2-mavzu. Qizil suvo`tlar bo`limi – Rhodophyta. Yashil suvo`tlarbo`limi – Chlorophyta
Y A S H IL S U V O T L A R (K E N G M A N O D A )
Download 404.67 Kb. Pdf ko'rish
|
2-maruza
|
Y A S H IL S U V O T L A R (K E N G M A N O D A )
Yashil suvo‘tlar quyidagi umumiy tavsiflarga ega. 1. Bir hujayrali, koloniya hosil qilgan va ko‘p hujayrali tuzilgan. Tallomi morfologiya jihatidan ameboiddan tashqari barcha tuzulishlilardan iborat. 2. Xivchinlari ko‘pincha ikkita, ko‘p bo‘lishi ham mumkin, bir xil uzunlikda, mastigonemalarsiz. Bazal tanalari o‘zaro qaramaqarshi joylashgan yoki bir biriga nisbatan soat millari bo‘ylab yoki qarama-qarshi surilgan. 3. Xloroplastlari qo‘sh membrana bilan qoplangan, xuddi glaukotsistofitlar va qizil suvo‘tlardagi va yuksak o ‘simliklardagi kabi. 4. Lamellalari 2 tadan 6 tagacha yoki undan ko‘proq tilakoidli. o‘rab turadigan lamellalari yo‘q. 5. Pigmentlari - xlorofill a va v, ayrim parazinafitsalarda xlorofil s mavjud. Qo‘shimcha pigmentalradn muhimi lyutein, briopsidlarda eng muhimi sifonein va sironoksantin. 6. Xloroplastdagi DNKning xalqa shaklidagi molekulalari mayda yumaloqlar (nukleoidlar) ko‘rinishda va xloroplast bo‘ylab taqsimlangan. DNK xech qachon yaxlit nukleoid halqa ko‘rinishida bo‘lmaydi. 7. Pirenoidlari, agar bo‘lsa ko‘p tilakoidli. Har bin kraxmalli po‘st bilan o ‘ralgan. 8. G ‘amlangan maxsulo! kraxirml, u donalar holida xloroplastning stromasida to‘planadi. 9. Ko‘zcha xloroplastda joylashgan va u bir necha qator pigmentli globulalardan iborat. 10. Mitoxondriylari yassiyaproq kristli. Hujayrasining po‘stini asosiy tarkibisellyuloza, ayrimlarida ksilan va mannan bo‘ladi. 12. Mitoz ochiq, yarimochiq,yopiq shu bilan birga metatsentrik boiishi mumkin. 13.sitokinez bo‘linish ariqchalarini hosil qilish bilan yoki fragmoplast va fikoplast yordamida hujayra plastinkasini yuzaga keltirish bilan ro‘y beradi. 14. Ko‘payishi vegetativ, jinssiz (zoosporalar, aplanosporalar, avtosporalar hosil qilib) va jinsiy (jinsiy jarayonning barcha ko‘rinishlarida) tarzda amalga oshadi. 15. Hayotiy davrasi gaplobiont (zigota reduktsiyali), hayotiy davraning barcha tiplari ro‘y beradi. 16. Avtotroflar, miksotroflar, geterotroflar. 17. Chuchuk suvlar, dengizlar, tuproqda va boshqa quruqlik sharoitlarida uchraydi. Yashil suvo‘tlar (harofitlami ham qo‘shib hisoblaganda keng manoda) suvo‘tlarningeng katta 500 ga yaqin turkum va 8000 ga yaqin (ayrim malumotlarga qo‘ra 13000-20000) turkumdan iborat, morfologiyasi jihatidan ham juda xilma-xil. Ulaming orasida bir hujayrali, koloniya hosil qilgan, shu jumladan senobiy va ko‘p hujayrali vakillari bor. Yashil suvo‘tlaming tallomini tuzulishi quyidagi tiplarda bo‘ladi: -monad (masalan, Chlamydomonas, Volvo, Gonium turkumlarida); -palmelloid yoki tetrasporali (Tetraspora, Sphaerocystis turkumlarida); -kokkoid (Chlorella, Hydradictyon turkumlari) -sartsinoid (Chorosarcinopsis turkumi) -trixal yoki ipsimon (Ulothrix, Spirogyra turkumlarida) geterotrixal yoki turli yo‘g ‘onlikdagi ip (Stigeoclonium, Draparnaldia turkumlari) -psevdoparenximatoz (Protoderma turlarda) 309 -parenxim atoz (Ulva, Ulvaria turkum larida) -sifonal (Caullerpa, Bryopsis turkumlarida) -sifonokladial (Cladophora, Dactyosphaeria) turkumlarida Yashil suvo‘tlarning yosh hujayralarida va rivojlanish bosqichlari izokontsisman geterokontli. Bitta hujayradagi xivchinlarining soni turlicha - 1, 