Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil
Download 4.83 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- 11.5. Heyvanların kariotipinin m iqdar və quruluş m utasiyalan və fenotip anom aliyaları İri buynuzlu heyvanların
- K ariotipin m iqdar ( k əm iyyət) anomaliyaları (aneuploidiya)
- (nanizm )
- N orm a D iploid Tetraploid ■ I I Şəkil 62.
- Toyuqların m üxtəlif xətlərində xrom osom aberrasiyaları (Blom, 1974)
- XƏSTƏLİKLƏRƏ DAVAMLILIĞA MÜHİT AMİLLƏRİNİN TƏSİRİ VƏ ANOMALİYALARIN PROFİLAKTİKASI
- «Qartalın baxışı, turacın göziı. Maralın duruşu goz.il deyilmi K.ıkliyin xınası, bülbülün özü.
- H ayana baxırsan y ü z naxış vurub. E h bil har naxış bir canlı san.it! İ rok insaflı ol, ey insan, al çak.
- 12.1. Ümumi m əlum at.
Müəyyən edilmişdir ki, ziqotanın inkişafının ilk günlənndən morlogcnezin pozulmasına səbəb olan gen və xromosom mutasiyalan inkişafın ikinci həftəsində embrionun 90%-nin ölümü ilə nəticələnir. Heyvanlann valideyin fordlərinin norm al, kariotipinin mövcud olmasına baxmayaraq, təbii balasalmanın və ölü doğulmamn əsas səbəbi məhz döldə xromosom dəstinin anomaliyası hesab olunur.
olaraq 1927-ci ildə K rallm der tərəfindən aşkar edilmişdir. O, müəyyən etmişdir ki, iri buynuzlu heyvanların kariotipində müxtəlif formalı miqdar və quruluş anomaliyaları mövcud olmaqla, onlar əsasən məhsuldarlığın azalması, interseksuallıq, leykoz, sarkoma, ölü balanın doğulması, me- tabolizm anomaliyaları və müxtəlif xəstəliklərə səbəb olur. K ariotipin m iqdar ( k əm iyyət) anomaliyaları (aneuploidiya) - yenidən təkrar olunan mutasiyalara aiddir. Lakin bəzi müəlliflər (Hersoq, Xen, Oliçleger, 1982) aneuploidiyaya meylin ailədən asılı olaraq baş verməsini qeyd edirlər. Onların fikrincə, aneuploidiya zamanı buzovlarda ümumi inki şafdan qalma
min xromosom uyğunsuzluğunun olmasıdır. Trisom iyalı, m onosom iyalı və 383
polisomiyalı qametlər adətən embrional inkişafın ilk mərhələsində embrio- nun ölümünə səbəb olur.
- xromosom dəstinin sayca artmasından ibarət olm aqla həm somatik, həm də cinsiyyət hüceyrələrində müşahidə edilir. Quşlar müs təsna olmaqla, iri buynuzlu və digər növ heyvanlarda poliploid em brionlar ontogenezin başlanğıc mərhələsində tamamilə (100%) tələf olur. Leykozla xəstə iri buynuzlu heyvanlarda həmişə poliploidiya müşahidə edilir. Müəy yən edilmişdir ki, kariotipin sabitliyinin təmin olunması qaramallarda ley- kozun profilaktikası məqsədilə elmi əsaslarla sübut edilmişdir ki, polip- loidiyanm başlıca səbəbi tetraploidli hüceyrələrdir
I I Şəkil 62. Aneuploidiya və monoploidiya 384
11.6. Xrom osom ların quruluş m utasiyaları-translokasiya İri buynuzlu heyvanlarda translokasiya birinci və 29-cu autosomlar arasında baş verməklə əsasən holştino - friz (ABŞ, İngiltərə), qara-ala (Almaniya), ayrşir (İsveçrə), monbelyard, sarole (Fransa) və s. cinslərdə daha ətraflı öyrənilmişdir. Hələ 1977-ci ildə 28 qaram al cinsində 1/29 xromosomun translokasiyası aşkar edilmişdir. 1/29 xromosom transloka- siyası qaramalın məhsuldarlığım 3,5 - 10% azaldır. Qustavssonun məluma tına görə 1/29 xromosom translokasiyasınm daşıyıcısı olan qaramal cinslərinin məhsuldarlığı çox az olduğuna görə onlar vaxtından əvvəl sürüdən çıxdaş olunur. Müəyyən edilmişdir ki, bu cür qaramalda leykoz, anadangəlmə neyrofibromatoz, xondrodistrofiya, mərkəzi sinir sisteminin, ürəyin qüsurları və balavermənin az olması və s. anomaliyalar daha çox üstünlük təşkil edir. Bunu nəzərə alaraq bir çox ölkələrdə süni mayalama stansiyalarında 1/29 xromosom translokasiyasınm daşıyıcısı olan törədici buğalardan istifadə olunması tamamilə qadağan edilmişdir. İri buynuzlu heyvanlarda 1/29 xromosom translokasiyasmdan başqa, həmçinin 25/27 xromosom translokasiyasıda vardır.
