Биохимические аспекты пищеварения

2.1.2. Желудок

Выполняет роль «пищевого депо», так как в нём пища задерживается в течение нескольких часов (от 3-х до 10-ти), что создаёт чувство насыщения.

Секрет желудка известен как желудочный сок, вырабатываемый тремя типами клеток (cм. ниже). За сутки у взрослого человека выделяется около 2,5-3,0 литров сока, рН которого находится в диапазоне от 1,5 до 1,8. Секреция его продолжается 6-8 часов и дольше, начинаясь рефлекторно и усиливаясь при механическом раздражении. Регуляция сокоотделения зависит от режима и характера питания. Ингибирующее действие на его продукцию оказывает приём жиров.
К органическим компонентам желудочного секрета относят мукоиды, белки, азотсодержащие вещества небелковой природы; постоянное присутствие последних обусловлено экскреторной функцией данного отдела ЖКТ, обеспечивающей удаление продуктов азотистого обмена, что регулирует кислотно-основное состояние организма и облегчает выделительную работу почек. Неорганические компоненты данной биологической жидкости включают хлориды, сульфаты, фосфаты, гидрокарбонаты и аммиак.
Как было указано выше, важным и необходимым фактором функционирования желудка является наличие слизи, представляющей собой коллоидный раствор высокомолекулярных биополимеров, относящихся к мукоидным веществам и вырабатываемых поверхностным эпителием слизистой. В химическом плане муцины, резистентные к протеолизу, являются гликопротеидами, препятствующими непосредственному контакту кислого желудочного сока со слизистой, что служит барьером для обратной диффузии ионов водорода. Мукоидный секрет ингибирует ферменты, нейтрализует соляную кислоту благодаря буферным свойствам за счёт наличия гидрокарбонатов. Кроме того, одно из мукоидных веществ – гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), продуцируемый добавочными клетками, предохраняет витамин В₁₂ от разрушения и обеспечивает его всасывание в тонком кишечнике.


2.1.2.1. Ферменты желудочного содержимого

Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы (табл. 2). Функционирование α-амилазы слюны прекращается, так как в кислой среде её активность подавляется. В глубоких слоях пищевого комка данный энзим продолжает гидролизовать указанные биополимеры.

Таблица 2
Состав энзимов желудочного сока

Ферменты	Точка приложения
Желудочная липаза; Лингвальная липаза (у детей)	Гидролизуют сложноэфирные связи в нейтральных жирах, содержащих жирные кислоты с короткой и средней длины цепями.
Пепсин	Эндопептидаза гидролизует внутрен-ние пептидные связи, образованные ароматическими аминокислотами.
Ренин	Катализирует денатурацию белков молока с участием ионов кальция.

В желудок детей первого года жизни, находящихся на естественном вскармливании или получающих молочные смеси, нейтральные жиры поступают в смешанном с водой виде, поэтому они сразу же доступны для ферментативного воздействия. Лингвальная липаза продолжает выполнять свою роль; кроме того, здесь регистрируется её желудочный аналог. Эти энзимы атакуют сложноэфирные связи в нейтральных жирах, образованных жирными кислотами с короткой и средней длины цепями.

Основная пищеварительная функция желудка заключается в обеспечении деградации белков. Химус, попавший в этот орган, стимулирует выработку гормона – гастрина, увеличивающего секрецию соляной кислоты обкладочными (париетальными) клетками слизистой и пепсина – главными клетками. Последний вырабатывается в неактивной форме в виде зимогена (профермента, предшественника энзима), что предохраняет слизистую желудка от самопереваривания. Путём частичного протеолиза зимоген активируется. Пепсиноген стимулируется последовательно:
1) в начале пепсин образуется под влиянием соляной кислоты;
2) затем его затравочные порции за счёт аутокатализа обеспечивают переход неактивной формы биокатализатора в активную:

НСl

Пепсиноген пепсин
аутокатализ
Пепсин – это эндопептидаза, точкой приложения которой являются внутренние амидные связи, включающие остатки ароматических аминокислот (фенилаланина, тирозина).
У детей первого года жизни в желудочном соке содержится фермент реннин, который катализирует превращение растворимого казеиногена в нерастворимую форму (параказеин), то есть обеспечивает створаживание молока с участием ионов кальция. Очевидно, что в основе лежит процесс денатурации биополимера. Это имеет важное физиологическое значение – резко замедляется эвакуация нерастворимого казеина через желудочно-кишечный тракт, в результате он дольше подвергается действию протеиназ.
Распад нуклеопротеидов начинается в желудке под влиянием соляной кислоты, которая, будучи сильным электролитом, разрывает ионные связи между собственно белком и полинуклеотидом.
Наиболее интенсивно распад макромолекул пищи осуществляется в узкой зоне, непосредственно прилегающей к слизистой желудка (пристеночное пищеварение).
Регуляция протеиназной активности желудочного сока осуществляется посредством генеза энзимов, скорости выделения и изменения их активности. Накапливающиеся в клетке секреторные зимогенные гранулы угнетают образование ферментов по типу обратной связи. Существует ещё ряд факторов, оказывающих влияние на данный процесс: в качестве индукторов выступают ионы магния, калия, кальция, цАМФ, ацетилхолин, гистамин, гастрин и другие.