2, 4, 8, 16 va undan ko'proq, hatto 120 gacha bo‘ladi. Endogoniyalar va briopsislarning ayrimlarida ko‘p miqdordagi xivchinlar hujayraning oldingi qismida tojsimon ko‘rinishda joylashgan. Bunday hujayralami stefanokontlar deb ataladi. Yashil suvo‘tlaming xloroplastlari shakli va kattaliklariga ko‘ra turlicha. Bir hujayrali vakillarida u ko‘pincha asosi qalinlashgan piyola k o ‘rinishida. Ipsimon tuzulgan vakillarida xloroplastlar halqa, disk, to ‘r, spiral buralgan tasma va boshqacha ko‘rinishlarga ega. Xloroplastlarida bitta yoki bimechta pirenoidlari bo‘ladi. Yashil suvo‘tlaming xloroplastlarini tuzilishi yuksak o‘simliklardagilarga yaqin. Karotinoidlardan doimo v-karotin, lyutein (eng muhimi), zeaksantin, violaksantin, anteraksantin, neoksantin bo‘ladi. Briopsidlarda sifanoksantin, loroksantin va sifonein bor. Sifonoksantin va loroksantin kladoforalarda, sifonoksantin ayrim Ulva turlarida bor. Yashil suvo‘tlarning ayrimlarini hujayralari (Chlamydomonas nivales, Haematococcus pluviales, Trentepohlia) qizil yoki pushti ranglarda b o ‘lishi ularda xloroplastdan tashqarida karotinoid pigmentlarining hosilalari bo‘lishi (gematoxrom) bilan bog‘liq. Sifon tuzilishli ayrim suvo‘tlarda rangsiz amiloplastlar bo‘lib ularda kraxmal to ‘planadi. Yashil suvo‘tlarning ancha ko‘pchiligida xech bo‘lmaganda bitta xromoplastga ega shu boisdan ular avtotrof oziqlanadi. Shu bilan birga ularning orasida rangsiz vakillari - obligat geterotroflar (Prototheca va Polytoma) ham bor. Bir qator yashil suvo‘tlar miksotroflar hisoblanib fotosintezlash bilan bir qatorda suvda erigan organik moddalar - kandlar, aminokislotalami shilib oziqlanadi. Shu bilan birga ular orasida oziq zarralami fagotrof tarzda yutadiganlari ham bor. Yashil suvo41arning hujayralarida “ko'zcha” bo‘lsa u doimo xloroplastda joylashadi. U odatda karotinoidlari mavjudligidan 310 sarg'ish-qizil tusda, u yashil va k o ‘k y o ru g ‘likni fotoretseptorga o'tkazadi. Yashil suvo'tlar ijobiy (yorug‘lik manbaiga tomon) va salbiy (kuchli yoritish manbaidan) fototaksis xususiyatiga ega. Yorug'likni kuchidan tashqari harakat ham fototaksisga tasir qiladi. YorugMik o ‘zgarm aganda H aem atococcus zoosporalari 4°C da salbiy 16°C da va undan yuqori haroratda ijobiy fototaksisni namoyon qiladi. Xuddu shunday natijalar Ulothrix va Ulva zoosporalarida ham kuzatilgan. Yashil suvo‘tlardagi asosiy g ‘amlangan maxsulot bu kraxmal. U xloroplastning ichida to‘planadi. Dazikladiyalarga mansub suvo‘tlarda zahira polisaxaridlarsitoplazmada ham uchraydi. Yashil suvo‘tlarda kraxmal to‘planishini yod- kaliy-yod tasirida kraxmalni to‘q ko‘k-qora rang hosil qilishi bilan aniqlash mumkin. Yashil suvo‘tlardagi kraxmal yuksak o ‘simliklardagi shundaylarga yaqin va amiloza va amilopektindan iborat. Boshqa eukariot suvo'tlarda fotosintez maxsulotlari, kraxmal va boshqalar xloroplastlardan tashqarida,sitoplazmada to‘planadi. Kriptomonad suvo‘tlarda kraxmal periplas bo‘shliqda to‘planadi. Yashil suvo‘tlar kraxmaldan tashqari lipidlar ham to‘playdi, ular tomchi xolida xloroplastni stromasida vasitoplazmada bo‘ladi. Chuchuk suvlarda tarqalgan monad va palmelloid tuzilgan yashil suvo‘tlarning hujayralarida qisqaruvchi vakuola mavjud. Hujayra odatda xivchin asosida ikkita qisqaruvchi vakuola bo‘lib navbat bilan qisqaradi. Yashil suvo‘tlarda mitoz yopiq bo‘lishi mumkin, yani yadroning membranasi mitoz