O`zbekstan Respublikasû Joqari ha`m Orta Arnawli bilimlendiriw Ministrligi Berdaq atindag`

Pigment sistemalarinda energiyaning migratsiyasi.
Osimlik xloroplastlarinin` 
ha`r bir reaktsion orayina 200-400 shekem xlorofill tuwri keletug`inin Emmerson ha`m Arnol`d 
o`z ta`jriybelerinde ko`rsetken. Ol xlorofillerdin` funktsiyasin nurdi jutiwdan ha`m qizg`an 
energiyani reaktsion orayg`a jetkiziwden ibarat. Xlorofill a ha`m qosimsha pigmentler-xlorofill b 
korotinoydlar, fikobillinlerdin` molekulalari aptenna yamasa jaqti jiynawshi kompleksler 
quramina kiredi. Xloroplastlar lamellalarinan jaqti  jiynawshi xlorofill a ha`m v g`a iye bolg`an 
belok kompleksi ajiratilg`an. Ol da fotosistema 2 menen ha`m fotosistema 1 ha`m 2 ge kiriwshi 
antennali kompleks menen tig`iz baylanisqan. 
 
Xlorofill a ha`m b g`a iye bolg`an jaqti jiynawshi kompleks te xlorofill a eki yamasa  6sh 
formada qatnasadi. 660 ha`m 675 li xlorofilldi 650 nm tolqin uzinliqta ha`m karotinoidlar.  
Ha`r bir JJK a-b 120-240 molekulag`a shekem xlorofillge iye boladi. Bunda xlorofill a nin` 
xlorofill b g`a qatnasi 1.2-1.4 ti quraydi. Tiloxoydtin` yarim belogi ha`m uliwma xlorofilldin` 
60% ti JJK te toplanadi. Ko`k jasil ha`m qizil suw otlarinda xlorofill b bolmag`anliqtan JJK rolin 
fikobilisomalar atqaradi. Olardin` quraminda fikobilin boladi.  
Fotosistema 2 nin` antennali belok kompleksi 40 molekula xlorofill a g`a iye boladi. Onin` 
ha`r bir P
680 
 ha`m 
   karotin 670-683 nm tolqin uzinliqtag`i nurdi jutadi.  

Fotosistema 1 din` antennali belok kompleksi xromoproteynlerden turadi. Olar ha`r pigmenti 
P
700
 680-695 nm tolqin uzinliqtag`i nurdi jutatug`in 110 molekula xlorofill a g`a iye boladi. 
Olardin` 60 molekulasi fotosistemanin` aptenna kompleksine kiredi, al 50 molekulasi 
fotosistema 1 din` JJK kompleksine kiredi. Fotosistema 1 din` aptennali kompleksi de 
   
