Odam fiziologiyasi
Siklik AMF ni sinaptik oldi ta’sir potensiali bilan sinaptik orqa
Download 5.32 Mb. Pdf ko'rish
|
|
Siklik AMF ni sinaptik oldi ta’sir potensiali bilan sinaptik orqa hujayrasining metabolitik javobi o ‘rtasidagi ikkilamchi vositali mesenjer deb yuritiladi, u fosfoesteraza ta’sirida parchalanadi. Kimyoviy sinapslar o ‘z holatini qon tarkibida aylanib yuruvchi ba’zi gormonlar va sinaptik orqa hujayralari tomonidan ajratib chiqariladigan (teskari bog‘lanish) moddalar ta’sirida o ‘zgartirishi mumkin. Bu moddalaming hammasini sinapslarning m odulatorlari deyiladi. Hozirgi kunda ancha k o ‘p farmokologik moddalar aniqlanganki, ular kimyoviy sinapslar ishini o ‘zgartirish xususiyatiga ega. Ular orasida neyrosekretsiyani blokatorlari, retseptorlar mediatorlarini parchalash tizimini blokatorlari ma’lum (20-jadval) 20-jadval Sinaptik funksiyalami blokada qiluvchi ba’zi moddalar № Sinapslar (l)
' Mediatorlar sekretsiyasini blokatorlari (2) I Mediator |. Tetseptorlarini blokatorlari (3) Mediatorlarni ~| parchalovchi tizim 1 blokatorlari (4) 1
N-xolin retseptorli xolinergik asab-mushak sinapsi Botulinli toksin; Mg2+ D-tubokuranin; a-bun garotoksin ! Ezerin, fosfoorganik 1 birikma (FOB) | 2 N-xolin retseptorli avtonom (xolinergik) sinaps Botulinli toksin; Mg2+ Atropin Ezerin, 1
j
j
| 20-jadvalda keltirilgan moddalaming k o 4pchiligi dori-darmon sifatida (atropin, ezerin) yoki qishloq x o ‘jalik ekinlarining zararkunandalariga qarshi k o ‘rashda ishlatiladi. Bundan tashqari bu moddalar sinapslarni tadqiq qilishda «kim yoviy asbob» sifatida ishlatiladi. Xususan, nishonlangan ilon zahari-a-bungarotoksinni xolinoretseptorlarni aniqlashda, hamda ajratilgan xolinoretseptorlar bilan keyingi tadqiqotlami olib borishda, membranadan zahar-xolinoretseptor kompleksini ajratib olish d a foydalaniladi. Bioelektrik hodisalar M a’lumki, to ‘qimalarda hosil b o ‘ladigan elektrik hodisalar, y a ’ni «hayvon elektri» haqidagi ta’limot XVIII asrning oxirida vujudga keldi. Uni birinchi marta fizik olimlar 1791 yilda L.Galvani v 1792 yilda A .Volta kashf etganlar. Italiyalik fizik L.Galvani o ‘z tajribalarida baqa preparati (asab-mushak preparati) dan foydalangan. U baqaning umurtqa pog‘onasiga birlashgan oyoq preparatini tayyorlab, umurtqalar orqasidan mis ilmoq o ‘tkazib. www.ziyouz.com kutubxonasi balkonning temir panjarasiga osib q o 4ygan. Havo ochiq b o ‘lganda ham atmosfera elektri bor b o is a , u mushakka ta’sir qilib uni qisqartiradi, deb o ‘ylagan. Shunga asoslanib, baqaning orqa miyasida vujudga keladigan va metall o ‘tkazgichlar (ilmoq va balkon panjarasi) orqali oyoq mushaklariga oia d ig a n «hayvon elektri» oyoqning tortib olishiga sabab b o ig a n deb xulosa chiqardi. L.Galvani tajribalarini buyuk fizik A.Volta takrorladi va Galvani tasvirlangan tajribalarida baqaning orqa miyasi em as, balki turli metallar - mis va temirdan hosil b o ig a n zanjir tok manbayi ekanligini k o ‘rsatib berdi. A.Voltaning e ’tiroziga javoban L.Galvani endi metallardan foydalanmay yangi tajriba o 4tkazdi. Baqaning orqa oyoq terisi shilib olinsa, s o ‘ngra quymich asabining ildizlari orqa miyadan chiqqan joyga yaqin shu asab qiriqilsa va son b o ‘ylab boldirgacha ajratilsa, boldirning ochilgan mushaklariga o ‘sha asab tashlaganda bu mushaklar qisqarishini Galvani k o ‘rsatib berdi. Yana bir buyuk fiziolog E.Dyubua-Reymon bu tajribani «asab-mushak fiziologiyasining d iin asosiy tajribasi» deb atadi. XIX asm ing boshlarida boshqa bir italiyalik olim Karl Matteuchi shu davrda kashf