4-Moul 19-Mavzu: Xromosomalarning genetik va sitologik xaritasini taqqoslash

Rekombinatsiya chastotasi va birikkanlikni ifodalovchi xaritalar
Rekombinatsiya chastotasini hisoblashdan bizga nima foyda? Oldindan rekombinatsiya chastotalari birikkanlikni ifodalovchi xaritalar tuzishda keng foydalanilgan. Birikishni oʻrganish orqali olimlar xromosomalar chiziqli ekanini hamda har bir gen xromosomada maʼlum bir joyda joylashishini aniqlagan.
Rekombinatsiya chastotasi xromosomadagi genlar bir-biridan qanchalik uzoq masofadada ekanini fizik jihatdan toʻgʻridan toʻgʻri ifodalamaydi. Lekin, u xromosomalar orasidagi masofani taxminiy koʻrsatib beradi. Shunga koʻra rekombinatsiya chastotasi yuqori genlar bir-biridan uzoqroqda va aksincha, rekombinatsiya chastotasi kamroq genlar esa bir-biriga yaqinroq joylashishini xulosa qilishimiz mumkin.
Muhim jihati shuki, rekombinatsiya chastotasi “maksimal” 50%50%50, percent gacha boʻlishi mumkin (undan yuqorisi birikmaganlikni yoki mustaqil taqsimlanishni ifodalaydi). Ushbu 50%50%50, percent biz genlar orasida oʻlchashimiz mumkin boʻlgan eng katta miqdordir. Agar genlar oʻrtasidagi bundan uzoqroq masofa xaritasini tuzmoqchi boʻlsak, unda biz bir nechta gen juftliklari orasidagi masofalarni qoʻshib chiqishimiz kerak. Natijada bir-biridan uzoqda joylashgan genlar oʻrtasidagi masofani koʻrsata oluvchi xarita “yaratiladi”.
Rekombinatsiya chastotalarini oʻzaro taqqoslash orqali genlar xromosomada qay tartibda joylashganini aniqlashimiz ham mumkin. Masalan, xromosomada 3 ta A, B va C gen bor va biz ularning tartibini bilmoqchimiz deylik (ABC? ACB? CAB?). Agar uch xil gen juftligi (AC, AB, BC) oʻrtasidagi masofalarga qarasak, qaysi genlar eng chekkada va qaysi biri oʻrtada ekanini bilishimiz mumkin. Eng katta rekombinatsiya chastotasiga ega genlar juftligi ularning ikki chetda joylashganligini belgilab beradi:

Rekombinatsiya chastotasi D. C Bergmann tomonidan berilgan v, cv va ct pashsha genlariga asoslangan44start superscript, 4, end superscript.
[Nima uchun rekombinatsiya chastotasi har doim ham teng emas?]
Va bunday tahlillarni koʻpdan koʻp genlar ( D, E, F genlarni qoʻshib, ularning A, B, C genlari bilan bogʻliqligini aniqlash) bilan amalga oshirish orqali birikkanlikni ifodalovchi xaritalarni tuzish mumkin. Bunday xaritalarda masofalar birikish foizida emas, balki santimorganlarda berilganini koʻrishingiz mumkin. Chunki bu birliklar oʻrtasida bogʻlanish quyidagicha: 1%1%1, percent birikish foizi 111 santimorgan yoki 111 xarita birligiga ekvivalentdir.
Xaritalardagi masofa har doim ham birikish foizi bilan mos keladimi? Ayrim holatlarda ikki gen uchun toʻgʻridan toʻgʻri oʻlchangan birikish foizi xaritadagi masofa uchun aniq hisoblanmaydi. Shu sababli biz maqola davomida bitta krossingoverga qoʻshimcha ravishda amalga oshishi mumkin boʻlgan ikkinchi krossingover (ikkita gen oʻrtasidagi ikkita alohida krossingover) haqida ham gapirib oʻtdik:

Qoʻsh krossingoverlar ikki gen oʻrtasida amalga oshganda uning “natijasini aniqlab boʻlmaydi”. Chunki uning natijasida genlar yana oʻz xromosomasidagi oʻrniga qaytariladi (oʻrtada biroz almashinishlar bilan). Masalan, agar bizning tahlilimiz A va C genlar boʻyicha boʻlsa, yuqorida koʻrsatilgan qoʻsh krossingoverni aniqlab boʻlmaydi, chunki bu genlar yana oldingi tartibida joylashadi.
Shu sababli qoʻsh krossingoverlar birikish foizi aniqlanayotgan paytda hisobga olinmaydi va buning natijasida rekombinatsiya hodisalari sonida biroz oʻzgarish boʻlishi mumkin. Shuning uchun quyida koʻrsatilganidek, A va C genlar oʻrtasidagi rekombinatsiya chastotasi A-B va B-C masofalar yigʻindisidan biroz farq qilishi mumkin. Agar B gen ham inobatga olinsa, A va C genlar oʻrtasidagi qoʻsh krossingoverni aniqlash va hisoblash mumkin.