~ ilk dəfə Popeskı tərəfindən nonnand, sarole və hernzeev qaram al cinslərində aşkar olunmuş və bu aberrasiyanın heyvanların məhsuldarlığına olduqca neqativ təsir göstərməsi elmi əsaslarla sübut edilmişdir.
xromosomların orta və son hissələrinin qırılmasından ibarət olub, ontogenczin ilk mərhələsində embrionun ölümü ilə nəticələnir. Xelnen (1982) sübut etmişdir ki, bu cür xromosom qüsurları nəsildə növbələşməklə iri buynuzlu heyvanlarda çanaq - bud oynağının iltihabı - artrozu və axsama ilə nəticələnir. Leykozla xəstə qaram allarda xromosomların qırılma sı hallarına daha çox təsadüf olunur. Beləliklə, xromosomların quruluşunda baş verən qüsurlar genotipin heyvanların patologiyasında əsas rol oyna masım bir daha təsdiqləyir. Donuzların - normal kariotipi ilk dəfə olaraq 1931-ci ildə Krallingcr tərəfindən öyrənilmiş vo onun 38 xromosomdan ibarət olduğu aşkar edilmişdir. D onuzlarda müxtəlif aberrasiya formaları mövcuddur. Lakin ən çox üstünlük təşkil edən autosomların müxtəlif cütləri arasında mövcud olan
Qolis, Ritter və Şvcıin məlumatına görə həmin resiprok translokasiyalar əsasən 11 və 15, 13 və 14. 1 və 6, 4 və 14, 1 və 16, 6 və 14, 1 və 14-cü xromosomların arasında yerləşir. Analizlər göstərmişdir ki, resiprok translokasiyalar donuzların məhsuldarlıq keyfiyyətlərinə (sutkalıq kütlə artımı, ət çıxarı, bala vermə və s.) olduqca mənfi təsir göstərir. Məsələn, resiprok translokasiyanın 4 və 14-cü xromo- somlarının heteroziqot daşıyıcısı olan törədici donuzdan istifadə olunduqda ana donuzların bala vermə məhsuldarlığı 49% azalmışdır. Bunun başlıca səbəbi isə translokasiya xromosomlannın daşıyıcısı olan donuzlarda meyoz prosesinin pozulması və bu zaman balanslaşdırılmamış xromosom dəstinə malik olan qametlərin əmələ gəlməsidir. Translokasiya daşıyıcısı olan do nuzlarda (20%) meyoz zamanı xromosomların normal quruluşu dəyişilərək 385
dairəvi forma alır və kanotipdə xromosomların sayı dəyişir (trisomiya ya xud monosomiya). Beləliklə, translokasiya xromosomlarım daşıyan törədici və ana donuzlarda, bir qayda olaraq, meyoz və qametogenez prosesinin po zulması zamanı həmin donuzların spermatozoidləri və yumurta hücey rələrinin mayalanmasından əmələ gələn embrionlarm yaşama qabiliyyəti zəif olur, doğulan çoşqalarm sayı çox azalır və onların əksəriyyəti (bəzən .100%) tələf olur. Popesku və Leqat hüceyrələrinin 24%-də xromosomlan quruluşca dəyişilən törədici donuzların balalarında və törəmələrində anomaliyaların və ölüm faizinin yüksək olmasını müşahidə etmişlər. Donuzlarda insanların Klaynfelter sindiromuna bənzər olan kariotip anomaliyalannın olması da sübut olunmuşdur. Sitogenetik analiz vasitəsilə müəyyən edilmişdir ki, ano- maliyalarm törətdiyi balavermə məhsuldarlağının azalması cinsiyyət hüceyrələri xromosomlanmn quruluş və funksiyalarında müşahidə olunan pozğunluqlardır. Bu zaman embrionlarda və doğulan çoşqalarda ximerizm (X X /X Y və X X /X X Y) baş verir. Xankok müəyyən etmişdir ki, Klaynfelter sindromuna oxşar