etilgan sezgir galvanometr yordamida hayvon elektrini bevosita o ic h a b , uning mavjudligini uzil-kesil isbotlab berdi. Neyronning mem brana tinchlik potensiali (MTP) Asab hujayralarining sirtidagi membranalar elektrik nuqtayi nazaridan qutblangan, y a ’ni ichki va tashqi yuzasi har xil elektrik zaryadlarga ega b o ia d i. Neyronning ichkarisiga mikroelektrod kiritib, uni potensialini qayd qiluvchi moslamaga ulagandan s o ‘ng bu narsaga ishonch hosil qilish mumkin b o ia d i. Mikroelektrod neyronning ichkarisiga kiritilgan zamon uni o ‘rab turgan suyuqlikda joylashgan elektrodga nisbatan elektromanfiy potensial
Bu kattalikni m em brananing tinchlik potensiali (MTP) deyiladi. Aksoplazmaning hamma nuqtalarida bu potensial amaliy jihatdan bir xil b o ia d i. Hujayradan mikroelektrodning uchini qayta harakatlantirish y o i i bilan orqaga tortish yoki uni teshib yuborish y o ‘li bilan hujayradan chiqarish elektrodlar o ‘rtasidagi potensiallar farqi sakrab- sakrab y o ‘qolishga olib keladi. K o‘pchilik asab tolalar uchun membrana potensialining 70-8 0 mVdan -50 mV gacha kamayishi kritik daraja hisoblanadi. www.ziyouz.com kutubxonasi B 90-rasm. Q o ‘z g ‘aluvchan t o ‘qim alar mem branasining sxematik tuzilishi. A-hujayra m em branasining gipotetik tu zilish i; B -hujayra m em branasining m odeli (L.B ergelsony 1975 bo*yicha). A-da: 1-m em brananing tashqi qavati, 2-ikki qavatli lipidlar, 3- m em brananing ichki qavati; B^da: 1-oqsillar, 2r lipidlar. Membrana lipidlar, oqsillar va mukopolisaxaridlardan tashkil topgan (90-rasm). Lipidlarning biomolekular qatlami membrananing matriksi (hujayra ultrastrukturasining asosi) hisoblanadi. Lipidli matriksga ora-sira tarzda oqsillar kirib borib suv va ionlar uchun kanallar hosil qiladi, ion nasoslarni shakllantiradi va hokazo. Mukopolisaxaridlar «daraxtsimon» tarzda membrana yuzasiga joylashib olib, retseptor funksiyasini bajaradi. Membrana doim iy tarzda yangilanib turadi. B unda. tegishli sintetik jarayonlar dasturining o ‘zgarishiga b o g liq holda uning sifati ancha o ‘zgarib turishi mumkin. Hujayra membranasi ancha hajmdagi elektr qarshiligiga va sig ‘imiga ega, Masalan, kalmaming aksoni membranasining solishtirma qarshiligi (R m)2 tinim paytida 1000 Om/sm2, si im i (Sm) taxminan 1 mkF/sm2 ga teng b o ‘ladi. Membrananing sig ‘imi asosan lipid matriks tomonidan belgilanib, ancha doimiy kattalikka ega b o ‘ladi. 0 ’tuvchi tokka nisbatan membrananing qarshiligi, uning ion kanallarini holatiga b o g ‘liq. Membrana y o g ‘da eruvchi moddalar uchun yaxshi o ‘tazgich hisoblanadi, ularning molekulalari lipid matriks orqali o ‘tib ketadi. Suvda eruvchi yirik molekulalar, jumladan organik kislotalaming anionlari membrana orqali umuman o ‘tmaydi (hujayrada ular faqat ekzositoz, ya’ni hujayradan tashqariga chiqish y o i i bilan tark etadi). Bir vaqtning o ‘zida nerv tolasining membaranasida kanallar mavjud b o iib , ular orqali suv suvda eruvchi moddalaming kichik molekulalari va kichik ionlar o ‘ta oladi. www.ziyouz.com kutubxonasi Ion kanallari Na+, K+, СГ, Ca2+ ionlari o ‘tadigan kanallar uchun muhim ahamiyatga ega. Asab membranasida maxsus (selektiv) natriy, kaliy, xlor va kalsiy kanallari mavjud, kanallar faqat Na+ yoki K+, С1 yoki Ca2+ ionlarini tanlab o ‘tkazish qobiliyatiga ega. Bu kanallar «darvoza» mexanizmiga ega va ochiq yoki yopiq b o ‘lishi mumkin. Tinim paytida akson membranasining natriy kanalari yopiq, kaliy kanallari esa ochiq b o ‘ladi. Membrananing ion kanallari holatini ariiqlashr (masalan, natriy uchun yopiq, kaliy uchun ochiq) asab hujayrasining MTPni qayd qilish uchun juda muhimdir (91-rasm). и = [ © X.— П 15 V