korotnge iye boladi. Antennasi komplekslerdin` xromoproteynleri fotximiyaliq ha`m fermentativ 
aktivlikke iye bolmaydi. Antenna kompleksindegi pigmentlerdin` roli kvant energiyasin jiynap 
ha`m oni fotoximiyaliq reaktsiyalardi payda etiwshi P
680 
 ha`m P
700 
reaktsiyaliq orayg`a 
jetkeriwden ibarat. 
Anetnna kompleksinin` pigmentleri boylap energiya migratsiyasi induktiv rezonans pritsipi 
boyinsh o`tedi. Bunda flyuorestsensiya ha`m zaryadtin` ko`shiwi bayqalmaydi. Ha`r bir xlorofill 
molekulasi jaqtiliq kvantin jutip, qozg`alg`an jag`dayg`a o`tip molekulyar ostsilyatorg`a 
aylanadi. Qozg`alg`an molekula a`tirapinda payda bolg`an o`zgeriwshen` elektr maydani belgili 
chastotali terbelis penen qon`si molekulalardin` ostsilyatsiya dipollarin induktsiyalaydi. Bunin` 
na`tiyjesinde molekula donor tiykarg`i xalatqa o`tedi, aktseptor molekulasi bolsa qozadi. 
Qozg`an elektronlardin` energiyasinin` rezonans joli menen o`tkiziliwi ushin tiykarg`i sharayat 
bolip molekulalar arasindag`i qisqa (10 nm) araliq xizmet etedi. Energiyani uzatiw qisqa tolqinli 
pigmentlerden uzin tolqinli pigmentke qaray a`melge asadi. Qisqa tolqinli singletli (qozg`alg`an) 
jag`dayi to`men da`rejede boladi.  
Antennali komplekslerde energiyanin` tasiliwi to`mendegi qatar boyinsha a`melge asadi. 
Karotin (450-550 nm) 
   xlorofill  (650 nm)    xlorofill a (660-675 nm)     P
680 
(FS 2) . 
Xlorofill molekulalari arasindag`i tasiliw effektivligi 100% bolsa, karotin menen xlorofill 
arasinda 40% boladi.  
Ko`k jasil ha`m qizil suw otlarinda energiyanin` rezonansli tasiliwi to`mendegi ta`rtipte 
boladi. Fikoeritrin (570 nm) 
   fikotsianin (630 nm)   allofikotsianin (650-670 nm)    xlorofill 
a (670-680 nm).  
Reaktsion oraylar. 
Da`slepki fotoximiyaliq ajiraliw uqibina iye zaryadlar ha`m bir molekulasina 200-400 
molekula basqa t6rli xlorofill tuwri keletug`in uzin tolqinli (FS 2 degi P
6h0  
ha`m FS 1 degi P
700
 ) 
xlorofill formalarina iye bolg`an beloklardi reaktsion oraylar dep ataydi. Reaktsion orayda 
zaryadlari birlemshi boliw xlorofill ta`biyatli molekulalar ortasinda  boladi ha`m ol elektronlar 
transporti menen baylanisli. Elektronlardin` birlemshi donori waziypasin qozg`alg`an (singlet) 
tu`rindegi xlorofill molekulasi atqaradi. Fotosistema g` nin` reaktsion orayinda birlemshi 
elektron donori P
680 
bolsa, birlemshi aktseptor fiofitin. Fotosistema 1 din` reaktsion orayinda 
birlemshi elektron donor P
700
 al aktseptor xlorofill a nin` 695 (A
1
) molekuyar formasi 
esaplaniladi. Bul protsesslerdegi reaktsiyalar ta`rtibin molekulalar jag`dayinin` turaqlilig`i 
ta`miynleydi. Molekulalar singlet (qozg`an) jag`dayda  10
-10
-10
-9
 sekund boladi. Birlemshi 
aktseptorlar elektronlardi o`zlerinin` donorlarinan 10
-12 
sekund waqit ishinde aladi. Antennali 
pigmentlerden elektronlardi reaktsion oraydag`i pigientlerge uzatiw waqti a`dewir ko`p (10
-6
 
sek) ekilemshi donor ha`m aktseptorlarda elektronlardin` usinday t6rdegi jetkeriliwi ko`riledi. 
Reaktsion oraylarda xlorofillding qozg`pn energiyasi ximiyaliq energiyag`a qayta o`zgeredi.  
Elektronlardin` tsiklsiz ha`m tsiklli transporti 
Fotosintez protsessinde bir molekula NADP
+
 nin` qayta tikleniwi ushin eki elektron ha`m 
eki proton kerek boladi, bunda elektronlar donori suw esaplanadi. Suwdin` fotoinduktsiyalang`an 
okisleniwin fotosistema 2, NADP
+
 nin` qayta tikleniwin fotosistema a`alip baradi. Bul eki 
sistema bir-birine ta`sir etisip alip bariladi. 
Bir molekula O
2
  ajiraliwi ushin kvant nurinin` 8-i kerek boladi. Fotosintez waqtinda fs 1 
ha`m fs 2 ge kiriwshi komponent quraminan kvant shig`imi mag`liwmati boyinsha ha`m olardin` 
okisleniw- qayta tikleniw potentsiyalinin` 6lkenligine qaray fotosintezdin` jaqtiliq fazasinin` 
reaktsiyalari sxemasi islenip shig`ilg`an. Bul sxema zetke uqsas bolg`anliqtan  Z sxema dep 
ataladi. Bul sxemanin` 6lgisi R. Xill ha`m F. Bendall ta`repinen 1960- jili usinilg`an xam 1961- 
jili L.Dyuyzens ta`repinen ta`jiriybe juwmaqlari menen tastiyqlang`an. Ha`zir Z sxema yamasa 

fotosintezde elektronlardin` shen`bersiz (netsiklli) transporti ko`pshilik ilimpazlar ta`repinen 
maqullanip jan`a mag`liwmatlar menen toltirilmaqta. 
Xloroplastlar membranasinda tsiklsiz transporttan basqa elektronlardin` tsiklli transporti da 
funktsiyalanadi. Elektronlardin` tsiklli transporti o`zinde fotosistema 1-di ha`m v6-  kompleks  
tsitoxromlardi saqlaydi. Bunda qozg`an P
700
 molekulalari izbe-iz t6rde elektronlardi A1, A2 , 
Av, Fd, RQ  , tsitoxrom V
6
 FeS
R
, tsitoxrom, Pts ha`m keyninde P
700
 ge beredi. Bunda NADP
+
  
