Kurs ishi mavzu: Filogenetikaning asosiy tushunchalari

I-bob. Adabiyotlar sharxi.
Ko'p yillar davomida filogenetika asosan sistematika bilan chegaralangan mavzu edi. Biroq, "molekulyar inqilob" dan keyin filogeniyalar biologiya fanlarining deyarli barcha sohalariga singib keta boshladi va shundan beri ular asosiy biologiyada keng tarqalgan vositalarga aylandi. Afsuski, bu siljish bilan birga filogenetik daraxtlar noto'g'ri talqin qilinishiga moyil ekanligini anglab yetdi. Filogenetik daraxt evolyutsiya tarixini tasvirlashning ma'lum bir turini ta'minlaydi (O'Hara 1992) va bu hikoya shaklini to'g'ri talqin qilish uchun "daraxt fikrlash" ni tushunish kerak.
Sistematiklar, odatda, filogenetik daraxtni talqin qilish oson, deb hisoblashadi. Biroq, haqiqiy dunyoda bu aniq emas va daraxtni o'ylash odatiy hol sifatida qabul qilinishi mumkin emas (Sandvik 2008). Devid Baum va Steysi Smit o'zlarining so'nggi kitoblarida ta'kidlaganidek Daraxt o'ylash (xv-bet), asosiy masala:
daraxt tafakkuri ommaviy madaniyatdagi evolyutsiya haqidagi standart tasavvurlarga zid keladi. Biz nima uchun bunday bo'lishi kerakligini bilmaymiz, lekin minglab talabalar bilan ishlashdan bilib oldikki, odamlar qarama-qarshi tayyorgarliksiz, evolyutsiyaga bir o'lchovli va progressiv qarashga ega. Biz evolyutsiyani boshlanishi, o'rtasi va oxiri bo'lgan hikoya sifatida aytib berishga moyilmiz. Shu nuqtai nazardan, filogenetik daraxtlar chiziqli emas, balki shoxlangan va fraktal bo'lib, bir boshlanishi va ko'p sonlari bir xil darajada amal qiladi. Daraxt o'ylash, qisqasi, intuitivdir.
So'nggi o'n yil ichida ushbu hodisani o'rganayotgan odamlarning butun yozgi sanoati paydo bo'ldi.
Ayniqsa, o‘quvchilarga ta’lim-tarbiya berish alohida tashvish uyg‘otadi. Talabalar filogenetik daraxtlarni qanday va nima uchun noto'g'ri tushunishlarini va bu borada nima qilishimiz mumkinligini tushunishda katta yutuqlarga erishildi (Goldsmith 2003 Baum va boshq. 2005 Meir va boshq. 2007 Sandvik 2008 Catley et al. 2010 Miesel 2010 Morabito va boshq. va boshqalar 2010, , 2011 Halverson va boshqalar 2011 Novick and Catley 2013). Xabar aniq: odamlar transformatsion evolyutsiyani osonlikcha tushunadi, lekin o'zgaruvchan evolyutsiyani emas, agar ularni o'rgatish (yoki ularni o'qitish) uchun alohida harakat qilinmasa. Internetdan olingan bir iqtibos bu masalani ko'rsatadi:
Rostini aytsam, biologiyaga qiziqa boshlaganimda filogenetik daraxtlarni yomon ko'rardim. Ularga qarash zerikarli edi va ularni tushunishning iloji yo'q edi. Men ular evolyutsion munosabatlarni ko'rsatishini bilardim, lekin bu usullar yordamida javob berilishi mumkin bo'lgan turli ilovalar va savollar haqida hech qanday tasavvurga ega emas edim.
Odamlar har qanday ta'lim muhitiga ma'lum bir taxminlarni olib kelishadi, bu esa ushbu muhitga mos kelmasligi mumkin. Bu tabiiy taxminlar ularning oldingi tayyorgarliklari, ijtimoiy kelib chiqishi va shaxsiy tajribalaridan kelib chiqadi. O'rganilayotgan narsa ularning oldindan mavjud bo'lgan fikrlash jarayonlariga moslashtiriladi va ularga aytilgan va ko'rsatilgan narsalar ana shu taxminlar asosida izohlanadi. Xenshou Uord (1925) ta'kidlaganidek:
o'rtacha odam. . . evolyutsiyani "inson maymunlardan kelib chiqqan degan ta'limot" deb hisoblaydi va u bu nazariyadan shu qadar zavqlanadi yoki xafa bo'ladiki, uning butun ongi shu bilan band. Uning kontseptsiyasi kulgili tarzda yolg'ondir. Jon Dou bu tushunchadan voz kechmaguncha va yangi boshlamaguncha, u mavzuni hech qachon tushunmaydi.
