Олий асаб фаолияти физиологияси

Шартсиз рефлекслар. Инстинктлар.


Одам ва ҳайвонлар туғилган вақтда уларда бир қанча рефлекслар мавжуд бўлади. Бу рефлекслар эволюция жараёнида вужудга келган бўлиб, наслдан наслга ўтади, шу сабабли уларни туғма рефлекслар деб ҳам аталади. Шартсиз реф-лексларнинг сони кўп бўлмасдан уларнинг вужудга келишида MAT нингбош мия ярим шарлари пўстлоғи остида ётган қисмлари ишти-рок этади. Шу билан бирга, бош мия ярим шарлари пўстлоғининг иштирокисиз хам шартсиз рефлекслар вужудга келиши мумкин. Шарт­сиз рефлекслар деярли турғун, ўзгармайдиган бўлиб, умр бўйи сақ-ланади, лекин мия пўстлоғи таъсирида ўзгариши ҳам мумкин.
Шартсиз рефлекслар нисбатан доимий, маълум бир рецептив майдоннинг адекват таъсирланишига жавобан стереотип равишда намоён бўлади ва индивидуал тажриба билан боғлиқкўп сонли шартли рефлексларни шакллаш учун асос бўлиб хизмат килади. Шартсиз рефлекслар, ички муҳитнинг кўпчилик параметрларини доимийли-гини ушлаб туришга, организмни ташқи муҳит билан ўзаро ҳарака-тини, соматик, висцерал ва вегетатив реакцияларни мувофиклаш-ган фаолиятини амалга оширишига қаратилган координацияли фао-лиятни таъминлайди. Лекин, организмнинг ташки ва ички муҳитни ўзгарувчан ҳолатларига оптимал мослашуви, шартли рефлекслар ёр-дамида амалга ошади ва улар туфайли, маълум бир фаолият учун зарур индифферент таъсирчилар биологик муҳит сигнал сифатига кўтарилади.
Шартсиз рефлексларнинг, уларни чақирувчи қўзғатувчилар, био­логик роли, бошкарув даражалари (МАТнинг маълум бир бўлимла-ри билан алокаси), конкрет мослашув актида келиш тавсифига мое равишда бир нечта таснифи таклиф қилинган. Ана шу таклифлардан келиб чиққан ҳолда, орасида принципиал қарама-қаршилик бўлма-ган, анатомик ва функционал ёндошиш асосида шартсиз-рефлек-торли фаолиятни тасниф қилиш имконияти мавжуд. Стереотоксик техника ёрдамида ихтисослашган шартсиз-рефлекторли фаолиятда миянинг кўпчилик бўлимларининг (гипоталамус, бодомсимон тана, гиппокамп, стриопаллидар тизим ва б.) иштирок килишини аниқ-лаш имконияти мавжуд.
Автоматик бошкариш назариясини ривожлантириш, туғма ва орттирилган хулқ- атворни ташкиллаштиришни миянинг ахборот-бошқарув фаолияти тўғрисидаги тушунчалар аспектида кўриб чиқиш заруратига олиб келди. Уни ташкил қилишнинг олтита дара-жаси ажратилган: элементар, мувофиклаштирувчи, интегратив, му-раккаб шартсиз рефлекслар, элементар шартсиз рефлекслар ва ОАФ мураккаб шакллари.
Элементар шартсиз рефлекслар маҳаллий моҳиятга эга оддий жавоб реакцияси бўлиб, ўзининг сегментар марказларида қатъий детерминацияланган дастурларига мое равишда рўёбга чиқади. Улар, битта бош каналлар (марказга интилувчи, марказий ва марказдан қочувчи звенолар) бўйлаб амалга ошади. Элементар шартсиз реф­лексларнинг коррекциясида қайтар алоқаларнинг (кўпроқманфий) роли унчалик катта эмас. Бундай рефлексларга — куйган оёқни олов-дан тортиб олиш ёки кўзга бирон нарса кирганда унинг пирпираши мисол бўла олади.
Мувофиклаштирувчи шартли рефлекслар сегментар даражада амал­га оширилади, лекин элементар рефлекслардан фарқли равишда, бир катор циклларни ўз ичига олади. Бу цикллар стериотип бўлса ҳам манфий ва мусбат кайтар алоқалар асосида коррекцияга йўл қўяди. Оддий мувофиқдаштирувчи рефлексларга — букувчи ва ёзув-чи мушаклар қисқаришини келиштирадиган антогонистик рефлекс -лар мисол бўла олади.