davrida buzulmaydi. Treuksa suvo‘tlarida mitoz yarimyopiq tarzda o ‘tadi, uni metetsentrik mitoz deyiladi. Bunda metafaza davridasentriola bo‘linish urchuqlarini qutblarida emas metafaza plastinkasi atrofida joylashadi. Harofitlarda mitoz ochiq tarzda ro‘y beradi. Yadroning membranasi eriydi va telofaza davrida xuddi yuksak o ‘simliklarida ro‘y berganiday paydo bo‘ladi. Sitokinez bir qator yashil suvo'tlarida (ulvafitsalar, sodda tuzilgan harofitlar va ayrim prazinofitsalarda) bo'linish ariqchalarini hosil qilib amalga oshadi. Hujayrasining devori yaxshi rivojlangan suvo‘tlarda fikoplast shakllanadi. Bunday usulda bo‘linish xlorofitsa suvo‘tlarda uchraydi. Ayrim xlorofitsa suvo‘tlarida fikoplast hujayra devorining materialini tutgan vezikulaning shakllanishda 311 ishtirok etadi, shu zaylda hujayraning plastinlcasi uning o‘rtasida. chekkasi tomonda hosil bo'lmaydi. Bunday suvo‘tlardagi to‘sikda (ichopeta) plazmodesmalar bo‘lishi mumkin. Haralar va koleoxetalar hosil bo‘layotgan yangi hujayralardagi to‘siqni fragmentlar yordamida shakllantiradi. Xlorofitsa va prazinofitsa sinflarida ayrim hujayralar yalong ‘och, hujayrasining devori yo‘q. Mezostigmalar va ko‘plab prazinofitsalarning plazmellemmasini ustida organik tangachalar to‘planadi. Harakatdagi hujayralaming po‘stida organik tangachalaming bo‘lishi - bu soddalik belgisi. Ular bir qator ulvalar va hara suvo‘tlarning harakatdagi hujayralarida ham bor. Prazinifitsalarda va undan keyin xlorofitsalarda tekalarni paydo boiishi bu progressiv holat. Xlorofitsalardagi tekalar gidroksiprolinga uni turli oligosaxaridlar bilan bog‘langan glikoproteinlardan iborat. Sifonsimon suvo‘tlardasellyulloza hujayra devorida bo‘lmasligi mumkin, bunday holatda tarkibning asosini ksilan tashkil qiladi (masalan, Halimedia turkumida) yoki qo‘shimcha sifatida ksilanga mannan qo‘shiladi. Hujayra devorining fibrillyar qismining tarkibi suvo‘tning rivojlanish davrida bog‘liq holda ham o ‘zgaradi. Masalan, Bryopsis sporofitini po‘stida mannan bo‘ladi, gametofitda esa ksilan vasellyuloza mavjud. P o‘stining kimyoviy tarkibi tallomning turli qismlarida ham o ‘zgarishi mumkin. Masalan, Codium turkumida eskilarida mannan, yangilarida xali tabaqalashmaganlarida glyukon bo‘ladi. K o‘pchilik yashil suvo‘tlari hujayrasining devorida asosiy qismi -sellyulozadan iborat. U hujayra plazmolemmasidagisellyulozasintetaza fermenti yordamida hosil qilinadi. Sellyulozosintetazaning 6 tadan 10 tagacha molekulada subbirliklarga to‘planadi keyin ular terminal komplastlarga birlashadi. Yashil suvo‘tlarda terminal komplekslarning ikki tipi mavjud - tarmoqlangan (harofitlarda) va yo‘lli (xlorfitsalarda). Yashil suvo‘tlaming kokkoid tuzulishdi ayrim vakillarida hujayrani po‘stida sporopollininga o ‘xshash moddadan iborat qo‘shimcha qavat ham bor. Yashil suvo‘tlaming ko‘payishi vegetativ, jinsiz va jinsiy yoTlar bilan amalga oshadi. Vegetativ ko‘payish bir hujayrali mustaxkam, p o ‘stsizlarda hujayrani teng ikki bo‘linishi bilan 312 (masalan, Xunaliella) koloniya hosil qilgan va ko'phujayralilarda - tallomni b o ‘laklarga bo'linib kctisbi bilan, haralarda maxsus I'izoidlar va tugunaklari y o rd am d a ro ‘y beradi. .linssiz ko‘payish yashil suvo‘tlarida keng tarqalgan. Jinssiz ko'payishda yuzaga keladigan zoosporalar yalang'och-po'stsiz yoki qattiq p o ‘st bilan qoplangan b o iis h i m umkin. Zoosporalar m alum