E. Qodirov. Gistologiya. T.: «Fan va texnologiya», 2012. 256 6

Ayiruv organlari epiteliysi
Ma'lumki, hayvonlarning evolutsion rivojlanishi davrida yer yuzida sodir bo'lgan turli tabiat o'zgarishlari ularni moslashishga majbur qilgan. Natijada, hayvonlarning organlarida ham morfologik va fiziologik o'zgarishlar ro'y bera boshlagan. Har xil ekologik sharoitda yashovchi hayvonlar sistemasida ham o'zgarishlar yuz beradi. Masalan, ayiruv organlari ishini kuzatar ekanmiz, tuban hayvonlarda sodda tuzilgan, yuqori umurtqalilarda murakkablashib boradigan morfo-fiziologik tuzilishni ko'ramiz. Ayiruv organlari epiteliyining fiziologik holati kuzatilar ekan, unda moddalar almashinuvi oqibatida ajralib chiqadigan oxirgi suyuq mahsulotlarnnng yuzaga kelish jarayoni tushuniladi. Ularning har ikkalasi, odatda, maxsus aralash osmoregulatsiya¹ va ayiruv organlarining takomillashuvi hamda faoliyati natijasida yuzaga chiqadi. Bu organlar tashqi ko'rinishidan har
Osmoregulatsiya - grekcha osmos - turtki, turtish, bosim va lotincha regulare. - tartibga keltirish degan so'zlar ^j'shimachasidan yasalgan birikma bo'lib, «bosimni bo'shqarib turish» ma'nosini ifodalaydi.
106
xil manbalardan rivojlanadi. Ammo ularning hujayraviy mexanizmlari va faoliyati prinsipi jihatidan hammasida bir xil. Chunonchi, bunday organlar, odatda, epiteliy kanalchalardan hosil bo'lib, kanalchalarning bir uchi berk yoki tananing boshqa ikkilamchi bo'shlig'i bilan tutashgan bo'ladi, ikkinchi uchi esa tashqariga yoki ichak bo'shlig'iga ochilgan bo'ladi. Qanday tuzilgan bo'lishiga qaramasdan, mazkur organlarning jami hamma hayvonlarda bir xil faoliyat ko'rsatadi. Masalan, nefronlardan tashkil topgan bunday organlar hammasining ichiga bir xildagi ultrafiltrat tushadi. Mana shu suyuq ultrafiltrat kanalchadan o'tib borarkan, orgapizm uchun zarur bo'lgan moddalar ajraladi va qayta so'riladi, shakllanib kelayotgan siydikka esa azot almashinuvidan hosil bo'lgan va chiqarib tashlanadigan oxirgi mahsulotlar, ba'zan esa ionlar qo'shiladi. Shunday qilib, kanalchalar bo'shlig'idan birikmalarning ajralishi - reabsorbsiya va kanalchalar bo'shlig'iga organik hamda anorganik birinkmalar tushishi - sekretsiya o'ziga xos murakkab jarayon bo'lib, ular kanalchalar devoridagi epiteliy hujayralarining faoliyati tufayli yuzaga keladi. Xo'sh, bu jarayon qanday yuzaga keladi? Bu jarayon A. A. Zavarzin (1985) ta'rifiga ko'ra, transmembrana transporti yordamida yuzaga keladi, ya'ni kanalchalar devoridagi hujayralar ichida va hujayralararo bo'shliqlarda osmotik bosim hosil bo'ladi. Bu esa kanalchalarning epiteliy hujayralarida aktiv transport vazifasini o'tashga ixtisos-lashgan va energiya manbai bo'lib xizmat qiladigan plazmatik membranalar bo'lishini taqozo etadi. Epiteliy hujayralarida esa, odatda, plazmatik membrana gipertrofiyalangan va u bilan bog'liq mitoxondriyalar soni ortgan bo'ladi. Bu o'rinda shuni aytish kerakki, plazmatik membrananing gipertrofiyalanishi quyidagicha yuzaga chiqadi: hujayralarning bazal qismida chuqur botiqliklar hosil bo'ladi, ularning apikal yuzasida mikrovorsinkalar paydo bo'ladi "a nihoyat hujayralarning yon yuzalarida sitoplazma o'smalari vujudga keladi. Demak, moddalarning apikal yuzasida mikrovorsinkalar paydo bo'ladi va nixoyat hujayralarning tashilishi membranalar o'tkazuvch? niigining o'zgarishf, suv uchun hujayralararo munosabatning va membrana to'plamidt moddalar bilan ionlar tashilishining o'zgarishi katta ahamiyatga ega ekan.