Интегратив шартсиз рефлекслар — маълум бир биологик мо-ҳиятнинг йиғинди реакциясини вегетатив таъминловчи ҳаракат актлари мувофикдашувининг синтези ҳисобланади. Интефатив реф-лексларнинг рўёбга чиқиши сегментлар усти механизмлари (асосан, устуннинг пастки бўлимлари, узунчоқ, ўрта ва оралиқ мия структу-ралари, мияча) билан белгиланади. Агар, элементар ва мувофиқ-лаштирувчи рефлексларнинг амалга оширилиши учун, қўзғатувчи-нинг асосан физик хусусиятлари ва локал қўшимчалари аҳамиятга эга бўлса, интефатив рефлекслар организмнинг бир бутун жавобла-рини (яъни, вегетатив компонентлари билан биргаликда оддий хулқ-атвор актларини) таъминлайди.
Туғма реакцияларни ташкил қилишнинг мураккаблигини, нис-батан оддий ҳисобланган, сўлак ажралиш рефлекси мисолида кўриш мумкин. Аслида, бу рефлекс, турли рецепторлар (таъм, тактил, офиқ), бир нечта асабларнингтолалари (учламчи, юз, тил-халқум, сайёр), МАТнинг кўпчилик бўлимлари (узунчоқмия, гипоталамус, бодом-симон тана, катта ярим шарлар пўстлоғи) билан боғликдир. Сўлак ажралиши овқатланиш хулқ-атвори, юрак-томир, нафас олиш, эн-докрин, ҳароратбошқарулув фаолиятлари билан боғлиқ. Сўлакнинг шартсиз-рефлекторли секрецияси, нафақат уни чақирувчи адекват қўзғатувчига, балки кўпчилик ташқи ва ички омилларга ҳам боғ-ликдир. Атроф-муҳит ҳароратининг ортиши, таркибида органик мод-далари кам бўлган бошқарилувли сўлакни катта микдорда ажрали-шига олиб келади. Сўлак микдори овқатланиш қўзғалишининг дара-жасига, гормон фони ва бошқа шу каби омилларга боғлиқбўлади.
Шундай қилиб, нисбатан оддий бўлиб кўринган туғма реакция-лар, ҳақиқатда, гомеостазни қўллаб-қувватлаб туришни ва организм-ни ташқи муҳит билан ўзоро муносабатини белгиловчи мураккаб механизмларнинг интефацияланган тизимига киради. Бундан интег­рация ўта пластик ва доминанта принципига мое равишда, бир хил реакциялар, организмнинг турли талаблари билан боғлиқ бўлган мажмуалар таркибига кириши мумкин. Масалан, сўлак ажралиши рефлекси ҳарорат бошқарилуви, овқатланиш ёки мудофаа хулқ-атворлари билан боғлиқбўлиши мумкин.
Вегетатив таъминланадиган, мувофиклашган (координациялан-ган) ҳаракатлар мажмуаси кўринишидаги интегратив шартсиз реф-лексларни амалга оширишда, сегментар усти механизмлари етакчи роль ўйнайди. Қайтар алокаларнинг мураккаб тизими ягона тизимга бирлашган элементар, мувофиқдаштириш ва интегратив реакция-ларнинг коррекциясини амалга оширади. У, бош миянинг пўстлоғ-ости устун (ствол) бўлимлари билан боғлиқ, инстинктли реакция-ларнинг марказий механизмларидан ажралмасдир. Инстинктив реак­цияларни рўёбга чиқишида бош мия катта ярим шарларининг пўстлоғи ҳам маълум бир ролни ўйнайди.
Умуман олганда, шартсиз-рефлекторли фаолиятдаражаларининг тақсимланиши мўлжал (ориентир) шартсиз рефлекси орқали амалга оширилади. Бу рефлекс уч гуруҳҳодисаларни ўз ичига олади. Бирин-чиси, ўз ичига кўпчилик элементар ва мувофиклашган рефлекс -ларни, яъни кўз қорачиғининг кенгайиши, бир қатор сенсор таъ-сирловчиларга сезиш бўсағасининг пасайиши, кўз, қулоқ мушакла-рининг қисқариши ва бўшаши, бош ва танани таъсирловчи манба томонга буриш, таъсир манбаини ҳидлаш, бош миянинг электр фаоллигини ўзгартириш (эзиш, альфа-ритмни блокадаси ва анча тез содир бўладиган тўлқинларнинг пайдо бўлиши), тери-гальваник реакцияларнинг ҳосил бўлиши, нафас олишнинг чуқурлашуви, бош-нинг қон томирларини кенгайиши ва қўл-оёқ қон томирларининг торайиши, юрак уришининг аввалига секинлашуви ва кейинчалик тезлашуви ҳамда организм вегетатив соҳасидаги бир қатор бошқа ўзгаришлар. Иккинчиси — махсус изланиш ҳаракатлари билан бог-лик ва мотивацион — эҳтиёж таснифларга, яъни устун чиқувчи доминанта ва ташки таъсирчиларга боғлиқ. Учинчиси — тадқиқотчи-лик реакцияси кўринишида намоён бўлади ва у, организмнинг жо-рий эҳтиёжини қондириш билан боғлиқбўлиши шарт эмас.
