) yuzaga kelishiga olib keladi.
Elektrokimyoviy membrana potensiali (ДцН⁺) ikki hoiatni o'z ishiga
oladi. Uiardan b.rinchisi bu membranalaming har xil tomonlarida
protonlarning turl. miqdorlari tufayli vujudga keladigan konsentratsion
potensial (ДрН) bo lsa, ikkinchisi membranalar yuzasida qarama-qarshi
zaryadlarning hosil bo'lishi bilan bog'liq bo'lgan elektirik (Дш) va'ni
membrana potensialidir. ' ³
Elektronlami tilakoidlardan xloroplast stromaiariga qayta tashiluvi
maxsus kanallar orqali konsentratsion (ДрН) va elektrik (Дш) -
potensiallarning energiyasi hisobiga ro'y beradi.
ADF birikmasining fosforillanishi va undan ATF moddasining hosil
bo hsht mana shu elektronlami qayta tashiluvi jarayoni bilan bog'liqdir
ADF birikmasining fosforirlanishini va protonlarning membranalar
bilan bog hq qayta tashiluvini amalga oshiruvchi ferment bu tilakoid
membranalanda joylashgan H⁺ - ATF sintetazadir (VI.5-rasm). Ushbu
ferment ikk. qismdan, ya'ni xloroplastlar stromasi tomonidagi suvda
eruvchi kattalik qism (F,) va lipidlaming ikki qavatini uyib kirgan
membrana qism.dan (F₀) iborat. Membrana qism (F₀), bu protonlarning
xloroplastlar stromas.ga qaytishini ta'minlovchi proton kanallaridir
Boyerning (1997) fikri bo'yicha ADF va ortofosfat Ff-ATF
sintetaza fermentining katalitik qismiga (F/) birikadi va elektro-
kimyoviy potensial gradiyenti bo'yicha proton kanallari (F₀) orqali
harakatlanib fosfatning kislorodi bilan birikib suv hosil qiladi.
Ortofosfatning kislorod yo'qotishi uni faollanishiga olib keladi va fosfat
ADF bilan birikib ATF birikmasini hosil qiladi.
Shuni aytib o'tish lozimki, H'-ATF sintetaza fermentining faolligi
protonlar tashiluvi bilan bog'liq, ya'ni protonlar tashilib tursa ushbu
ferment faol, agar tashilmasa ferment ham ishlamaydi. Protonlarning
harakatlanishi ularning tilokoidlar orasidagi konsentratsiyasiga bog'liq,
ya'ni ular faol harakatlanadi, qachonki tilakoidlararo oraliqlarda
protonlarning miqdori katta bo'lsa.
Elektron-tashiluv zanjir orqali tashilgan ikki elektronga nisbatan
tilakoidlarda to'rtta vodorod ionlari yig'iladi. Ushbu protonlarning
xloroplast tilakoidlaridan xloroplast stromasiga qayta tashiluvida har uch
proton hisobiga bitta ATF molekulasi sintezlanadi.
Shuni aytib o'tish lozimki, fotosintezning yorug'lik bosqichini
o'rganish, xususan, yashil o'simliklarda yorug'lik tufayli suvning
parchalanishi va vodorod ionlarining hosil bo'lishi planetamizda
energiya muammosini yechishda ham o'z ifodasini topishi mumkin.
Chunki ushbu jarayonni suniy sharoitda modellashtirish o'z navbatida
suvdan vodorod olish va uni ekologik toza yoqilg'i sifatida foydalanish
imkonini beradi.