Aksariyat hayvonlarning bunday kanalchalarida, deb davom ettiradi Zavarzin, 4 ta bo'lim bor: 1 ta boshlang'ich bo'lim, 2 ta proksimal va distal (asosiy) bo'lim va 1 ta oxirgi bo'lim. Shulardan boshlang'ich bo'limda suyuqlik to'qimasidan, tana bo'shliqlaridan va qondan kanalchalar ichiga birlamchi siydik filtrlanib (siljib) o'tadi.
107
Proksimal bo 'limda suv va u bilan birga organizm uchun zarur bo'lgan moddalar reabsorbsiyalanadi. Bu jarayon to'qima suyuqlig'i bilan birlamchi siydik tarkibidagi moddalar konsentrasiyasining nisbati buzilganda tenglashish hisobiga yuzaga keladi. Binobarin, bunda organizm uchun zarur bo'lgan moddalar talaygina suv bilan birga kanalcha bo'shlig'idan tashqariga sizilib o'tadi. Distal bo'limda buning tamoman aksi yuzaga keladi, ya'ni reabsorbsiyalanuvchi suvning miqdori kam bo'ladi, ionlar konsentratsiya gradiyentiga qarama-qarshi o'laroq, tanlab reabsorbsiyalanadi. Proksimal bo'lim bilan distal bo'limda (keyingisida kamroq) ionlar bilan azot almashinuvidan hosil bo'lgan ayrim oxirgi organik mahsulotlar va organizm uchun zaharli bo'lgan ekzogen moddalar sekretsiya qilinadi, ya'ni ajratib chiqariladi. Oxirgi bo'limda siydik yig'ilib, chiqarishga hozirlik ko'rinadi.
Ayrim hayvonlarning ana shunday kanalchalarida, masalan, ba'zi bir baliqlarnikida aglomerular nefronlar, ba'zi bir hasharotlarnikida esa Malpigiy tomirlari bo'lmaydi. Birlamchi siydik proksimal bo'limga osmotik filtratsiya yoki izoosmotik sekretsiya yo'li bilan tushadi, ya'ni bunda osmotik bosimi kuchaygan sohalar hosil bo'ladi. Demak, baliqdar nefronlarining proksimal bo'limiga va hasharotlarning Malpigiy tomirlariga o'zida erigan organik hamda anorganik birikmalar komponentlari bor suv bevosita qondan va gemolimfadan o'tar ekan.
Umurtqali hayvonlarning nefroni, molluskalarning buyragi, qisqichbaqasimonlarning yashil bezlari kanalchalaridagi filtrlovchi apparatlar o'ziga xos tuzilishga ega. Quyida ayrim sutemizuvchilar buyragidagi nefronlar kanalchalarining boshlang'ich bo'limi ustida to'xtalib o'tamiz.