Vaql, mc 91-rasm. M embrananing tinchlik potensiali. A-Membrananing Na' va K' hisobidan qutblanishi: l-tashqi muhit, II-membrana , <111- hujayradagi anionlar va kationlar. B-membrana potensialining o ‘rganish tasviri: I-tola ichidagi elektrod, 2-yuzaki elektrod, Ac-asbob, Oc-ossilograf. V-membrana potensialining grafik tasviri. Natriy - kaliy nasosi Membrana tinchlik potensialini (M TP) shakllanishi uchun asab hujayraning tarkibini tashqi muhitdagi tarkibiga nisbatan farqlanishi muhim shart hisoblanadi. Organik anionlar jarohatlanmagan membrana orqali tashqariga o 4tolmaydi. Kationlarning farqlanishiga kelsak, bu narsa membrananing natriy-kaliy nasosini faoliyati natijasidadir, u uzluksiz ravishda Na+, ni hujayradan chiqarib K+, ga almashtirib turadi. Ionlarning o ‘z konsentratsiyalari gradiyentlariga nisbatan teskari ravishda kuchirilishi ionlarning faol tashiiishi deyiladi, bu narsa ionlarning passiv tashilishi - hujayradan chiqib y o ‘qolishidan farqlanadi. Natriy-kaliy nasos ATF energiyasini sarflanishi evaziga ishlaydi, uning asosiy komponenti - Na, K va ATF aza fcrmenti hisoblanadi. www.ziyouz.com kutubxonasi M embrana tinchlik potensialining kelib chiqish nazariyasi Bu muammo haqidagi hozirgi tasavvurlarni birinchi b o iib yaratganlardan biri V.Yu.Chagovesdir. U 1896 yilda bioelektr jarayonlarning ion tabiati haqidagi fikmi bayon qildi va shu potensiallarning kelib chiqishini izohlash uchun Arreniusning elektrolitik dissotsiatsiya nazariyasini tatbiq etishga urinib krdi. Keyinchalik, 1902 yilda Yu.Bem shteyn membarana-ion nazariyasini o lg ‘a surdi, 1952 yilda bu nazariyani A.Xodjkin va A.Xaksli o 4zgartirib tajribaga asoslab berdi. M embrana-ion nazariyasiga binoan,
bioelektr potensiallari hajayraning ichida va sirtida K+, Na+,
ionlari konsentratsiyasining har xilligidan va tashqi membrana bu ionlarni turlicha o4kazganligidan kelib chiqadi. Fiziologik tinchlik holatida musbat zaryadli K+ ionlarning protoplazmadan tashqi suyuqliqqa diffuziyalanishi membrananing tashqi yuzasiga musbat zaryad bersa, ichki yuzasiga manfiy zaryad beradi. Shunday qilib, tinchlik holatida hujayraning tashqi yuzasi bilan protoplazmasi o ‘rtasida 60-90 mv chamasida potensiallar farqi bor, shu bilan birga hujayra yuzasi protoplazmaga nisbatan musbat elektr zaryadli b o ia d i. Bu potensiallar farqini tinchlik potensiali yoki m em brana potenisiali
M em brana tinchlik potensialining funksiyasi Membranani o 4zida MTP ancha kuchlanishga ega b o ig a n elektr maydoni sifatida namoyon b o ia d i. Bu narsa membrananing makromolekulasiga ta’sir etadi va ularning zaryadlangan guruhlariga m a iu m makonda joylashish imkonini beradi. Eng muhimi bu narsa MTPni elektr maydpni faollashadigan natriy kanallari darvozalarini yopiq holatini va ulaming faolsizlantiradigan darvozalarini ochiq holatida b o‘lishini ta’minlaydi. Shu y o i bilan tinim holati va q o ‘z g ‘alanishga tayyor turish holati ta’minlanadi. Membrana potensialini nisbatan birozgina kamayishi (qisman dcqutblanishi) bu kanallarning fa u lla .sliliia d ig a n darvozalarni ochadi va hujayrani tinchlik holatidan chiqaradi, qo‘z g ‘alanishni boshlab beradi. Qo‘zg‘alanishdagi potensiallar va transm em brana toklari. T a9sir yoki harakat potensiali