anomaliyalı törədici donuzların spermiyasmda spermatozoid hüceyrələri və spermatogen epitelilər müşahidə olunmur. Donuzlarda həmçinin 37,XO cinsiyyət xromosomu olan çoşqalarm doğul ması baş verməklə insanın Tem er sindromunu xatırladır. Ümumiyyətlə, həm iri buynuzlu heyvanlarda, həm də donuzlarda orqanizmin normal funksiüalarınm pozulması və anomaliyaların peyda olmasının ən başlıca və ilkin səbəbi həmin heyvanların genotipində baş verən dəyişikliklərdir. Qoyunlarda - normal kariotip 54 xromosomdan təşkil olunmaqla, on larda da digər heyvan növlərində olduğu kimi xromosomların müxtəlif for malı aberrasiyaları müşahidə olunur (Jivaqo, 1931). Belə ki, qoyunçuluğun daha çox inkişaf etdiyi Yeni Zellandiyada qoyunlarda üç tip
olunmuşdur. Lakin, Bruer və Çepmana görə həmin qoyunların balavermə qabiliyyəti normal olmuşdur. Bunun əsas səbəbi isə haploid hüceyrələri xromosomlarının balanslaşdırılmamış miqdarının hələ mayalanmaya qədər olan dövrdə təbii olaraq öz-özünə çıxdaş olunmasıdır. Qoyunlarda da balavermə məhsuldarlığının azalması kariotipdə baş verən anomaliyalardır. Müəyyən edilmişdir ki, K azaxstanda yetişdirilən qaragül cinsli qoyunlarda generativ toxumalarm xromosom aberrasiyası cavan və yaşlı qoyunlarda orta yaşlı qoyunlara nisbətən daha çox müşahidə edilir. Bəzi anadangəlmə anomaliyalarla ölü doğulan quzularda da xromosom aberrasiyalarına rast gəlinmişdir.
- normal kariotipin 64 xromosomdan ibarət olmasını ilk dəfə olaraq Sasaki və Makino (1962) aşkar etmişdir. Sonralar isə Viller və Vizner (1981) müəyyən etmişlər ki, atlarda ziqotanın 5-10%-də xromosom anoma- liyalarına rast gəlinir və onların 90%-i boğazlığın birinci mərhələsində tələf olur. A tların kariotipinin müayinəsi göstərir ki, onlarda əsasən cinsiyyət hüceyrələrinin xromosomlarının anomaliyası daha geniş yayılmaqla, dölsüz lüklə nəticələnir. Bruer və əməkdaşları (1978) müayinə zamanı 7 baş döl vermə qabiliyyəti olmayan madyanların 6 başında Tem er (63, XO) sindro
munun, bir başında isə mozaik (naxışlı) xromosomların (63, XO/64, XX) olmasım aşkar etmişlər. Beləliklə, bu üsul kariotipə əsasən genetik cəhətdən dölsüzlük qabiliyyəti olan dayçaların vaxtında aşkar olunması üçün mühüm zəmin yaradır. A tlarda xromosomlarm quruluş dəyişkənliyi ilə əlaqədar olan aberrasiyalar daha üstünlüyə malikdir. Xalnon, Makski və Yotson spermatogenezin pozulması müşahidə olunan dayçaların 13-cü autosomun- da delesiya baş verdiyini müşahidə etmişlər.
xromosom anomaliyalan başqa növ heyvanlara nisbətən daha geniş və ətraflı öyrənilmişdir. Toyuqlann normal kariotipində - 78, hind quşları və ördəklərdə - 80 xromosom vardır. Toyuq embrionlarının vaxtından əwol kütləvi surətdə ölməsinin əsas səbəbi məhz xromosom aberrasiyalarıdır. Ylar və Feçxaymerin məlumatına əsasən embrionlarm minumum 25%-nin ölümünün əsas səbəbi kariotipdə baş verən anomaliya- lardır.