Biroq, ko'plab professional biologlarning daraxtlarni talabalarga qaraganda yaxshiroq tushuna olmasligi ham bir xil tashvish uyg'otadi (Krell and Cranston 2004 Crisp and Cook 2005 Gregory 2008 Omland et al. 2008 Sandvik 2009). Bu nafaqat kasbda chalkashliklarni keltirib chiqaradi, balki mutaxassis bo'lmaganlar bilan muloqot qilishda ham asoratlarni keltirib chiqaradi. Bir qator odamlar filogenetika sinfda, darsliklarda va muzeylarda (Clark 2001 Catley and Novick 2008 Hellström 2011 MacDonald and Wiley 2012 Torrens and Barahona 2012) kabi turli sharoitlarda qanday yaxshi yetkazilishini o'rganib chiqdilar. bir xilda noqulay. Ehtimol, eng katta muammo bu filogenetik daraxtlarni taqdim etish va tavsiflash uslubidagi noaniqlikdir - filogeniyalarni evolyutsion bog'liqlikning ifodasi sifatida tushunish kognitiv jihatdan murakkab vazifadir va noaniqlik bu jarayonda hech qanday rol o'ynamaydi. Ikkita eng katta muammo shundaki, (i) odamlar ko'pincha nasllarning tarmoqlanish tartibiga qaraganda filogeniyaning uchlaridagi taksonlarning tartibiga ko'proq e'tibor berishadi va (ii) ular bitta naslni noto'g'ri ta'kidlaydilar. filogeniya, ular daraxtning "asosiy novdasi" sifatida ko'rishadi, boshqa nasllar yon shoxlar (shuningdek, ba'zi novdalar "bazal" va boshqalar emas).
Shubhasiz, biz talabalar va mutaxassis bo'lmaganlar uchun darslik kerak va Daraxt tafakkuri: filogenetik biologiyaga kirish o'sha kitob bo'lishi mo'ljallangan. Oddiyroq (Hall 2011) yoki yanada rivojlangan (Lemey va boshq. 2009) va hatto to'ldiruvchi (Felsenstein 2004) bo'lgan boshqa kitoblar ham mavjud, ammo keng o'rtada haqiqiy raqobat yo'q. Mualliflar ushbu kitob ustida ancha vaqtdan beri ishlamoqda, muammo haqidagi dastlabki fikrlari Baum va boshqalar tomonidan taqdim etilgan. (2005), bog'langan veb-sahifa va Baum va Offnerning (2008) so'nggi hissalari bilan birga.
Bu kitob o‘quv qo‘llanmasi bo‘lib, u pedagogik jihatdan qat’iy bo‘lib, talabaning filogenetik daraxtlar va ularning talqini haqidagi oldingi tushunchalarini baholash uchun dastlabki sinovdan o‘tkaziladi, so‘ngra har bir bobning oxirida davom etayotgan bilimlarni o‘zlashtirishni baholash uchun testlar o‘tkaziladi. Bunday kitobni professionallar uchun manba kitobi sifatida o'qib bo'lmaydi, lekin u o'zining asosiy maqsadini qamrab oluvchi kirish darajasidagi kitob sifatida amalga oshiradi.
Kitobda ko'p odamlar va ularning qahramonlariga e'tibor qaratilgan. U individlar va turlarga nisbatan daraxt tafakkurini muhokama qilishdan boshlanadi, so'ngra xarakter evolyutsiyasini ko'rib chiqishni davom ettiradi, so'ngra turdagi daraxtlar ichida gen daraxtlari g'oyasini rivojlantiradi. U parsimoniya, minimal masofa, maksimal ehtimollik va Bayes metodologiyasi kabi odatiy daraxt xulosasi usullarini muhokama qilish bilan yakunlanadi va nihoyat statistik gipoteza testini taqdim etadi. Yozuv uslubi juda aniq, potentsial murakkab tushunchalar odatda o'xshashlik bilan kiritiladi va boblarni qalampirlaydigan biologik misollar mos keladi.