Ma'lumki, kanalchalarning boshlang'ich bo'limi kapsuladan tuzilgan, mana shu kapsula filtrlovchi apparatda ixtisoslashgan sohani tashkil qiladi. Apparatning ikkinchi sohasida (qismida) arterial kapillarlar koptokchasi joylashgan, bu koptokcha, odatda, nefron kapsulasi ichki varag'ining epiteliy hujayrasi bilan mustahkam bog'langan bo'ladi. Kapsula tashqi varag'ining epiteliysi bevosita nefron kanalchasinnng epiteliysiga tutashib ketadi. Kapsulaning ichki va tashqi varaqlari oralig'ida esa bo'shliq hosil bo'lib, shu bo'shliqda birlamchi siydik filtratsiya bo'ladi. Filtratsiya jarayoni, asosan, koptokcha kapillarlaridagi gidrotatik bosim yuqori bo'lishidan yuzaga keladi. Bunday bosimning koptokchada ortib ketishiga unga qon olib keluvchi arteriyalar yo'g'on ingichkaligidagi farq sabab bo'ladi. Bosim oshishiga kollagenlarning alohida tiplaridan hosil bo'lgan kapillyarlar devoridagi
108
bazal membrananing sust cho'zilishi ham imkon beradi. Demak, juda ko'plab g'ovaklari bor koptokcha kapillarlari devoridagi endoteliy hujayralaridan nefronning Malpigiy tanachasidagi ultrafiltrat yo'lida dastlabki (birinchi) filtr hosil boiadi. Ikkinchi filtr esa nefron kapsulasi ichki varag'ining endoteliy va epiteliy hujayralari oralig'ida joyiashgan qalin bazal membranadan iborat. Membrana esa kapsulasiniig epiteliy hujayralari ajratgan alohida kollagen (4-tipdagi kollagen) ning fibrillalaridan hosil bo'lgan bo'lib, ichki hamda tashqi ikkita siydik qatlami bilan anchagina zich markaziy plastinkalarga tafovut qilinadi. Bu bazal membrana odatdagi bazal membranadan 3 baravar qalin. Shuning uchun ham u yirikroq oqsil molekulalarini o'zidan o'tkazib yubormaydi va tuzilishiga ko'ra dinamik tuzilmadan iborat. Ultrafiltrat yo'lidagi uchinchi filtr bu - podotsitlardir, deydi A. A. Zavarzin. Podotsitlar nefron kapsulasi ichki varag'ining ixtisoslashgan epiteliy hujayralaridir. Podotsitlar o'ziga xos tuzilishga ega: hujayralarnning yadro tutuvchi qismidan bazal membrana tomon sitoplazma o'simtalari chiqadi, bu o'simtalarni gistologiyada asosiy o'simtalar yoki sitotrabekulalar deyiladi. Ular kapillarlar o'qiga parallel holda boradi va butun uzunligi bo'ylab qisqa o'simtalar - sitopodiylar hosil qiladi. Sitopodiylar bazal membrana bilan bevosita bog'liq bo'iadi. Qo'shni sitopodiylar bilan hujayralararo bo'shliqlar, boshqacha qilib aytganda, filtrlovchi tirqishlar o'rtasidan diafragma o'tgan bo'iadi. Umuman olganda, filtrlovchi tirqishlari bo'lgan podotsitlar sitopodiysi bilan diafragma joyiashgan sohalar, odatda, ultrafiltrat yo'lidagi uchinchi filtr hisoblanadi. Buni oldinroq aytib o'tdik. Odatdagi sharoitda bu filtr qon plazmasidagi eng mayda oqsil molekulalarini ham tutib qoladi. Binobarin, podositlar hayvonlarning osmoregulatsiyasi hamda ajratish kanalchalarida eng muhim vazifani bajaradi. Ular qisqichbaqasimonlar, hasharotlar, boshoyoqlilar, ayrim qorinoyoqli molluskalar, polixetalarda, umurtqalilar va bo'g'imoyoqlilarda boiadi. Lansetniklarda filtrlanish jarayonini boshqaradigan hujayraning har ikkala mexanizmi mavjud, ya'ni unda tarmoqlangan podotsit o'simtasi ham boiadi, savatchasimon apparat tirqishi deb ataladigan sitopodotsitlar ham boiadi.