qayta tiklenbeydi. Bosag`an energiya ADRnin` fosforlaniwi ushin jumsaladi. Fotosintez 
waqtinda tsitoxrom kompleksleri V6-   mitoxondriyadag`i kompleks 3 ke uqsap funktsiyalanadi. 
Fosforlaniw 
ADR din` fosforlaniwi elektron transport shinjirinin` aktivligine baylanisli, bul angliya 
ilimpazi P. Mitchel` ta`repinen 1961-1966- jillari islenip shig`ilg`an 
xemiosmotik teoriya menen 
tusindiriledi. Bul teoriyanin` fotofosforlaniw protsesslerin t6sindiriw ushin birinshi ret 1967- jili 
A. Yagendorf qollang`an. Bul teoriya boyinsha elektron ha`m proton tasiwshi shinjirlar 
okisleniw- qaytariliw gradientine tuwri keletug`in halda membrana arqali elektrn ha`m 
protonlardin` bir ta`repke tasiliwin, tek elektronlardin` qarsi ta`repke qaray tasiliwi menen 
almasiwin tu`siniwge boladi. Bunday mexanizm na`tiyjesinde (N
+
  pompasi) membrananin` bir 
ta`repinde artiqsha N
+
 toplanadi ha`m elektroximiyaliq potentsial payda boladi. Bul energiyanin` 
zapas formalari bolip xizmet etedi. N
+
 ionlarinin` proton kanal (N
+
- ATR aza) arqali teris 
bag`darlang`an passiv ag`imi ATRnin` payda boliwina alip keledi. 
Tilakoid membranasinin` ishki ta`repinde jaqtiliq ta`sirinde P
680
 ha`m P
700
 qozadi. P
6h0 
nin` 
elektronlari membrananin` qarama- qarsi ta`repindegi aktseptorlar arqali tutip alinadi ha`m 
oksidlengen plastoxinong`a uzatiladi.g`elektronli plastoxinon tsitoxromli komplekske 
diffuziyalanadi ha`m stromadan 2N
+
 ionin qabil etedi. Elektronlar protonli plastoxinon menen 
birge to`mende ko`rsetilgen shinjirg`a beriledi. FeS
R
->Tsit f->Pts->P
700 
al N
+
  ioni tilakoid 
basqishlarina tu`sedi. Fotosistema 1 de P
700
 elektronlari  aktseptor A ta`repinen uslanip, 
ferrodoksinge keyin membrananin` sirtindag`i NADP
+
 beriledi. Bunda N
+
 NADP qayta tiklewge 
jumsaladi. 
Tilakoidtin` do`geregindegi ortaliqta jaqtiliq kvant nurlari jutilip jO2aladi, al tilakoidtin` 
ishki boslig`inda protonlar payda boladi. SO2an baylanisli membranada N
+
 ioninin` 
elektroximiyaliq potentsiali payda boladi ha`m ol keyin ADRnin`  fosforlaniwi ushin jumsaladi. 
Bul protsessti tsiklsiz fosforlaniw dep ataydi. 
Tek fotosistema- 1 funktsiyalang`an waqitta, tsiklli fotofosforlaniwda elektron ha`m proton 
tasiwshiday ha`reket etetug`in elektronlar Fd dan plastoxinon oqlarin( Pq)    jumsaw menen 
tsitoxrom kompleksine tu`sedi. Keyin elektronlar tsitoxrom f  ha`m Pts arqali P
700
din` tiykarg`i 
energetikaliq shegine qaytadi. Protonlar bolsa tilakoid boslig`ina tu`sedi. Membranada payda 
bolg`an elektroximiyaliq potentsiyal baslawshi faktor GF  , de ATR sintezin ta`miynleydi. 
Tilakoidli membranalarda elektron ha`m proton tasiwshi shinjirdin` 
jaylasiwi. 
Xloroplastlardin` membranalarinda fotoximiyaliq reaktsiyalarda qatnasatug`in belokli 
kompleksler birdey bo`linbegen. Bul tensizlik granlardag`i bir-birine tig`iz tutasqan 
membranalarda ha`m stroma menen kontaktta boliwshi membranalardin` uchastkalari arasinda 
ko`rinedi. Fotosistema -11 nin` jaqtiliq jiynawshi ha`m belokli pigment kompleksleri tiykarinan 
membranalarda boladi. Bunda jaqtiliq jiynawshi kompleks tilakoid membranalarinda ayriqsha 
rol`di oynaydi. Fotosistema -1l di tiykarinan jakti jiynaushi kompleksi menen  ushiratiwg`a 
boladi. ATRaza kompleksi de membarnalardin` tutaspag`an bo`limlerinde ushirasadi. Tsitoxrom 
kompleksleri V
6 
-% tutasqan ha`m tutaspag`an membranalarda bir tegis tarqalg`an. 
Fotosintezdin` jaqtiliq fazasinda qatnasatug`in belokli komplekslerdin` bunday tarqalawi, 
olardin` o`z-ara ta`sir etiw usilina baylanisli dep qaraladi. Bul komplekslerdin` o`z-ara ta`siri 
may fazada jen`il ha`reketleniwshi lipafill  plastoxinon ja`rdeminde, suwda eriwshi 
plastotsianinnin` lamellalardin` ishki ta`repin boylap suwda eriwshi ferrodoksinnin` 
lamellalardin` sirtqi ta`repin boylap ha`reketleniwi na`tiyjesinde a`melge asatug`ini aniqlang`an. 
Belokli kompleksler membrana boylap lateral aralasiwg`a iye boladi. Bul qozg`alislarga olardin` 