Həmin embrionlarda xromosomlarm quruluş dəyişkənliyi - translokasiyalar, izoxromatid qırılmalar və s. aşkar olunmuşdur. Onlarda həmçinin kariotipin heteroploid formalı anom aliyalan - aulosom və cinsiyyət xromosomlarına görə haploid, triploid, trisom tipli qüsurlar və mo- zaisizm müşahidə edilir. Mayalanmış yumurtaların alınması üçün xoruz və toyuqların birlikdə saxlanmasının olduqca böyük əhəmiyyəti vardır. Popesku və M errita (1977) sübut etmişdir ki, xoruzlan toyuqlardan ayırdıqdan 12 gün sonra embrionlarda xromosom anomaliyalarının faizi çox yüksək olur. Bunun əsas səbəbi isə xoruzların toxunduqlarında spermiyanın uzun müddət qalması nəticəsində onlarda patoloji prosesin və mayalanan toyuqların yumurtalarında anomal embrionlarm inkişaf etmə sinin baş verməsidir. Bu proses həm də bütün növ heyvanlara məxsusdur. Postcmbrional dövrdə toyuqlarda kariotipin müayinəsi zamanı xromosom anomaliyalarının sayına görə populyasiyalar və xətlər arasında xarakterik fərqlər aşkarlanır
X ə t lə r | Y u m u r t l a y a n | to y u q la r ın sayı B i r və d a h a a r tıq x r o m o s o m a b e rra s iy as ın a malik olan y u m u r t l a y a n t o y u q la r Q ü s u r lu y u m u r d a y a n t o y u q la rın % - i l 1
7 12 2 42 5 12 .1 120
17 14 4 33 7 21 5 9 2 22 6 10 13 3 0 1 47 17 3ft 8 18 12 67 9 336 7 0
21 387
Feçxaymerin məlumatına görə anomal hüceyrələrə malik olan toyuq larda haploidlərə daha çox rast gəlinir. Yum urtalıq məqsədilə yetişdirilən cinslərə nisbətən ətlik istiqamətli (broyler) cinslərdə heteroploid hüceyrələr 7 dəfə artıq olur. Ətlik istiqamətli toyuq cinslərində xromosom anomaliyala- rmm üstünlük təşkil etməsinin əsas səbəbi ovulyasiya mərhələlərinin düzgün olmaması və pozulmasıdır. O nlarda ilk meyotik bölünmə prosesi ovulyasiya- dan 2 saat əvvəl, ikinci bölünmə isə ovulyasiya zamanı baş verir. Göründüyü kimi, xromosom anomaliyalı toyuq və xoruzların vaxtında aşkar olunması və sürüdən çıxdaş edilməsi üçün sitogenetik analiz üsulundan daha geniş istifadə olunmalı və quşçuluqda ona istinad edilməlidir. 388
XƏSTƏLİKLƏRƏ DAVAMLILIĞA MÜHİT AMİLLƏRİNİN TƏSİRİ VƏ ANOMALİYALARIN PROFİLAKTİKASI «Orqanizin xarici miihit almadan ı
a- şaya bilmaz.» (İ.\I.S e ç c n o v ) «Başarix yat ümumi \ \ ,>ıb götiiriihlükda. qax gfu lii ekoloji qiivvaya çevrilmişdir.» ( a k a d e m i k V . İ . V e r n o d s k i ) «Qartalın baxışı, turacın göziı. Maralın duruşu goz.il deyilmi? K.ıkliyin xınası, bülbülün özü. Ceyranın y e rişi göz ul deyilmi? I h r şeyi g ö r nec,ı yaradıb, qurub. Bu r.ıssam tabi.it, m em ar tabi.it. H ayana baxırsan y ü z naxış vurub. E h bil har naxış bir canlı san.it! İ 'rok insaflı ol, ey insan, al çak. Q ıym a gözalh ra bu gen cahanda. Buna har birim iz cavab veracak, Başarin galacak imtahanımla.» ( H i k m ə t M a h m u d o v , ş a i r , p r o f e s s o r ) 12.1. Ümumi m əlum at. Alimlər sübut etmişlər ki. heyvan və quşların xəstəliklərinin baş vermə sinə irsiyyət və mühit amillərinin təsiri müxtəlif olur. Natamam və irrasional yemləmə, binaların mikroiqlim və zoogigiyeniki göstəriciləri (yüksək və aşa 389