Vaqt harakatlanganidan keyin to'xtaydi, xivchinlarmi tashlaydi, yumaloqlashadi (yalong'och zoosporalarda) va unib vegetativ tanani hosil qiladi. Aplanosporalar (harakatlatlanmaydigan sporalar) - jinssiz ko‘payish sporalarida xivchinlari bo‘lmaydi, biroq qisqaruvchi vakuolalarga ega. Avtosporalar harakatlanmaydigan vegetativ hujayralarning kichraygan nusxalari bo‘lib . ularda qisqaruvchi vakuolasi yo‘q. Avtosporalar quruq sharoitdagi suvo‘tlarda hosil b o‘lishi ko‘proq uchraydi. Jinsiy jarayon xologamiya, konyugatsiya, izogamiya, geterogamiya, oogamiya tarzida amalga oshadi. K o‘pchilik yashil suvo‘tlardagi hayotiy jarayon zigota reduktsiyali gaplobiont tarzda o‘tadi. Bunday holat ro‘y beradiganlarda diploid bosqich zigotada boMadi. Spora reduktsiyali gaplodiplobiont hayotiy davra ulvalar, kladoforalar va trentepoliyalarning ayrimlarida sodir bo‘ladi. Bu guruh suvo‘tlar uchun diploid sporofitni gaploid gametofit bilan gallanib turish xos. Gaploid hayotiy davra somatik reduktsiya bilan Prasiola turkumida ro‘y beradi xolos. Yashil suvo‘tlar kurrai zaminimizning barcha xudud va sarhadlarida tarqalgan. Ulaming ko‘pchiligini chuchuq suv havzalarida (harofit va xlorofitsalarning vakillari) uchratamiz. Sho‘rtob suvlar va dengizlarda tarqalganlari ham (ulvafitsalar sinfming ko‘pchilik vakillari) kam emas. Ular oziqlik darajasi distrofdan evtroflargacha, vodorod ko‘rsatgichi (rN) ishqoriydan nordongacha, organik *moddalaming miqdori turlicha-kseno-dan polisaprobgacha va turli haroratli sharoitlarda (termofil, mezofil va kriofil) tarqalgan. Ular plankton, perifiton va bentosda tarqalgan. Yashil suvo‘tlaming orasida tuproqda qumqlik sharoitida tarqalganlari ham bor. Ularni daraxtlaming po‘stloqlarida, tuproqni yuzasida, zax devorlarda xatto havoda ham uchratish mumkin. Bunday joylarda Trentepohlia va Trebuia turkumining vakillari 313 boTadi. Yashil suvo‘tlaming ayrim turlari suvni, tuproqning yuzasini b azan q o m i turli ranglarda bo Tib qolishiga sabab boTadi. Chlamydomonas nivalis turini to g ‘larning yuqorisida q o m i qizil rangga kirishiga olib keladi. Bu su v o ‘tida xlorofilldan karotin k o ‘payib ketadi. Ohalc birikmali joylarda tarqalgan endolitofil suvo‘tlar aloxida ekologiya guruhini tashkil qiladi. Avvalo ular parmalovchi suvo‘tlar. Gomonia turkumiga mansub turlar chuchuk suvlarda ohakli muxitni ichiga kiraoladi, ulami g ‘ovaklashtiradi, turli fizikaviy, kimyoviy tasirlarga chidamsiz qilib qo'yadi. Bir qator suvo‘tlar chuchuk suvlar va dengizlardagi suvda erigan Kaltsiy tuzlarini erimaydigan tuzlarini tallomida to‘planadigan xiliga aylantiradi. Tropiklarda tarqalgan yashil suvo‘tlaming tallomida masalan, Halimedia kaltsiy karbonat to‘playdi. Ular dengizlardagi riflaming qurulishida faol qatnashadi. Balandligi 50 metrlargacha yetadigan Halimedia qoldiqlaridan iborat yetqizillar Avstraliya materigining atroflarida 12 metrdan 100 m churqurliklargacha bo Tgan joylarda uchraydi. Yashil suvo‘tlarning trebuksifltsalar sinfiga mansublari zambum gTar bilan lishayniklaming tarkibiga kiradi. Lishayniklarning 85%ga yaqini fotobiont sifatida bir hujayrali va ipsimon suvo‘tlardan iborat. Lishayniklaming 10%sianobakteriyalardan va 4% dan k o ‘prog‘inisianobakteriyalar va yashil suvo‘ti tashqil qiladi. Ular endosimbioz sifatida sodda xayvonlar, gidra, bulutlar va ayrim yassi chuvalchanglarda ham tarqalgan. Yashil suvo‘tlaming