Biokimyo pmd

Nafas olish zanjiri. Varburg, Keylin, Grin, Mitchell, Skulachev
izlanishlari nafas olish zanjiri komponentlarini mitoxondriyalarning
ichki membranasida joylashishini aniq ko‘rsatib berdi. Nafas olish zanjiri
quydagicha tuzilishga ega (50-rasm).
50-rasm.  Mitoxondriya nafas olish zanjirining tuzilishi.
Nafas zanjirida H
+
kislorodga tashilishi sitoxrom tizimisiz, KoQ dan
to‘g‘ri kislorodga o‘tadi. Elektronlar esa – butun zanjir bo‘ylab harakat
qiladi. Bunda NAD dan KoQ ga qadar ikkita elektronli tashilish bo‘lsa,
sitoxromlarda – bir elektronlidir. Proton va elektron tashuvchilar
nadmolekulyar strukturaga birlashib mitoxondriyalarning ichki
membranasida nafas ansamblini hosil qiladilar. Bunda ularning prostetik
guruhlari chayqalish va aylanma harakatlar natijasida bir-birlari bilan
bog‘lanishlari mumkin. Ularning oqsil qismlari esa tashqi tomonda
joylashadi.
Mitoxondriyalarda joylashgan nafas olish zanjiri to‘liq, qisqartirilgan
va qisqa bo‘lishi mumkin. To‘liq nafas zanjiri quyidagilardan tuzilgan:
NADga bog‘liq bo‘lgan substratlarga a-ketoglutarat, izotsitrat, malat,
piruvat, glutamat va boshqalar kiradi. Ular o‘zining proton va
elektronlarini NADga beradi. To‘liq nafas zanjirida 3 molekula ATF
sintezlanadi. P/O=3.

---

187
Qisqartirilgan nafas zanjirida substratlar o‘zlarining proton va
elektronlarini FPga beradi. Bularning asosiy substratlari bo‘lib suksinat,
glitserin, yog‘ kislotalari va boshqalar hisoblanadi. Bu substrantlarning
nafas zanjirida oksidlanishi natijasida 2 molekula ATF hosil bo‘ladi. P/
O=2.
Qisqa nafas zanjirida FPdan proton va elektronlar molekulyar
kislorodga beriladi va vodorod peroksidi hosil bo‘ladi. Ammo bu modda
hujayralar uchun zaharlidir, shuning uchun u peroksidaza yoki katalaza
fermentlari ta’sirida tezda parchalanib suv hosil qiladi. Bunda barcha
ATF sintezlanadigan uchastkalar tushib qoladi, ATF sintezlanmaydi.
(P/O=0).
ATF sintezi bilan sarflangan kislorod o‘rtasida miqdoriy bog‘liqlik
bor. Ular P/O deb belgilanadi va forsforillanish koeffitsiyenti deyiladi.
Bu har bir atom O
2
sarflanishi natijasida qancha miqdorda anorganik
fosfor atomi ATF holatga o‘tishini ko‘rsatadi. Bu ko‘rsatkich to‘liq nafas
olish zanjirida 3 ga teng, qisqartirilganda – 2 ga, qisqada esa – 0 ga
teng.
Mitoxondriyalarda elektronlar tashilish tezligi va ATF sintezi asosan
ATF, ADF va Fn miqdoriga bog‘liqdir. Substratlar konsentratsiyasi
yetarli bo‘lgan vaqtda kislorodning ishlatilish maksimal tezligi ADF
miqdori yuqori, ATF miqdori esa past bo‘lganda kuzatiladi. Ajratib
olingan mitoxondriyalarga inkubatsion eritmada substrat va Fn yetarli
bo‘lgan vaqtda oz miqdorda ADF qo‘shilishi, nafas olishini tezlashishiga
olib keladi. Bu ADF miqdori tugaguncha va undan ATF to‘liq hosil
bo‘lguncha davom etib susayadi. Chunki ATF oksidlanish ingibitori
hisoblanadi. Bu holat, ya’ni nafas olish tezligining ADF miqdoriga
bog‘liqligi nafas nazorati deyiladi. Bu holat to‘qimalarda ham kuzatiladi.
Masalan: muskullarda tinch holatda ATF miqdori yuqori, ADF esa kam
bo‘ladi. Mushaklarning qisqarishi ATF miqdorini kamayishiga, ADFni
esa oshishiga olib keladi. Natijada to‘qimaning nafas olishi tezlashadi.
Mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashgan nafas olish
zanjiri hujayrada asosiy energiya generatori hisoblanadi va turli
metabolitlarning kimyoviy energiyasini fosfat bog‘i energiyasiga
aylantiradi. Proton va elektronlarni nafas olish zanjiri orqali o‘tishida
uning har bir komponenti erkin energiyasining o‘zgarishi kuzatiladi.
Jumladan, bir juft proton va elektronlar NAD dan O
2
o‘tishida ularning

---

188
erkin energiyasi -0,32V dan to +0,82V gacha o‘zgaradi. Natijada 52,7
kkal energiyani ajralishi kuzatiladi. Bu energiya birdaniga emas, balki
bosqichma-bosqich ajraladi: NAD+ – 0,32; FAD+ – 0,05; KoQ+ – 0;
sitoxromlar b– +0,04, c– +0,21, c
1
– +0,26, a – +0,29, a
3
– +0,55, O
2
–
+0,82V. ATF sintezi uchun 0,22V yoki 7,3 kkal energiya sarflanadi.
Bunday energiya to‘liq nafas olish zanjirining 3 qismida ro‘y beradi:
NAD+ bilan FAD+; sitoxromlar b va c; sitoxromoksidaza va O
2
o‘rtalarida hosil bo‘lib, 3 molekula ATF sintezlanadi. Qisqargan nafas
zanjirida birinchi bo‘lim tushib qoladi va 2 molekula ATF sintezlanadi.
Qisqa nafas zanjirida esa ATF sintezlanmaydi.