O‘zbekistоn respublikasi

Филогенез (юнонча ҳйлан — авлод, генесис — ривожланиш
демакдир) маълум систематик гуруҳларнинг тарихий ривожла-
нишини ўз ичига олади. Организмларнинг шахсий ва тарихий
ривожланиши дарвинизмнинг энг муҳим муаммоларидан, бири
ҳисобланади. У эволюсия жараёни механизмини аниқлашга,
тирик мавжудотларнинг шахсий ва тарихий ривожланишини
идора этишга ёрдам беради.
Организмлар индивидуал ва тарихий ривожланишининг параллелизми ҳақида. ХВИИ асрда В. Гарвей «барча тириклик тухумдан бошлана-
ди» деган иборани ишлатиб, барча организмлар ривожланиши-
даги умумийликни қайд қилган эди. ҳайвонларнинг индивидуал
(шахсий) ривожланишини ўрганишни Волф ва айниқса Бер
бошлаб берди. Бер қиёсий методдан фойдаланиб, бир типнинг
ҳар хил синфларига кирувчи ҳайвонларнинг эмбрион ривожла-
нишидан аввал умумий сўнгра хусусий ва ниҳоят махсус орган,
белгилар ривожланишини, яъни эмбрион дивергенсияси рўй бе-
ришини асослаб берди.
Эволюсион таълимот асосчиси бўлган Дарвин эмбрион ри-
вожланишидаги ўхшашлик ҳамда эмбрион дивергенсияси ҳайвон-
ларнинг ўзаро яқинлиги ва муҳит шароитининг таъсири билан
уларда филогенетик дивергенсия рўй берганлигини таъкидлади.
Дарвин «Турларнинг келиб чиқиши» ва бошқа асарларида онто-
генез билан филогенез ўртасида узвий боғлиқлик борлигини
еътироф этди. Унинг мулоҳазасига кўра, онтогенез турли тузи-
лиш ва хоссаларнинг шаклланишига олиб келадиган мураккаб
ва қарама-қарши жараёндир. Онтогенезда қадимги аждодлар
ривожланиш босқичларининг такрорланиши туфайли ҳар хил
организмларнинг эмбрион ривожланиши умумийликка эга бў-
лади. Эмбрион ўз ривожланишининг турли босқичларида та-
биий танланиш таъсирига берилади. Натижада муайян босқич-
ларда янги мосланиш хоссалари вужудга келиб, улар
организмнинг ривожланиши тарихий ривожланиш доирасидан
четга чиқишига сабаб бўлади. Шунга кўра, онтогенез индиви-
дуал ривожланиш, филогенез эса аждод ривожланишининг од-
дий такрорланиши эмас. Онтогенездаги ўзгаришлар айрим
органлар, белгиларнинг ривожланишини тезлаштириши ёки се-
кинлаштириши, ривожланиш боскичларидан баъзиларининг ту-
шиб қолишига, муртак ва личинкада мосланиш аҳамиятига эга
янги хоссалар вужудга келишига, организмнинг тузилиши аж-
додлариникига нисбатан мураккаблашувига ёки соддалашувига олиб келади.
Эволюсион эмбриологиянинг асосчилари бўлган Ковалев-
ский, Мечниковлар лансетник, ассидия, игнатанлилар ва бошка
умуртқасиз ҳамда хордали ҳайвонларнинг индивидуал ривожла-
нишини атрофлича ўрганиб, уларнинг филогенетик боғланишини аниқладилар. Улар ҳайвонот оламининг ҳар хил гуруҳларига
мансуб вакилларнинг келиб чиқиши бир эканлигини исботлаш
билан бир қаторда, онтогенезнинг ўзига хос томонларини ҳам
ойдинлаштириб бердилар.
Геккел Дарвин мулоҳазаларига, Ковалевский, Мечников-
ларнинг умуртқасиз ва хордали ҳайвонларнинг турли вакилла-
ри, шунингдек, Мюллернинг қисқичбақасимонлар устида ўтказ-
ган тадқиқотларига асосланиб, 1866 йили биогенетик қонун
кашф этди. Бу қонунга кўра, онтогенез филогенезнинг қиска ва
тез такрорланиши (рекапитулясияси) дан иборат. Одатда, жин-
сий йўл билан кўпаядиган барча кўп ҳужайрали организмлар-
нинг ривожланиши уруғланган ягона тухум ҳужайрадан бош-
ланади. Шу далилга асосланиб, Геккел барча юксак орга-
низмлар келиб чиқиши билан бир ҳужайралиларга боғлиқ де-
ган эди. Уруғланган тухум ҳужайранинг кейинги ривожлани-
шида учрайдиган морула, бластула ва гаструла босқичларини
Геккел бир ҳужайрали колонияли организмларнинг рекапиту-
лясиясидан иборат, деб таъкидлаган. Шунга асосланиб, у иб-
тидоий кўп ҳужайрали организмларнинг пайдо бўлиши хақида
гастрея гипотезасина яратди.