Maiumki, butun bir kecha-kunduzda hosil bo'lgan birlamchi siydikning 99% ga yaqin qismi tarkibidagi organik va anorganik moddalar bilan birga nefron kanalchalari asosiy boiimlarining epiteliy hujayralari yordamida qayta reabsorbsiyalanadi. Bu jarayonning ulkanligini shundan ham bilsa boiadiki, fosforlanish-oksidlanishda orgainzm oladigan butun energiyaning 10-12% buyraklarda sarflanadi.
109
Egri-bugri boshlang'ich kanalcha bilan Genii sirtmog'ining tushuvchi yo'g'on to'g'ri qismidan iborat nefronning proksimal bo'limi reabsorbsiyaning eng ko'p miqdorini bajaradi, ya'ni reabsorbsiya qilingan butun suv bilan ionlarning 8e% uning ulushiga to'g'ri keladi. Bundan tashqari deyarli barcha aminokislotalar bilan glyukozalar shu yerda reabsorbsiyalanib bo'ladi. Chunki kanalchalarning proksimal bo'limlari devori prizmasimon hujayralardan tuzilgan. Ularning apikal yuzasida yaxshigina rivojlangan, klikokaliksli talaygina mikrovor-sinalardan hosil bo'lgan jiyak bor, ya'ni plazmatik membranasi o'ta dipertrofiyalangan. Ana shuning hisobiga proksimal bo'limda membrananing ultrafiltrat bilan utashish maydoni nefronning boshqa bo'limlariga nisbatan katta bo'ladi. Buning ustiga mazkur hujayraning bazal plazmatik membranasi anchagina gipertrofiyalangan. Unda mitoxondriylar ko'plab to'planib turadi. Hujayraning bazal qismi tarmoqlangan kapillarlar to'ri bilan bog'liq bo'ladi. Bazal va lateral plazmatik membranalarda talaygina membrana nasoslari to'plangan bo'lib, bular muttasil ravishda ionlarning hujayralararo tirqishsimon bo'shliqlarga o'tib turishini ta'minlaydi. Hujayralar membranalarining ultrafiltrat bilan tutashgan maydonining kattaligi tufayli osmotik sharoitda qolgan suv ionlar konsentratsiyasi yuqori bo'lgan tomonga intiladi. Yaxshigipa rivojlangan kapillarlar sistemasi ortiqcha ionlar bilan suvning zudlik bilan qon o'zaniga o'tishini ta'minlaydi. Bundan tashqari, proksimal bo'limlarining hujayralari aminokislotalar, glukozalar va boshqa birikmalarning qayta so'rilishini ham o'zi ta'minlaydi. Binobarin, mazkur bo'limlarda moddalar almashinuvida hosil bo'lgan oxirgi organik mahsulotlar, zaharli birikmalar kanalchalar bo'shlig'iga chiqariladi.
Zavarzin (1985) ma'lumotiga ko'ra, nefron distal bo'limlarining eng muhim qismlari Genii sirtmog'ining ko'tariluvchi qalin bo'limi bilan egri-bugri kanalchalar distal boiimining diametri proksimal bo'lim diametridan bir qadar kichik bo'ladi. Kanalchalar devorini hosil qiluvchi hujayralar proksimal bo'limning prizmasimon hujayralaridan bir oz mayda. Ularning apikal yuzasida «tikanli» jiyak bo'lmaydi. Faqat unda-bunda mikrovorsinalar topiladi. Hujayralaming bazal qismida (proksimal bo'lim hujayralaridagidek) talaygina mitoxondriylar bilan birga plazmatik membrananing chuqur botiq sistemasi bo'ladi. Mazkur hujayralaming eng qiziqarli funksional tomoni ular membranasining suvni yaxshi o'tkazmasligi va xujayralararo bog'liqlikning sustligidir. Shunga ko'ra, bu bo'limda ionlar reabsorbsiyasi kuzatilmaydi. Natijada,
no
nefron distal bo'limining oxirgi qismida siydik giposmotik xossaga ega bo'lib, kanalchalarni o'rab turgan biriktiruvchi to'qimalarda esa Na+ ionlarining reabsorbsiyasi hisobiga osmotik bosim ortadi. Ionlarning bir qismi esa Genii qovuzlog'ining pastga tushuvchi yupqa bo'limi devori orqali kanalcha bo'shlig'iga tushadi. Nefronning distal bo'limlarida ionlar reabsorbsiyasi jarayonining bunday o'ziga xosligi siydikdagi moddalar konsentratsiyasini (xususan, gipertonik siydik hosil bo'lishini) boshqaradigan sistema shakllanishi uchun sharoit yaratadi. Ma'lumki, issiq iqlimli oikalarda gipertonik siydik hosil bo'lishi yashash uchun eng zarur omillardan biridir.