Ориентирлаш — тадқиқот рефлекси ориентирлаш (чамалаш) — тадқиқотчилик хулқ-атворнингтаркибий қисми бўлиб, у туғма бўлса ҳам, шартли-рефлекторли фаолиятдан амалда ажралмайди. Бу ҳол, хулқ-атворнинг кўпчилик бошқа шаклларига ҳам тааллуклидир. Шу-нинг учун, хулқ-атвор физиологиясининг энг мураккаб масалала-ридан бири — туғма ва орттирилган рефлексларни фаркдаш ҳисоб-ланади. Вояга етган зотда туғма фаолият одатда соф ҳолда намоён бўлмайди. У, онтогенез жараёнида шаклланадиган шартли рефлекс­лар томонидан ўзгартирилган бўлади. Шундай қилиб, шартсиз реф­лекслар яшаш хусусиятларига индивидуал мослашувга мое равишда модификацияланади. Ҳаттоки постнатал ҳаётнинг анча эрта даврла-ридаёқ, ҳаёт фаолиятининг айрим томонлари учун эса пренатал даврдаёқ, туғма реакциялар шартли рефлекторли элементлар билан «ўралиб» қолади. Бундадетерминантланган мусбат реакциялар ман-фий реакцияларга кўчирилиши (трансформацияланиши) мумкин. Туғма ва орттирилган реакцияларнинг дифференцияланишидаги бошқа мураккаблик, индивидуал ривожланиш жараенида шартсиз рефлекторли фаолиятнинг мукаммаллашуви билан боғлиқбўлади.
Индивидуал ривожланиш жараенида хулқ-атворнингтуғма шакл-лари кўринишларини ўзгариши, нафакат ўргатишга, балки, охир-оқибатда шартсиз-рефлекторли фаолиятгатаъсир қилувчи бир қатор билвосита таъсирларга ҳам боғлиқ. У, бир хил шароитларда, орга-низмнинг ривожланиши содир бўлаётган атроф-муҳит ҳарорати, овқатланиш шароитлари, стресс таъсирлар билан белгиланади. Ҳаёт-нинг илк даврида яшаш шароитларига боғлиқбўлган мураккаб шарт­сиз рефлексларнинг ўзгарувчан диапазони ўзгарувчан фаолият турлари учун бир хил бўлмайди. Ҳаракатларнинг айрим туғма маж-муалари ҳаддан ташқари турғун ва уларни муҳит таъсирида ўзгарти-£иб бўлмайди, бошқалари эса анча пластиклиги билан фаркланади. Ўргатишдан қатъий назар ўзгармас кетма-кетликдаги ҳаракатлар ҳам мавжуд, масалан, ковловчи ариларнингбиттатури ин қуришда, ёки хўрозлар макиёнига ҳушомад қилганда айнан ўхшаш ҳаракатларни бажаради. Бундай ўзгармас ҳаракатлар мажмуаси юксак даражада ри-вожланган ҳайвонлар ва инсон учун ҳам характерлидир. Чақалоқ бошининг бир хилдаги ҳаракатлари она кўкрагини топишини ен-гиллаштиради, сўришдаги ҳаракатлари ҳам стеротипдир. У, рефлекс-лар пренатал ривожланиш давридаёқетилади. Чангаллаш рефлекси, боланинг мимикаси ва бошқа хусусиятлар — туғма фаолиятнинг кўринишлари ўргатишга боғлиқбўлмайди. Шу билан бирга, купчи­лик мураккаб шартсиз рефлекслар ривожланиш жараенида ўзгаради ёки намоён бўлиши учун ўргатишни талаб килади.