ğı temperatur, havanın nəmliyi, işıqlanma, radiasiya fonu, heyvanların sıx lığı, zəhərli və zərərli qazlar, peyinin vaxtında toplanmaması və binadan çı- xarılmaması və s.) heyvanların xəstəliklərə davamlılığını azaldır və neqativ fəsadlar törədir. Yemlərin tərkibində vitamin, mikro və makroelementlərin defisitliyi orqanizmin müdafiə qabiliyyətini azaldır, zülal mübadiləsi pozulur və immunoqlobulinlərin sintezi zəifləyir. Heyvan və quşların mühit amillərinin təsiri nəticəsində məhsuldarlıq əlamətlərinin kəskin surətdə dəyişilməsindən fərqli olaraq, cinslər və xətlər arası genetik davamlılıq əlamətlərinin fərqli olması nisbətən sabit saxlanılır. Mühit və saxlanma şəraitinin həddindən artıq pisləşməsi nəticəsində heyvan və quşların xəstələnmə halları həm rezistent, həm də həssas fərdlərdə xeyli artır. Məsələn, helmintozlara qarşı yüksək rezistent olan ndama və holstin cinsli iri buynuzlu heyvanlar pis saxlanma və irrasional yemləmə şəraitində də bu əlamətlər üzrə öz genetik fərqliliyini tamamilə saxlayır. Xarici mühit amilləri heyvan və quşlar arasında xəstəliklərin baş verməsində və inkişafında çox mühim rol oynayır. Bu baxımdan yüksək və aşağı temperatur, radioaktiv şüalanma, su ehtiyatlarının, otlaq və çəmənliklərin zəhərli, zərərli kimyəvi birləşmələr, nitritlər, gübrələr, sənaye və məişət tullantıları və s. ilə çirklənməsi xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. H.Kolenin (1980) hind toyuqları üzərində apardığı təcrübə mühitin xəstəliklərə təsirini əyani surətdə nümayiş etdirir. İsti yay aylarında 2-4 aylıq boz-gümüşü cinsli hind toyuqu balaları orqanizmin suya olan tələbatım ödəmək üçün həddindən çox su qəbul etdiklərinə görə onlarda çinədanın divarları bərpa olunmayan vo sürətlə inkişaf edən formada böyüyür, şişir və aşağı sallanır. Onlarda kəskin qəbiz- lik. çinədanda həddindən artıq qıcqırma baş verir və zəhərli qazlar toplanır, onların əksəriyyəti pnevmoniyadan tələf olur. Hind toyuqları soyuq şəraitdə saxlandıqda isə həmin əlamətlər, xəstələnmə və ölüm hallan müşahidə olunmur. Boz-gümüşü hind toyuqlarından fərqli olaraq onlarla eym saxlanma və yemləmə şəraitində bəslənilən qırmızı-burbon cinsində həmin əlamətlər müşahidə olunmamış və onlarm inkişafı normal olmuşdur. Bu təcrübə göstərir ki, gümüşü cinsli hindi toyuqlarında çinədanın sallanmasına genetik meyillilik mövcuddur. Sahib orqanizmlə parazitin qarşılıqlı əlaqəsinin populyusion- genetik mexanizminin ətraflı öyrənilməsi baytarlıq təbabəti genetikasının aktual problemlərindən biri hesab edilir. Makroorqanizmlərlə mikroorqanizmlərin. eləcə də parazitlərin uzunmüddətli gərgin müştərək təkamülü onların popul- yasiyaları arasmda müəyyən mütənasiblik yaranmasına səbəb olur. Təkamül prosesi zamanı parazitin virulentliyinin (xəstəlik törətmə dərəcəsinin) yaran ması orqanizmdə onun daimi ekoloji qida kəsb etməsinə zəmin yaradır. Pa- togen (xəstəlik törətmə qabiliyyətinə malik olan) parazıt növünün yaranması sahib orqanizm növünün fərdlərinin seçilməsinə və parazit növünün inkişafı nın qarşısının alınmasına yönəldilmiş genetik davamlılığın yaranmasına sə bəb olur. Xoldeynin (1949) hipotezinə görə parazitlər zülalların geniş ya yılmış polimorfizminə səbəb olan seçmənin ən başlıca amili ola bilər. Onun fikrincə, bəzi biokimyəvi polimorfizm fenotipino malik olan fərdlər selektiv- 390
