Odam fiziologiyasi
tarmoqlanadi va shu neyronlarning tanalarida hamda dendritlarida tugmaga
Download 5.32 Mb. Pdf ko'rish
|
|
tarmoqlanadi va shu neyronlarning tanalarida hamda dendritlarida tugmaga oxsh agan asab oxirlarini hosil qiladi. Masalan, orqa miya oldingi shoxlarining yirik harakatlantiruvchi neyronlari yoki bosh miya yarim sharlari p o‘stlog‘ining piramida hujayrasi tanasida va dendritlarida boshqa ko*pgina neyronlarmng o*siqlaridan hosil b o ‘lgan minglab asab oxirlari- sinapslar bor. Bir asab tolasi k o ‘plab asab hujayralarida 10000 tagacha sinaps hosil qila oladi. Neyron tanasida (somasida) joylashgan sinapslarni aksosomatik sinapslar
aksodendrit sinapslar deb yuritishadi. Markaziy asab tizimida ham, periferiyada ham barcha sinapslar uchta asosiy element: presinaptik (sinapsdan oldingi) membrana, postsinaptik (sinapsdan keyingi) membrana va sinaps yorig4idan ekanligini elektron mikroskopik tadqiqotlar k o ‘rsatib berdi. 88-rasm. Sinaptik mexanizm lar va ulardan m ediator ishlab chiqarish tasviri. Chapda - m u ’tadil holat, o*rtada - m ediator sintezining kamayishi natijasida retseptorlarning m iqdori oshadi (tishchalar), o 4ngda - m ediatorlarning ко'р m iqdorda ishlab chiqarishi. www.ziyouz.com kutubxonasi 89-rasm. Q o ‘z g ‘atuvchi (chapda) va torm ozlovchi ( o (ngda) m ediatorlarning qaram a-qarshi ta*siri. l - t a 's i r p o te n sia li, 2 - q o ‘z g ‘a tu v c h i n e y r o n n in g aksoni, 3 -to r m o zlo v c h i n e y r o n n in g a kso n i, 4 - q o ‘z g ‘a tu v c h i m ed ia to r, 5 -to rm o zlo v c h i m ediator, 6 - q o ‘z g ‘a tu v c h i sin a p s, 7 -to rm o zlo vc h i sin a p s, 8 -im p u ls h o s il h o 4 m a y d i. Tinch holatda mediator sinaptik pufakchalarda b o 4ladi. Asab oxirini qoplovchi membrana-presinaptik m em brana depolarizatsiyalanganda bu pufakchalar yorilib, mediator membrana orqali sinaps yorig‘iga quyiladi. Sinaps yorig‘ining eni taxminan 200-500°A . Bu yoriq tuzlar tarkibi jihatidan qon plazmasiga o ‘xshab ketadigan hujayraaro suyuqlik bilan to ‘la Mediator yoriqdan tez diffuziyalanib chiqib, innervatsiyalanadigan hujayra (mushak, asab yoki bez hujayrasi) ning membranasiga ta’sir etadi. Hujayra membranasining asab oxiriga bevosita chegaradosh qismi postsinaptik m em brana
H amma sinapslarda sinaptik oldi m embrana, sinaptik orqa m em brana va ularni ajratib turuvchi sinaptik teshiklar uchraydi. E lektrik sinapslarning
www.ziyouz.com kutubxonasi Kimyoviy sinapslar elektrik sinapslardan keskin farq qiladi. Elektr sinapslardan farqli o ‘laroq, kim yoviy sinapslar nisbatan ancha keng b o ‘lgan sinaptik teshikka ega, uning kattaligi 20-50 nmni tashkil qiladi va ularda sinaptik membranalaming qarshiligi yuqori b o ‘ladi. Bunda o ‘zaro b o g ‘lanadigan hujayralar o ‘rtasida k o ‘ndalang kanallar b o ‘lmaydi. Kim yoviy sinapsning o ‘ziga xos boshqa xususiyati - presinaptik asabning oxirida k o ‘p miqdordagi pufakchalar - sinaptik oldi vezikulalari mavjud, ulam ing kattaligi 50 nm b o ‘ladi. Bu vezikulalar mediator kim yoviy uzatgich (q o ‘z g ‘altiruvchi) moddalar bilan to ‘lgan b o ‘ladi. K imyoviy sinapslar guruhining mumtoz m isoli sifatida odam mushaklarining asab-mushak sinapslarini keltirib o ‘tish mumkin, u atsetilxolin (A x) mediatori yordamida ta’sir k o ‘rsatadi. Kimyoviy sinapsning ishlash mexanizmi quyidagicha yuz beradi: sinaptik oldi ta’sir potensialining oshishi (shuningdek, sun’iy