elektr  zarayadinin` 6lkenligi tasir etedi.Maselen plastoxinonning (PQ)fotositema-11 tasirinde 
kalpine keliui, kinaza fermentin aktivlestirip jakti jiynaushi kompleksting fosforlaniuina alip 
keledi. JJKning fosforlaniui oning teris zaryadlaniuin kobeytedi,bul JJKning membrananing 
stroma boliminde aralasiuin taminlep, jutilgan jaktilik energiyasining FS-1 ge koshiuin 
arttiradi.FS- 1 de fotoximiyalik aktivlikting artiui PQ  okisleniuin kusheytedi,ol oz gezeginde 
kinazaning inaktivatsiyasina alip keledi,al fosfataza JJKni fosforsizlandiradi.Solay etip, JJK xam 
FS-a`a`lerding oz-ara aktivlik regulyatsiyasinda kaytimli baylanis korinisinde boladi. 
Regulyatsiyaning bunday mexanizmi xloroplast membranalaninda belok komplekslerding lateral 
transportlarin iske saladi. 
Fotosintezdin` qaran`g`iliq fazasi 
     Fotoximiyaliq reaktsiyalardin` na`tiyjesinde xloroplastlarda kerekli da`rejede ATR ha`m 
NADRN d6ziledi. Bul fotosintezdin` jaqtiliq fazasinin` en` son`g`i produkti. Bul  fazada SO
2
 
uglevodqa shekem qayta tikleniwinde qatnasadi.  
ATR ha`m NADRN o`zliginen SO
2
 ni qa`lpine keltire almaydi sebebi fotosintezdin` 
qaran`g`iliq fazasi ko`p g`ana reaktsiyani o`z ishine alatug`in quramali protsess. Odan basqa SO
2
 
nin` qa`lpine keliwinin` ha`r tu`rli jollari bar. ,Ha`zirgi waqitta SO2
 
fiksatsiyasinin` S
3
 ha`m S
4
 
jollari aniklangan.  
Fotosintezdin` S
3
 joli 
Karbonat angidridi (SO2) assimilyatsyasinin` bunday joli barliq o`simliklerge tiysli bolip 
oni birinshi ma`rte amerikali bioximik M. Kal`vin sha`kirtleri menen 1946-1956-jillari  ashqan. 
Fotosintezdin` S
3
 jolin aniqlawda olar  zaryadlang`an atomlar usilinan paydalang`an. Olar bir 
kletkali jasil suw otlarin ha`m zaryadlang`an 
14
SO2 alg`an. Olar fotosintezlep turg`an suw otin 
zaryadlag`an.
 14
 SO2 bar ortaliqta belgili waqit aralig`inda uslap, keyin tez arada ekstraktsiyalap 
xromotografiyaliq usilda ajiratilg`an birikpelerde 
14
S mug`darin aniqlag`an. Bir minuttan keyin 
14
S u`sh ha`m jeti uglerodli qant ha`m qant fosforin, organikaliq kislotalar: alma, shavel`, uksus 
kislotasina, fosfoenolpiruvatqa, aminokislotalar: alanin ha`m asparagin kislotasina o`tken. 
Ekspozitsiya waqtin 0,1-2 sekundqa shekem kiskartkanda zaryadlang`an uglerod atomi 
fosfoglitserin kislotasinin` karboksil gruppasinda aniqlang`an.  
 