seçmə üstünlüyünə malik olur. Klarkm (1976) fikrincə orqanizmdə zülal po- limorfizminin saxlanmasında parazitizmin böyük rolu vardır. Zülalların və fermentlərin biokimyəvi polimorfizmi sahib orqanizmin fizioloji funksi yalarının dəyişilməsinə səbəb olmaqla, sahib və parazit arasındakı qarşılıqlı əlaqənin mütənasibliyinə təsir göstərir. Hər iki populyasiyada polimorfizmi saxlayan sahib və parazit münasibəti aşağıdakı sxemlə ifadə olunur: Parazitin fenotipi Sahibin fenotipi A 1 A 2 B' +
+ Burada + işarəsi sahibin parazitə həssaslığını, işarəsi isə davamlılığım göstərir. B.Kontrimaviçus (1982) göstərir ki, parazit və sahib populyasiyaları arasındakı qarşılıqlı təsir onların genotipinin qarşılıqlı təsirinin sabitliyini tənzimləyir və bu münasibətlərin təkamül mexanizmini təşkil edir. Qeyd edi lənlərə baxm ayaraq sahib - parazit arasındakı əlaqələrin tamamilə öyrənil məsi üçün aparılan elmi axtarışlar yenə də davam etdirilir.
Anti
biotiklərin, sulfanilamid və nitrofuran qrupu preparatlarının heyvandarlıq və quşçuluqda geniş spektrlə tətbiq olunması patogen agentlərin onların təsirinə uyğunlaşmasına səbəb olduğu üçün, infeksion və parazitar xəstəlik lərin müalicəsi hazırda ciddi problemlə qarşılaşıb və xeyli çətinlik yaranıb. İngiltərədə öyrənilən salmonella ştammlarının 61%-i müxtəlif antibiotiklərin təsirinə davamlı olmuşdur. Həmin ölkədə 1977-ci ildə iri buynuzlu heyvanlardan ayrılan E. coli ştammlarının 62,6%-i streptomitsinin, 47%-i tetrasiklinin təsirinə, donuzlardan ayrılan ştammlarm isa müvafiq olar 55,5% və 471%-i davamlı olmuşdur. (Ç.Jacvson, 1981). Respirator xəstəliklərdən ölmüş qaramallardan ayrılan pasterellaların 50%-i sulfa- nilamidlərə və streptomitsinə, 75%-i isə tctrasiklinə qeyri-həssas olmuşdur. Yaponiyanın bir neçə qaramal fermalarında buzovlar arasında baş verən salmonellyoz epiz.ootiyası zamanı ayrılan salmonella ştammlarının 77%-i xloramfcnikolun. 85%-i isə tetrasiklinin, streptomitsinin və sulfanilamidlərin təsirinə davamlılıq göstərmişdir. M araqlı haldır ki, həmin fermalarda baş verən epizootiyalar zamanı ayrılan salmonella ştam mlan da anoloji xassəyə malik olmuşdur. Hazırda dünyanın bir çox ölkələrində helmintlər, gənələr və gəmiricilərin (sinantrop canlılar) də müxtəlif dərman preparatlarının təsirinə davamlılığının get-gedə artması alimləri yeni mübarizə üsulları axtarmağa vadar edir. Müəyyən edilmişdir ki, hər hansı bir preparatın tətbiqi gənələrdə və sinantrop canlılarda həmin preparata qarşı 5-10 il müddətində davamlılıq yaradır. 391
|
ma'muriyatiga murojaat qiling