qutbsizlanishida ham) natijasida unga muhitdan Ca2+ ionlari kirib kelishini ta’minlaydi. Bu narsa amaliy jihatdan sinxron tarzda sinaptik teshikka 100- 200 sinaptik oldi pufakchalaridan mediatorlami chiqarilishiga olib keladi, ulaming har birida bir porsiya - kvant atsetilxolin boiadi. Bu mediator sinaptik orqa membranasiga diffuziyalanadi, bu joyda ularga tegishli b o ‘lgan retseptorlar (xolinoretseptorlar Xr) mavjud. Atsetilxolin va xolinoretseptorlami o ‘zaro ta’sirlanishidan ketma-ket ravishda Na+ va K+ ionlari o ‘taoladigan d«0,65 nm b o ig a n kanallar ochiladi. Xolinoretseptorlarning va unga m os holda kanallarning k o ‘pligi tufayli sinaptik orqa membranasini qarshiligi kamayadi, bu narsa uni qisman qutbsizlanishiga, ya’ni q o ‘z g ‘aluvchi sinaptik orqa potensialini rivoj topa boshlashiga olib keladi. Shunday qilib, elcktrik qo‘z g ‘alishdan farqli kim yoviy sinapslar: 1 )signallami nisbatan sekin uzatadi; 2) signalni faqat bir tomonlama o ‘tkazadi; 3) ancha yuqori darajadagi uzatilish barqororligiga ega, lekin ulaming barqarorligi hujayra oraliq muhitida o ‘zgarish b o ‘lgani zamon, ayniqsa (Ca2+) kamayishi tufayli keskin pasayadi; 4) ularga kuchli izli jarayonlar xos b o ia d i va bu narsa esa ketma-ket kelayotgan signallam i jamlashga imkon beradi. Aralash sinapslaf yetarli darajada o ‘rganilmagan. Shunga qaramay neyronlararo sinapslarda o ‘tkazish ham elektr, ham ' riiediator orqali sodir b o iish i k o ‘p vaqt davomida olimlar diqqatini o ‘ziga jalb qilmoqda. Buning sababi shundaki, aralash sinapsning bir qismi elektr siriaps tuzilmasiga ega, , ikkinchi qismi esa kim yoviy sinaps shaklida tuzilg^n. Bu sinapslam i afferent va efferent neyronlar oralig‘ida uchratish mumkin. Sof kim yoviy yoki sof elektr sinapslar bir tipga oid b o ig a n neyronlarni, masalan, matoneyronlarni b o g ia y d i. Bir sinapsda q o ‘z g ‘alish o ‘tkazilishining ikki mexanizmi mavjudligini quyidagicha tushuntirish mumkin. Sinapsga keluvchi impulslar tezligi uncha yuqori b o im a sa (100-150 imp/s) aralash sinapsning ikkala yarmi faollik k o ‘rsatadi. Bu impulslar tezligi keskin oshib ketganda, sinapsning kim yoviy www.ziyouz.com kutubxonasi qismi tormozlangan holatga o ‘tadi va impulslar o ‘takazishda qatnasha olmaydi. Labilligi yuqori b o ig a n elektr qismi shu sharoitda impulslar oikazilishini ta’m inkb turadi. Sinapslar: birinchidan q o ‘g ‘alishni bir tomonlama o ‘tkazadi (asab tolalari esa q o kz g ‘alishni ikki tomonlama o ‘tkazadi; ikkinchidan- q o ‘z g ‘alishni to ‘xtatib turib, keyin o ‘tkazadi. Sinapslarning q o ‘z g ‘alishni bir-tomonlama o ‘tkazishi shunga b o g iiq k i, asab oxiridan chiqqan mediator mushak tolasining, bez hujayrasining yoki neyronning postsinaptik membranasini q o ‘z g ‘atadi. Mushak tolasida asab yoki bez hujayrasida vujudga keluvchi harakat potensiali esa, sinaps y o r ig i borligidan, asab oxirlarini va uning tolalarini q o ‘z g ‘ata olmaydi. Sinapsda q o ‘z g ‘alishning. tuxtalib o ‘tishi, asosan, asab oxirining membranasidan mushak tolasining membranasiga mediatoming diffuziyalanib o ‘tish vaqtiga b o g iiq . Asab-mushak sinapslarida q o ‘z g ‘alish taxminan 1-3 m s to ‘xtatilib o ‘tadi. Q o‘z g ‘alishni harakatlantiruvchi asabdan skelet mushakiga o ‘tkazuvchi mediator atsetilxolindan iborat. Postsinaptik membrananing bu mediatorga yuksak darajada sezgirligi shunga b o g iiq k i, membranada