 
 
 
 
 
 
 
Bunnan fotosintezdin` en` da`slepki produkti 3-fosfoglitserin kislotasi ekenligi aniq boldi. 
Endigi ma`sele karbonat angidridinin` da`slepki aktseptori ha`m onin` ta`biyatin aniqlaw ushin 
suw oti jaqtiliqta 1% li SO2 ortaliqqa qoyilip, keyin onin` kontsentratsiyasi birden 0,003% ke 
shekem to`menletildi, yag`niy SO2 defitsitligine alip kelindi. Bunda SO2
 
jetispegen jag`dayda 
SO2 nin` aktseptori retinde xizmet atqaratug`in zat toplanatug`inlig`i ko`zde tutilg`an edi. Eki 
o`lshemli xromotografiya usili arqali SO2 jetispegende klekada qisqa waqitta ribulozo-1,5-
difosfat kontsentratsiyasi artqan.Budan SO2
 
nin` da`slepki fiksatsiyasi S
5
+SO2
  S
6    
2S
3
 boladi 
dep shamalandi. Bul boljawdi tekserip ko`riw ushin xlorella yamasa shpinat kletkalarinan 
aling`an ekstraktka zaryadlang`an 
32
P li ribuloz-a`,o`-difosfatti qosqanda, jaqtida radioaktiv 
fosfoglitserin kislotasi (FGK) payda bolg`anin aniqlag`an. Bul reaktsiya 
ribulozodifosfatkarboksilaza (karboksidismutaza) arqali katalizlenedi. Bul fermenttin` aktivligi 
Mg
g`+
 ioni qatnasinda PH w.h-h.0 artadi. Fotosintezdin` S
q
 joli boyinsha reaktsiyalar Kal`vin 
laboratoriyasinda toliq aniqlang`anliqtan oni 
Kal`vin tsikli dep ataydi. Bul tsikl to`mendegi 6sh 
etaptan turadi: karboksillenu, qaytariliw ha`m qayta tikleniw (regeneratsiya).  
1. Karboksilleniw. Ribulozo-5-fosfat molekulalari ATR ha`m fosforibulozokinaza fermenti 
ta`sirinde fosforlanadi. Na`tiyjede ribulozo-1,5-difosfat molekulalari payda bolip, O2an 
CH
2
O(P)
 
CHOH
 
14
 COOH
 

ribulozodifosfatkarboksilaza fermenti  ja`rdeminde SO2 qosiladi. Payda bolg`an produkt eki 
molekula 3-fosfoglitserin kislotasina (3-FGK) tarqaladi. 
2. Kaytariliw fazasi 3-FGK eki etapta 3-fosfoglitserin al`degidine shekem qaytariladi. 
Da`slebinde 3-FGK ATR ha`m fosfoglitseratkinaza fermenti qatnasindaa`,q-difosfoglitserin 
kislotasina shekem fosforlaniw boladi. Keyin bul 1,3-difosfoglitserin kislotasi (a`,q FGK) 
NADRN ha`m fosfoglitserin al`degidinin` degidrogenazalari ja`rdeminde qaytariladi.  
3. Kayta tikleniw (regeneratsiya). Bul fazada joqarida keltirilgen reaktsiyalar na`tijesinde 
6sh molekula SO2 nin` na`tiyjesinde alti molekula qaytarilg`an 3- fosfotrioz  payda boladi. 
Olardan besewi ribolozo-5- fosfatti qayta tiklewge sarplansa, birewi glyukozanin` sintezine 
qollaniladi. q-FGA triozosfatizomeraza ta`sirinde fosfodioksiatsetonga izomerlenedi. Al`dolaza 
qatnasinda 3-FGA ha`m fosfodioksiatseton fruktozo -1,6- difosfat payda etip, 
kondensatsiyalanadi. Payda bolg`an fruktozo -1,6-difosfattan fruktozo -1,6-difosfotaza 
ja`rdeminde bir fosfat ajiralip shig`adi. SO2
 