ta ’sir potensiali (TP) yoki qo‘zg‘alish potensiali kuchi q o ‘z g ‘alishni keltirib chiqarishga yetadigan ta’sirga javob tarzida yuzaga chiqadi. T a’sir potensiali - juda tcz, qisqa muddatli elektr jarayoni hisoblanadi, shuning uchun uni qayd qilishda keng yuzali kuchlantiruvchiga ega b o ig a n katodli ossillografning b o iish i talab qilinadi. Asab yoki mushak tolasining bir qismiga yetarlicha kuchli ta’sirlovchi (masalan, elektr tokining zarbi) bilan ta’sir etilsa, shu qismida q o ‘z g ‘alish www.ziyouz.com kutubxonasi vujudga keladi, uning eng muhim k o‘rinishlaridan biri membrana potensialining o ‘zgarishi, y a ’ni ta ’sir potensialidir. Ta’sir potensialini ikki usulda: tolaning tashqi yuzasiga q o ‘yilgan elektrodlar yordamida (hujayra sirtidan olish) va sitoplazma ichiga kiritilgan mikroelektrodlar yordamida (hujayra ichidan olish) qayd qilish mumkin. Mushaklar tolasida hujayra ichiga mikroelektrod joylash y o ‘li bilan qayd qilingan ta’sir potensiali 93-rasmda ko‘rsatilgan. Bu holda membrananing tashqi va ichki tomonlari o ‘rtasidagi potensiallar farqi tinchlik holatida 85 mV ni tashkil etadi (membrananing ichki tomonidagi zaryad -85 mV ga teng). Yakka rag‘batlantiruvchi ta’sirida membranadagi potensiallar farqi tez pasayib, nulga tushib qoladi, shundan keyin potensiallar farqi yana vujudga keladi, lekin u teskari belgili edi; membrananing ichki tomoni tashqi tomonga nisbatan musbat zaryadli b o ‘lib qoladi. Potensialning shu o ‘zgarishi 30 mV ga yetgach, tiklanish jarayoni boshlanadi, natijada membrana potensiali boshlang‘ich miqdoriga qaytadi. Ta’sir potensialining egri ch izig ‘ida ko‘tarfluvchi va tushuvchi iazalar tafovut qilinadi. K o‘tariluvchi fazada membraning boshlang‘ich qutblanishi (polarizatsiyasi) barham topgani uchun bu faza depolarizatsiya, ya'ni qutbsizlanish fazasi dcb ataladi, tushuvchi fazada membrananing qutblanishi tinchlik darajasiga qaytadi, shuning uchun bu faza repolarizatsiya, ya’ni qayta qutblanish fazasi deb ataladi (92-rasm). Polyarizaeiya Giperpolyari/asiya Dcpolyarizasiya Polarizatsiyasi Giperpolarizatsiyasi Depolarizatsiy 92-rasm. N eyron lam in g turli fizio lo g ik holatda b o ‘lish tasviri. T a’sir potensialining mexanizmi Ta’sir potensialini rivojlanishini sababi membrananing kritik
qutbsizlanishi tufayli uning natriy va kaliy kanallarining ochilishidandir. Elektr ta’siri tufayli ochiladigan kanallar iz potensiallar deyiladi. Potensial izmli kanallaming ochilishi tegishli ionlarning ulam ing elektrokim yoviy gradiyentlari b o ‘ylab passiv harakatlanishiga olib keladi. Asab va mushak tolalariga ionlarning kirishi membranani qutbsizlanishi va potensiallaming o ‘zgarishini ta’minlaydi, biroz kechkib amalga oshadigan K* ionlarining chiqishi esa requtblanish (qayta qutblanish) ni ta’minlaydi. www.ziyouz.com kutubxonasi Asab va mushak tolalarida ta’sir potensialining vujudga kelish sababi shuki, membrananing ion o ‘tkazuvchanligi o 4zgaradi. Yuqorida aytilganidek, tinchlik holatida membrana natriy ionlariga nisbatan kaliy ionlarini ortiqroq o ‘tkazuvchan b o 4ladi. Shu tufayli sitoplazmadan tashqi eritmaga o 4tadigan musbat zaryadli K+ ionlarining oqimi tashqi eritmadan hujayra ichiga o ‘tadigan Na+ kationlarining oqimidan ortiq. Shu sababli, tinchlik holatida membrananing tashqi tomoni ichki tomoniga nisbatan musbat zaryadli b o la d i. Hujayra ta’sirlanganda membrana Na+ ionlarini birdaniga k o ‘p o ‘tkazuvchan b o 4ladi, ulami K+ ionlariga nisbatan taxminan 10 baravar ortiqroq o 4tkazib yuboradi. Shuning uchun tashqi eritmadan sitoplazmaga o 4tadigan musbat zaryadli Na+ ionlarning oqimi tashqariga o 4tadigan kaliy Download 5.32 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|