xolinoretseptor degan maxsus oqsil bor. Asab oxiriga impuls kelishiga javoban ajralib chiqqan asetilxolin xolinoretseptor bilan o ‘zaro ta’sir etadi; natijada xolinoretseptor tuzilmasi o ‘zgaradi va postsinaptik membrananing Na+ va K+ ionlarini o ‘tkazuvchanligi ancha oshadi. Postsinaptik membrananing ion o ‘tkazuvchanligi ortganligi shu membrananing qutbsizlanishiga sabab b o ia d i. Postsinaptik membrana qutbsizlanishi manfiy elektr zaryadli postsinaptik potensial shaklida namoyon b o ia d i (89-rasm). Shunday qilib asab tolasidan mushak tolasiga q o‘z g ‘alish o ‘tish jarayoni sxema tarzida hodisalaming quyidagi shaklida tasvirlash mumkin: Asab impulsi asab oxiridan mediatorning (atsetilxolinning) bo‘shab chiqishi -> asetilxolinning postsinaptik membranadagi xolinoretseptor biian o‘zaro
ta ’sir etishi
-» postsinaptik m em brana ion
o‘tkazuvchanligining ortishi - > postsinaptik potensialning paydo boiishi -> mushak tolasi bo‘ylab tarqaluvchi harakat potensialining vujudga kelishi.
Markaziy asab tizimida q o ‘z g ‘alish bir neyrondan ikkinchisiga tabiiy sharoitdagi kabi q o ‘z g ‘atuvchi sinapslar orqali o ‘tadi. Q o ‘z g ‘alish o ‘tishining ana shu y o i i ortodrom usul deb ataladi. AkTionda vujudga keluvchi harakat potensiali ta’sirlash joyidan ikki tomonga, markazdan periferiyaga qochuvchi tartibda, shuningdek markazga intiluvchi tartibda - hujayra tanasiga tomon tarqaladi. Bu y o ‘l antidrom usul deb ataladi. Sinaptik m ediatorlarning umumiy tavsifi Muayyan b o iim d a hozir m a iu m b o ig a n mediatorlarning kim yoviy tavsifi, ulaming sinaptik orqa «nishonlarga» boigari munosabati, mediatorlaming sintezi, saqlanishi va asab uchlaridan chiqarilishi, www.ziyouz.com kutubxonasi axborotning uzatilishini amalga oshganidan keyingi sinaptik teshikdan mediatorlarning chiqarilishi haqidagi, hamda har xil kim yoviy sinapslar uchun xos mediator sifatida qatnashuvchi moddalar haqidagi ma’lumotlar kcltiriladi. Hozirgi kungacha hayvonlar va odamda aniqlangan mediatorlar ancha xilm a-xil guruhlarga mansub b o lg a n moddalar hisoblanadi. Ular monoaminlar: atsetilxolin, dofamin, noradrenalin, serotonin, gistamin, aminokislotalar GAMK (gamma-aminomoy kislota), glutamat (glutamin kislota) glitsin, taurin va boshqalardir. Bu moddalarning hammasi o ‘z tarkibida musbat zaryadlangan atomiga ega. Moddalarning formulalari quyida keltirilgan. H C 0 1 н Dofamin Gamma-aminomoy kislota (GAMK) H I c c он ! Noradrenalin Glutamin kislota www.ziyouz.com kutubxonasi н I с но н -с V v
С NH ! н Serotonin С-СНг-СЦ-NH, с н , - с ^ СНг-С - I 'ОН NH, Glitsin о сн3 0 сн гс-о -сн г-снг- к ^ с н э c n W U С Н 3
I II
^ Atsetilxolin Gistamin н с с н :v
Taurin Shuningdek, makroergik moda b o ‘lgan ATF (adenozintrifosfat) ham mediatorlar jum lasiga kiradi. Nihoyat neyropeptidlar deb ataladigan moddalarning katta guruhi ham, aftidan mediatorlar guruhiga kiritishish (ulaming ba’zilari gormon vazifasini bajarib, qon oqimi orqali sinaptik uzatilish jarayonini modulatorlari vazifasini bajarishiga qaramay) mumkin. Ular jumlasiga: R moddasi, metenkefalin, leyenkefalin, endorfin, neyrotenzin, AKTG (adrenokortikotropin), angiotenzin, oksitosin, vazopressin, vazofaol ichak peptidi (VIP), somatotropin, tiroliberin, bombezin, dermorfm, xolesistokinin, kamozinlar kiradi. Umurtqalilaming miyasida bu peptidlarning ba’zilari organizmning chanqaganini (angiotenzin), jinsiy faollik to ‘g ‘risidagi axborotlami uzatishda qatnashadi. R moddasi neyronlaming sinapsida o g ‘riq signallarini uzatuvchi mediator sifatida, endorfin va enkefalinlar-neyron sinapslarida o g ‘riq impulslarini blokada qiluvchi moddalar sifatida ishtirok etadi. Past molekulali mediatorlar sinaptik oldi neyronlarida sintezlanadi va ularning vezikulalarida to ‘planadi. Mediatorlaming sintezi o ‘zaro mos tarzdagi dastlabki moddalardan sintezlanadi va bu jarayon uchun energiya www.ziyouz.com kutubxonasi talab qilinadi. Bu narsa perikarionda sodir b o ‘ladi, u yerdan vazikiilalar orqali tezkor akso oqim bilan asab uchlariga siljiydi. Lekin ba’zi holatlarda (asab-mushak sinapslarida) atsetilxolin sintezi va uning vezikulada y ig ‘ilishi qisman asab uchlarining o ‘zida yuz beradi. Peptid-mediatorlar (modulatorlar) ning hosil b o ‘lishi ancha murakkab y o ‘l bilan amalga oshadi: dastavval sinaptik oldi hujayrasida polipeptid- progormon sintezlanadi; keyinchalik undan aminokislotalar zanjirini o ‘zilib kalta b o ‘lib qolish orqali faol peptid hosil b o ‘ladi. Sinapslami bir-biridan ajratish uchun aniq mediatomi k o ‘rsatuvchi atamalardan foydalaniladi. Masalan, axborotni uzatilishi (ishi) asetilxolin yordamida amalga oshadigan xillarini xolinergik sinapslar deb nomlanadi. Boshqa mediatorlar bilan ta’sir etadigan sinapslam ing nomlanishi ham shu tamoyil asoslanib (noradrenergik, GAM K-ergik, serotinin-ergik va hokazo) amalga oshiriladi. M ediatorlarning molekular nishonlari Tabiiyki har xil mediatorlaming katta miqdoriga katta miqdoridagi sinaptik orqa retseptorlari mos keladi, ulami o ‘zaro mos tarzda xolinoretseptorlar, adrenoretseptorlar, serotoninretseptorlar, GAM K- retseptorlar va hokazo nomlanadi. Bu retseptorlar oqsil yoki yanada murakkab makromolekulalar (glikoproteinlar, lipoproteinlar) b o ‘lib, ular tegishli mediatorlarga ega b o‘ladi va shu bilan birga ular sinpatik orqa hujayraning membrana va submembrana tuzilmalarini u yokj bu xilda nazorat qilib turadi. Odam va hayvonlar tayanch mushaklarining xolinoretseptorlari asetilxolin bilan o ‘zaro ta’sirlanishi natijasida Na+ ni hujayraga o ‘tkazib yuboruvchi kation kanalini ochilishi yuqorida qayd etilgan edi. Bu narsa faqat qutbsizlanishni yuzaga kcltiribgina qolmasdan, balki metabolitik samarani ham keltirib chiqaradi. Bu yerda jarayonga Sa2+ ionlari hujayra ichkarisi deposidan ajralib chiqib qushiladi, hamda jarayonn-iog davomida u kalmodulin degan modda orqali hujayraning metabolik tizimiga ta’sir etadi. GAMK ning GAMK retseptorlari bilan o ‘zaro ta*sirlanishi natijasida bu retseptorlar SI'2 uchun kanallar ochiladi, bu narsa xlor nazoratida b o ‘lgan hujayra ichkarsidagi jarayonlami rivoj topishi ehtim olini yaratadi. Ba’zi mediatorlar (xususan, adrenoretseptorlar va neyropeptidlaming k o ‘p retseptorlari) ion kanallari bilan bog*langan b o ‘lmay, balki membrana makromolekulasi, masalan, adenilasiklaza fermenti bilan b o g ‘langan b o ‘ladi. Adenilatsiklaza molekulasi bir karra mediator tomonidan faollanadigan fcrment b o ‘lib, sitozoldagi k o ‘p miqdordagi ATF molekulalarini siklik AMFga o ‘tishini katalizlaydi (kuchaytiruvchi mexanizm). Siklik AM F (CAMF) hujayraga diffuziya y o ‘li bilan o ‘tib k o ‘p fermentlami faollashtiradi (ularni C AM F bilan b o g ‘liq fermentlar deyiladi), xususan, proteinkinaza shu y o ‘l bilan hujayra metabolizimini kuchaytiradi. www.ziyouz.com kutubxonasi |