ayrimlari sutemizuvchi xayvonlarning junlarini orasida ham bor. Yashil suvoTlaming orasida tekinxo‘rlik bilan hayot kechiradiganlari bor. Polyllosiphon suvo'ti xo‘jayin-o‘simlik bargini sarg'ayishiga sabab boTadi. Cephaleouros turkumiga mansublari yuzlab turkum o ‘simliklarining bargida obligat endofit sifatida tarqalgan. U zang deb ataladigan kasallik qo‘zg‘atadi. Bir qator yashil suvo‘tlar xo‘jalik ahamiyatiga ham ega. Ularni suv ekotuzulmalari monitoringini amalga oshirishda foydalaniladi. Masalan, AQSh atrof muxitni muxofaza qilish agentligi chuchuk suvlarda test o ‘tkazish uchun indiqator organizm sifatida Selenastrum capricornitum va Ssenedesmus subspicatus suvo‘tlaridan foydalanini tavsiya etadi. Yashil suvo‘tlaridan ifloslangan suvlarni tozalashda, baliq xo‘jaliklari havzalarida foydalaniladi. 314 Ayrim turlar bir qator mamlakatlarning axolisi tomonidan oziq silatida ishlatiladi. Bu maqsadlarda masalan, Yaponiyada Ulva va enteromorpha maxsus qurilmalarda ko‘paytiriladi. Yashil suvo‘tlarning ayrim turlaridan fiziologiya jihatidan faol moddalar olishda qo‘llaniladi. Yashil suvo‘tlar turli biologik tadqiqotlarda yaxshi model obekti ekanligini ham yoddan chiqarmaslik zarur. Haem atococcus turkumining turlari sanoat miqyosida astaksantin karotinoidini uchun maxsus ko‘paytiriladi. Kichik ko'llarda Botryococcus suvo‘tini xaddan tashqari ko‘payib suvning “ko‘lcarib” ketishi tufayli baliqlarning o ‘limiga ham sabab bo‘ladi. Chlorela va Chlamydomonas o‘simlik hujayralaridagi fotosintezni o'rganishda modul obekt hisoblanadi. Acetabularia suvo‘tining gigant ko‘pyadroli tallomi, Chara va bir hujayrali Dunaliella va Chlamydomonada gen injeneriyasida transfarmatsiya obekti sifatida qo‘llaniladi. Algologlar yashil suvo'tlaming filogeniyasi xloroplastlarning mavjudligi, ular ikki qavat membrana bilan o ‘ralganligi, tilakoidlarni bir to ‘plamga jamlanganligi xlorofill a va v, karotinoidlar (lyuetin, v-karotin) va kraxmalni xloroplastlarda to‘planishi asosiy belgi deb qaraydilar. Mana shu belgilar yashil suvo‘tlami va ularga yaqin streptofitlami boshqa eukariotlardan farqlaydi. Yashil suvo‘tlami monofilitik kelib chiqishi 185 rDNK ni bardavomligiga asoslangan qiyosiy filogenetik taxlillar ham tasdiqlaydi. Bu taxlillar barcha yashil o‘simliklarni muhim ikkita guruhga - Chlorophyta boMimi s.str. Sluiman 1985 va Streptophyta Bremer 1985 bo‘linishiga asos bo‘lgan. Monofilitik Chlorophyta s. str. monofilitik guruh ichida tarixiy taraqqiyoti jihatidan mustaqil rivojlangan to‘rtta - Chlorophyceae, Treboxiophyceae, Ulvophyceae va Prasilophyceae sinflari bor. Oxirgi Prasilophyceae sinfi polifilitik guruh u Chlorophyta dan ajralgan. Streptophyta guruhini ichida ikkita yo‘nalish - yuksak o'sim liklar va harofitlar ajraladi. Ushbu darslikda L. A. Lemis, R. M. Melourt, 2004 sistemasini Moskva davlat universiteti, Gomel universitetlarida qabul qilinganligi tufayli biz ham yashil suvo‘tlami to‘rtta Prasinaphyceae, Ulvophyceae, Treboxiphyceae, Chlorophyceae Chlorophyta va Mesastigmatophycea, Chlorokybophyceae, Rlebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Charophyceae sinflaridan 315 iborat. Charophyta boTimlariga boTinishini qabul qildik. Bu har ikkala b o ‘lim xiychinli bosqichi, mitoz vasitokinezni tipi bir qator biokimyosi bilan farqlanadi. Download 404.67 Kb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|