12-§ Bezlar
Odam va hayvonlar organizmida turli xilda bir talay bezlar bo'ladi. Ularnnng ko'pchiligi terida, ovqat hazm qilish sistemasi va nafas yo'llari devorida joylashgan. Ayrimlari mustaqil holda joylashgan bo'lib, sekret chiqaradigan yo'llari organizmning tashkarisiga yoki ichki bo'shliqlariga ochiladi. Masalan, ko'z yoshi bezining mahsuloti tashqariga chiqadi va ko'z pardasini tozalab, namlab turadi. So'lak bezlarining yo'li og'iz bo'shlig'iga ochiladi, so'lak ovqatni namlab, uni qisman parchalab beradi.
Me'da osti bezi yo'llari o'n ikki barmoq ichakka, prostata bezining sekret yo'llari siydik chiqaruv nayiga ochiladi. Ularda ishlanib chiqqan sekret organizmda o'ziga xos muhim vazifalarni bajaradi. Umuman, hujayralari o'ziga xos suyuqlik - sekret ishlab chiqaradigan va organizmda muayyan vazifa bajaradigan organ bez deb aytaladi. Sekret ishlab chiqaradigan bezlarning hujayralari glandulotsitlar deyiladi. Bezlar o'z mahsuloti bilan organizmning o'sishida, ovqat hazm qilinishida va boshqa talaygina jarayonlarda aktiv ishtirok etadi. Bezlarning deyarli hammasi epiteliy to'qimasidan tarkib topgan.
Har bir bez o'zicha mustaqil organ hisoblanadi, yiriklari tashqi tomondan biriktiruvchi to'qimadan tuzilgan qobiq bilan o'ralgan. Ularning har qaysisi qon aylanish sistemasiga va spetsifik kanalchalar tarmog'iga ega. Har xil nervlar bilan innervatsiya qilinadi. O'z mahsulotining tarkibi va vazifasiga ko'ra bir-biridan farq qiladi.
Organizmdagi barcha bezlar odatda ikkita yirik guruhga bo'lib o'rganiladi: 1) tashqi sekretsiya bezlari, ya'ni ekzokrin bezlar; 2) ichki sekretsiya bezlari, ya'ni endokrin bezlar.
in
Morfologik tuzilishi jihatidan ekzokrin bezlar chiqaruv kanalchalariga ega bo'lib, o'z mahsulotini shu kanalchalar orqali organizmning tashqarisiga, ya'ni teri yuzasiga va ichki bo'shliqlariga (og'iz bo'shlig'i, qizilo'ngach, me'da va ichaklarga) chiqaradi. Endokrin bezlarda esa, bunday kanalchalar bo'lmaydi, ular o'z mahsulotini bevosita qon va limfa tomirlariga, orqa miya suyuqligiga chiqaradi. Tashqi sekretsiya bezlaridan ishlanib chiqadigan maxsulot sekret deyiladi, ishlab chiqarish jarayoni esa, sekretsiya deyiladi. Organizmda moddalar almashinuvi jarayonida hosil bo'lgan va tashqariga chiqariladigan moddalar ekskretlar deyiladi. Ekzokrin bezlarga so'lak, ter, sut bezlari, me'da va ichak devoridagi bezlar, ko'z yoshi va me'da osti bezining ko'pgina qismi kiradi. Endokrim bezlarga gipofiz, epifiz, qalqonsimon bez, qalqonsimon bez oldi bezi, buyrak usti va jinsiy bezlar kiradi. Tuban xordalilardan endostil, baliqlar, suvda ham quruqda yashovchilardan ultimobronxial tanachalar kiradi. Endokrin bezlardan ishlanib chiqadigan mahsulot inkret, ya'ni gormon deyiladi.