Individuallar va ularning qahramonlariga e'tibor kitobga "parsimonlik" tuyg'usini beradi, deb tuyulishi mumkin, bunda xarakter evolyutsiyasi xarakter-holat o'zgarishlarini hisoblash orqali yaxshiroq kiritiladi. Biroq, bu Hennigian mantig'i daraxtlarni tushunishni boshlash uchun yaxshi joy ekanligi haqidagi g'oyani amalga oshirishdir - bu daraxtlar nimani anglatishini o'ylashga yordam beradi. Boshqa tomondan, molekulyar biologlar ko'pincha filogenetik usullar va hozirda mavjud bo'lgan dasturiy ta'minot paketlarining ko'pligini ta'kidlaydilar va amaliyotchilarga o'rmon bo'ylab harakatlanishlariga yordam berish uchun daraxtlar bilan tanishtirishga e'tibor berishadi. Bu filogenetikaga juda boshqacha pedagogik yondashuv.
Bu farq kitobning mumkin bo'lgan zaif tomonini ta'kidlaydi, chunki filogenetik daraxtlardan foydalanuvchilarning eng katta guruhini tashkil etuvchi molekulyar biologlar alohida shaxslarga e'tibor qaratishdan biroz noqulay his etishlari mumkin. Yang va Rannala (2012, 303-bet) kuzatganidek:
Filogeniyalar hayot daraxtidagi turlar o'rtasidagi munosabatlarni ifodalashdan tashqari, genlar oilasidagi paraloglar o'rtasidagi munosabatlarni, populyatsiyalar tarixini, patogenlarning evolyutsion va epidemiologik dinamikasini, differentsiatsiya va saraton rivojlanishidagi somatik hujayralarning genealogik munosabatlarini tasvirlash uchun ishlatiladi. tilning evolyutsiyasi. Yaqinda molekulyar filogenetika. . . ishlatiladi: zamonaviy va qadimiy individual genomlarni sharhlash va ajdodlar genomlarini rekonstruksiya qilish uchun yangi ketma-ketlashtirilgan genomlardagi genlarni, tartibga soluvchi elementlarni va kodlanmagan RNKlarni aniqlash uchun metagenomik ketma-ketliklarni tasniflash.
Albatta, kitob hamma narsani qamrab ololmaydi, lekin unda filogenetikaning keng tarqalgan qo'llanilishi xarakter evolyutsiyasi va filogenetik munosabatlarni tushunish uchun ikkinchi o'rinni egallaydi. Men uchun bu kitobning kuchli tomoni.
Yakuniy tahlilimda, bu kitob juda zo'r, lekin 10 yil kechikkan deb aytardim. O'n yil oldin, ko'p sonli umumiy biologlar filogenetikaga jiddiyroq munosabatda bo'lishganida, bizga daraxtlar haqida kitob kerak edi, bu ham tasodifan yuqorida tilga olingan yozgi sanoat boshlangan vaqtga tegishli. Filogenetika endi daraxtlardan uzoqlasha boshlaydi. Ko'pgina botaniklar, masalan, ko'plab o'simlik turlari orasida keng tarqalgan gibridlanish tufayli daraxtlarni filogenetik model sifatida muammoli deb topdilar va ko'plab mikrobiologlar bakteriyalar orasida keng tarqalganligi sababli, biz gorizontal gen o'tkazish deb atashadi. . Bu odamlar filogenetik daraxtlarni emas, balki filogenetik tarmoqlarni tushunishlari kerak, bu esa ancha murakkab vazifadir.
Daraxt asosan bir-biriga bog'langan zanjirlar to'plami bo'lib, bu evolyutsiya tarixining ko'p qismi uchun mos modeldir, ammo bu tarixning qolgan qismi ko'proq bir-biriga bog'langan daraxtlar to'plamiga o'xshaydi. Shunday qilib, Baum va Smit odamlarni evolyutsiyani zanjir sifatida ko'rishdan uzoqlashtirishga va ularni bir-biriga bog'langan zanjirlar to'plamini ko'rishga undashga harakat qilmoqda, ammo biz haqiqatan ham bir-biriga bog'langan daraxtlar to'plamiga o'tishimiz kerak. Kelajak kitobi shunday deb nomlanadi: Tarmoqli fikrlash: filogenetik biologiyaga kirish.