Oʻzaro yaqin joylashgan genlar oʻrtasidagi birikish foizlarini qoʻshib chiqish orqali “aniqlab boʻlmaydigan” qoʻsh krossingoverlar sonini minimallashtirishimiz hamda aniq va toʻgʻri masofa xaritalarini tuzishimiz mumkin.
Xromosomalaming genetik xaritasi deb, muayyan xromosomada birikish guruhidagi birikkan genlarning ma’lum tartibda va bir-biridan muayyan masofada joylashganligini hamda genlarning nomlarini ifodalovchi simvollar aks ettirgan sxemaga aytiladi. Xromosomalaming genetik xaritasi genetik yaxshi tadqiq qilingan quyidagi organizm turlarigagina tuzilgan: drozofila, makkajo‘xori, pomidor, laboratoriya sichqonlari, neyrosporalar, ichak tayoqchasi bakteriyasi va boshqalar.
Genlar xromosomada ma’lum tartibda chiziq bo‘ylab joylashganligi sababli krossingover chastotasi bu genlar orasidagi masofani ko‘rsatadi. Shuning uchun olingan dalillarga asoslanib, genning xromosomada joylashgan o‘rnini aniqlash mumkin. Genlarning xromosomada joylashgan o‘rinlarini, ya’ni lokuslarini aniqlashdan oldin mazkur gen qaysixromosomada joylashganligini aniqlash lozim, Bitta xromosomada joylashgan va birikkan holda irsiylanadigan genlar birikish guruhlarini hosil qiladi. Birikish guruhlarining soni har bir turning gaploid sondagi xromosomalar to ‘plamining soniga teng bo‘lishi kerak. Ayrim hayvon va o‘simlik turlarida birikish guruhlari va xromosomalaming gaploid sonlari quyida keltirilgan.


Hamma gaploid sondagi xromosomalar - birikish guruhlarining tartib raqamlari belgilanadi. Masalan, drozofilada X-xromosoma 1-tartib raqami bilan, ikkita uzun teng elkali xromosomalari 2-va 3-tartib raqamlari bilan, eng kichik xromosoma 4-tartib raqami bilan belgilangan. Makkajo‘xorida gaploid sondagi 10 ta xromosomasi 1 dan10 gacha tartiblangan.Genetik xarita tuzish uchun dastavval har qaysi xromosoma eng kamida bitta gen bilan markerlangan (nishonlangan) bo‘lishi kerak. Genetik xarita tuzish uchun ko‘p sondagi genlarning irsiylanish qonuniyatlarini tadqiq qilish kerak. Masalan, drozofilada 500 ga yaqin gen tadqiq qilinib, ularning to‘rtta xromosomada joylashish tartibi aniqlangan. Makkajo‘xorining 400 ga yaqin genlari tadqiq qilingan va ularning 10 ta xromosomada joylashish tartibi aniqlangan.
Birikkan holda irsiylanuvchi bir xromosomada joylashgan genlar majmuiga birikish gumhi deyiladi. Organizmdagi genlaming birikish guruhi shu organizm xromosomalarining gaploid to£plamiga teng bo£ladi. Jumladan makkajo£xorida (Zea mays) xromosomaning gaploid tokplami va birikish guruhi 10 ga, no‘xatda (Pisum sativum) 7 ga, drozofila meva pashshasida (Drosophila melanogaster) 4 ga, odamda (Homo sapiens) 23 ga teng. Ma’lum birikish guruhga kii^an genlaming joylashish tasviri genetik xarita deyiladi. Birinchi marotaba genetik xarita 1911 yili A.Stertevant tomonidan X xromosomada tuzilgan. Genetik xarita tuzish nihoyatda murakkab jarayon boiib, hozircha drozofila, makkajo‘xori, no£xat, pomidor, sichqon, neyrospora, ichak tayoqchasi bakteriyasi, odamning genetik xaritasi tuzilgan. Genetik xarita tuzish uchun nihoyatda ko‘p genlarni irsiylanish tipi o‘rganiladi. Chunonchi, drozofila 4 ta birikish guruhidagi 500, makkajo‘xorida 10 ta guruhga birikkan 400 ta genlar, uy sichqonida 15 guruhga birikkan 200 ta genlarni irsiylanish tiplari o£rganilgan. Genetik xaritada organizmning xar bir birikish guruhi alohida tasvirlanadi va ularda joylashgan genlaming qisqartirilgan liomi, genlar orasidagi masofa krossingover foizlari natijalariga qarab belgilanadi. Genlar orasidagi masofani ifodalashda xromosomaning bosh qismini lokusini nol deb olinib unga nisbatan genlami krossingover foizlari hisoblanadi. Shuning uchun genetik xaritada genlami lokusini krossingover miqdorida ifodalashda 50, 100 va undan ortiq raqamlar uchrashi mumkin. Yuqorida qayd etilganidek genetik xarita tuzganda belgilami ifoda etuvchi genlaming bosh harfi yoziladi. Masalan, drozoflla tanasining sariq boiishi yollow — y, qanotining rudiment bo£lishi rudimentary — r, vertigial - v qanot, black - b tana, echinus - e ko£zning ingliz tilidagi oldingi harfl bilan ifodalanadi.