Tashqi va ichki sekretsiya bezlari epiteliy to'qimalariga, nisbatan joylashishiga qarab ikkiga: ekzoepiteliy va endoepiteliy guruxga bo'linadi. Ekzoepiteliy bezylar epiteliy to'qimasining tashqarisida yoki uning ostida joylashgan bezlardir. Bular, masalan, so'lak, ter, yog' bezlari va jigar. Agar bezlar epiteliy to'qimasining tashqarisida emas, balki uning qatlamida joylashgan bo'lsa, ular endoepiteliy bezlar deyiladi. Masalan, kekirdak shilimshiq pardasi epiteliysining bag'rida joylashgan bezlar shular jumlasidandir.
Ekzokrin bezlar
Odam va hayvoplar organizmidagi bezlarning ko'p qismini tashqi sekretsiya bezlari tashkil etadi. Ular o'z mahsulotini ovqat hazm qilish sistemasining ichki bo'shlig'iga va nafas yoilariga chiqaradi. Demak, bunday bezlar sekret ishlab chiqarish xususiyatiga ega bo'lgan hujayralardan tashqari, chiqaruv kanalchalari sistemasiga ham ega. Bezlarning mahsuloti har xil bo'lib, tarkibi jihatidan bir-biridan farq qiladi. Bez qaysi organda joylashgan bo'lsa, shu organning bajaradigan fiziologik vazifasi ta'minlanishida faol ishtirok etadi. Ma'lum bo'lishicha, tashqi sekretsiya bezlari juda xilma-xil bo'lib, ular tuzilishi, sekretsiya qilish usullari (sekretsiya tiplari), sekretining tarkibi va tashqariga chiqarish yo'llari bilan bir-biridan farq qiladi. Tashqi sek­retsiya bezlarini o'rganishda har xil klassifikatsiyalardan foydalaniladi.
112
Tashqi sekretsiya bezlari bir hujayrali, ko'p hujayrali va kam hujayrali bezlarga bo'Iinadi.
Bir hujayrali ekzokrin bezlar
Bu bezlar, asosan, bitta bez hujayrasidan tashkil topgan. Umuman olganda, umurtqali va umurtqasiz hayvonlar organizmining turli joyida uchrab, har xil shaklda bo'ladi. Bularga bir hujayrali qadahsimon bez ham deyiladi.
Umurtqali hayvonlar bilan odamda bir hujayrali bez ko'p tarqalgan. Bu bez organizmning nafas yo'llarida ko'p qatorli epiteliy tarkibida uchrab, o'z sekretini shu epiteliy yuzasiga chiqaradi. Havoni changdan tozalash va namlab berish vazifasini ham bajaradi. Bu bez yo'g'on ichakda, ayniqsa, uning oxirgi qismida juda ko'p uchraydi, bu yerda esa ximoya vazifasini bajaradi. Chiqindi moddalarni bir-biri bilan yopishtirib, ichak devorini ortiqcha mexanik ishqalanishdan saqlab, yara-chaqa bo'hshiga to'sqinlik qiladi va ichak peristaltikasi yordamida so'rilishni osonlashtiradi. Nihoyat, tuban umurtqalilar, nemertin,