Онтогенез жараенида МАТнинг етилиши организмнинг ички муҳитидаги биологик фаол моддалар балансига ёрдам берувчи ўзга-ришлар, хулқ- атворнингтурли туғма шаклларини намоён бўлиши, улар асосида ишлаб чикиладиган шартли-рефлекторли фаолият учун ўта муҳимдир. Постнатал ҳаётнинг маълум бир даврларига мое шарт­сиз ва шартли рефлекторли фаолиятнинг ўзига хос ҳамкорлиги мав­жуд. Қушлар ва сут эмизувчиларда, кўпчилик реакциялар, ҳаётнинг биринчи соатлари ёки кунидатурли сезги аъзоларинингтаъсирлани-шини хулқ-атворнингтуғма элементлари бўлмиш узоклашаётган жисм орқасидан эргашиши ва бошка мақсад сари йўналган ҳаракат актла-ри билан бир марталик келиб қолиши ҳосил бўлади. Ўргатишнинг бундай шакли тасвирланиб қолиши ҳосил бўлади. Ўргатишнинг бун­дай шакли тасвирланиб қолиш — «импринтинг» деб аталиб, 6-8 соатдан то 4-5 кунгача давом этадиган сезувчанлик даврида шаклла-нади. Хулқ-атворнинг мураккаб шакллари постнатал ҳаётга ўтиши биланоқ кўрина бошлайди ва бу, уларни туғма реакциялар қаторига қўйиш имкониятини беради. Уларнинг етилиш жараёни ташқи таъ-сирловчилар ёрдамида модификация бўлади. Тасвирланиб қолиш ва натурал шартли рефлекслар феноменининг мавжудлиги, туғма ва постнатал онтогенезда орттирилган хулқ-атвор актларини диффе-ренциялашни қийинлаштиради.
Организм билан муҳит ўртасидаги алоқаларнингбарча кўриниш-лари, жумладан хулқ-атвор ҳам генетик дастур билан белгиланади ва у ёки бу даражада ташки таъсирларга учрайди. Генетик дастур ушбу таъсирлар диапазонини, яъни реакция нормасини ҳам белгилайди. Айрим хусусиятлар учун улар катьий ўрнатилган бўлиб, ҳаша-ротларда бир хил функцияларни (учиш ёки ғумбакдан (личинкадан) чиқиш, жинсий хулқ-атвор) бажаришда пластикликнинг йўқди-ги уни яхши намоён қилади. Қатъий режалаштирилиб қўйилган инстинктив ҳаракатлар ҳам мавжуд.
Ҳар қандай хулқ-атвор акти рефлектор асосга эга эканлиги тўғри-сидаги масала И.П.Павловни мураккаб шартли рефлекслар ва ин-стинклартушунчасини айнан ўхшаш деган фикрга олиб келган. Купчи­лик хрлларда шаблонли реакциялар занжирини ёйиш учун туртки бўлиб ҳисобланган ташқи ва ички реакциялар борлиги кўрсатилган, лекин уларни ҳар доим ҳам идентификация қилиш мумкин эмас ва бу ҳолатда, инстинктив фаолиятнинг қатор шакллари беихтиёр на­моён бўлади, деган хулосага олиб келган. МАТдаги эндоген жараён-ларда бир катор инстинктив актларнинг ташқи ва ички муҳит ҳолатида иккиланмасдан туриб бажарилиши турли рағбатлар билан белгиланмайдиган цикллар ва бошқа ритмлар катта рол ўйнайди.
Инстинктив ҳаракатлар мажмуаси, одатда, организмнинг ички ва ташки муҳити сигналлари билан боғликдир, лекин улар МАТдаги автоном жараёнлар билан белгиланиши ҳам мумкин. Аммо ҳар доим ҳам уларни аниклаш мумкин эмас. Инстинктив актларни рефлектор табиатга эга эканлиги инкор килиш, айрим тадкикрдчилар уларни туғма ички ташкиллашган ва спонтан намоён бўлувчи деб белгилашга олиб келган. У.Крейнингтаклифи бўйича инстинкт — ҳал қилув-чи вазият туфайли ажралувчи «ҳаракатнинг ўзига хос энергияси»-нинг тўпланиши билан боғлиқ. Бу пайтда ички эҳтиёжларни акс эттирувчи инстинктив ҳаракатлар ўз ичига изланиш (тайёргарлик) ва якунлаш фазаларини олади. Биринчи даврда йўналмаган изла­ниш, кейинчалик ўлжадан келаётган қўзғатувчига мое равишда изланишга йўналтирилган бўлади, ундан кейин эса бир катор хулқ -атвор актлари бажарилади (писиб келиш ёки қувлаш, сакраш, ўлжани ўлдириш ва уни бўлакларга бўлиб ташлаш). Иккинчи давр (ўлжани ейиш) якунлаш (консумотор) ҳисобланади ва биринчи даврга нисбатан анча стереотип равишда ўтади.
ОАФ нинг туғма асослари бўлиши шартсиз рефлекслар ва уларни ҳаёт давомида орттирилган компонентлари — шартли рефлекслар элементлари билан кўп сонли комбинациялари тўғрисидаги билимимиз ҳали чекланган. Ҳайвонлар организми ва популяция даража-ларида уларнинг хулқ-атворини объектив услублар ёрдамида чуқур ўрганиш шартсиз рефлекслар таснифини тўла яратиш имконини беради.