Кадимги белгилардан ташқари, организмнинг эмбрионал ва
личинкалик даврида муҳитга мослаштирувчи белгилари борли-
гини кўрсатиб, Геккел уларни неногенетик белгилар, яъни се-
ногенезлар деб атади. Амниотларнинг муртак пардаси (амнион,
аллантоис, хорион), сут эмизувчиларнинг йўлдоши, қушлар ту-
хумининг сариқлиги сеногенезларга мисолдир. Геккел сеноге-
незларга органларнинг ривожланиш муддати ва ўрнининг ўзга-
риши билан боғлиқ бўлган ўзгаришларни ҳам киритди. Одатда,
маълум группа ҳайвонларда прогрессив учраган органлар ри-
вожи доим олдин бошланиб, бошқа органларга нисбатан узоқ
муддат давом этади.
Масалан, умуртқалиларнинг юксак вакил-
лари (қушлар ва сут эмизувчилар) да бош мия ва сезги орган
лари тубан вакиллари (амфибия ва бошиқалар) дагига нисбатан
олдин ривожланади ва узоқ муддат давом этади. Аксинча, он-
тогенезда регрессга учраган органларнинг индивидуал ривож-
ланиши секинлик билан боради. Умуртқалиларнинг юксак
вакилларида жинсий безлар тубан вакилларига нисбатан кейин-
роқ ривожланиши юқоридаги қонун билан изоҳланади.
Эмбрионал ривожланишда органларга асос солиниш вақти-
нинг бундай ўзгариши гетерохрония дейилади. Онтогенезда ор-
ганларнинг танада жойлашиши ҳам ўзгаради. Масалан, юксак
умуртқали ҳайвонларда дастлаб бўйин вужудга келиши ҳисоби-ра юракнинг ўрни балиқларникига нисбатан кўкрак қафасининг
ичкарисига анча сурилган. Бундай ўзгариш гетеротопия деб
аталади.
Биогенетик қонун хилма-хил организм гуруҳлари ўз онтотенетик ривожланиши билан озми-кўпми ўхшаш эканлигини
кўрсатди. Бу билан органик оламнинг монофилетик келиб чиқи-
ши ҳақидаги ғоя яна бир марта тасдиқланди. Лекин Геккел
биогенетик қонунга унча тўлиқ таъриф бермади. Чунки у онто-
генез билан филогенез муаммосини бир томонлама ёритган эди.
У биогенетик қонунга таъриф беришда «онтогенез филогенезнинг
қисқа ва тез такрорланишидан иборат» деган иборани ишлатиб,
филогенез учун асосан палингенетик белги-хоссалар аҳамиятли-
дир, деган. Геккел эволюсия жараёнида филогенезга катта
ўрин бериб, унда онтогенезнинг ролини тўлиқ кўрсатмади.
Унинг мулоҳазасига кўра онтогенезда пайдо бўлган ҳар қандай
янгилик филогенезни хиралаштирар экан (масалан, гетерото-
пия ва гетерохрония).
Кўпгина олимлар томонидан олиб борилган кузатишлар ҳам-
да онтогенезда ривожланган аждод белгиларини ўрганиш шуни
кўрсатдики, эмбрионда қадимги аждодлар вояга етган форма-
ларининг эмас, балки улар эмбрионининг белгилари такрорла-
нар экан.
Э. Менерт умуртқали ҳайвонларда аждод белгилари-
нинг рекапитулясиясидаги ўзгаришларни ўрганиб, ҳеч вақт он-
тогонезда филогенез аник ва тўлиқ такрорланмаслигини, чунки
такрорланиш организмларга эмас, балки айрим органларга
хослигини таъкидлади. Чунончи, сут эмизувчилар эмбрионининг
маълум ривожланиш боскичида жабра ёйлари ва артериялар
ривожланади. Лекин бу вақтда улар балиқ тузилишини тўлиқ
такрорламайди, чунки бошқа органлар ўз ривожида балиқлар-
никига нисбатан анча илгарилаб кетган бўлади.
Геккел филогенезнинг ўзгариши фақат онтогенезнинг охир-
ги давридаги ўзгаришларидан иборатдир, деган эди. Кўпгина
тадқиқотлар Геккелнинг бу фикри тўлиқ эмаслигини кўрсатди.
Бу соҳада академик Северсовнинг филебриогенез назарияси
диққатга сазовордир.