da`slepki aktseptorinin` qayta tikleniwine baylanisli 
keyigi reaktsiyalarda transketolaza ha`m al`doza fermentleri izbe-izlik penen qatnasadi. 
Transketolaza eki uglerodli glikol` al`degidindegi uglerodti ketozadan al`dozag`a o`tkeriwde 
katalizlendi. Keyin al`dolaza fosfodioksiatsetonnin` ush uglerodli qaldig`in al`dozag`a eritro-n`-
fosfatqa o`tkeredi. Na`tiyjede sedogeptuloza-1,7-difosfat sintezlenedi. Sedogeptuloza-1,7-
difosfat fosforsizlanadi ha`m  transketolaza ta`sirinde onnan ha`m 3-FGA dan ksilulozo-5-fosfat 
ha`m ribozo-5-fosfat payda boladi. Eki molekula ksilulozo-5-fosfat ribulozofosfat epimeraza 
qatnasinda ha`m bir molekula  riboza 5-fosfat ribozofosfatizomeraza qatnasinda u`sh molekula 
ribuloz-5-fosfatqa aylanadi. Sonnan basap SO2 nin` fiksatsiya tsikli qaytadan baslanadi. №alg`an 
altinshi molekula 3-FGA  dan al`dolaza fermenti ta`sirinde fruktozo-1,6-difosfat payda bolip, 
odan glyukoza, saxaroza ha`m kraxmal payda boladi.  
Solay etip fotosintezdin` fotoximiyaliq reaktsiyalari na`tiyjesinde  bir molekula 
glyukozanin` payda boliwi ushin 12 NADRN ha`m 18 ATR kerek boladi.  
Fotosintezdin` S
4
 joli 
Avstraliyali ilimpazlar M. D. Xetch ha`m K. R. Slek (1966) fotosintez protsessinde SO2 
fiksatsiyasinin` S
3
 jolina uqsamaytug`in jan`a tipin aniqladi. Bul S
4
 joli qant qamisi, ma`kke, 
ju`weri, amorant ha`m basqa o`simliklerde ushirasadi. Bul o`simliklerdin` japiraqlari eki tiptegi 
xloroplastlarg`a iye boladi. Mezofil kletkalarda qa`dimgishe xloroplastlar ha`m o`tkiziwshi 
t6tiksheler (naylar) tokimalarin orap turiwshi kletkalarda granlari bolmag`an iri xloroplastlar 
ko`plep ushirasadi. Atmosferadan SO2 japiraq ustitsalari arqali diffuziyalanip mezofil 
kletkalarinin` tsitoplazmasina o`tedi. Ha`m ol da`slepki aktseptor fosfoenolpiruvat (FEP) penen 
FEPkarboksilaza fermenti qatnasinda reaktsiyag`a kirisip oksoloatsetat kislotani payda etedi.  
    Oksaloatsetat  kislota  xloroplastlarg`a  kirgennen keyin NADRN qatnasinda qaytarilip alma 
(malat)  kislotasin payda etedi. Oksoloatsetat kislota NH
4
+ 
qatnasinda aspartat aminokislotasina 
aylaniwi m6mkin. Keyin malat yamasa aspartat kislotasi mezofil kletkalardan shig`ip o`tkiziwshi 
nay tkanlarin orap turatug`in (obkladka)   kletkalarinin` xloroplastlarina kiredi ha`m ol jerde 
dekarboksillenedi ha`m piruvat penen SO2 payda boladi. Bul reaktsiyani dekarboksillewshi 
malat degidrogenaza a`melge asiradi. Bul xloroplastlarda granlar bolmag`anliqtan fotosistema 2 
ku`shli bolmaydi, solayda bolsa olarda kraxmal ko`p toplanadi. Bunin` sebebi xloroplastlarda 
payda bolatug`in NADRN ha`m malattin` oksidleniwi dekarboksilleniwde payda bolatug`in SO2
 
isletiledi bul xloroplastlarda fotofosforlaniw tsikl protsessinde ko`p mug`darda ATR 
sintezlenedi. SO2 fiksatsiyasi Kal`vin tsikli tipinde boladi. Bir qansha o`simliklerde (misali 
amarant, sora) fotosintezdin` S
4
 joli menen alma kislotasi obkladka kletkalarinda NAD nin` 
qaytiwi menen mitoxondriyada dekarboksillenedi.  
Malattin` tarqaliwinan payda bolg`an piruvat mezofil kletkalarinin xloroplastlarina qaytadi, 
bul jerde  ol qaytadan birlemshi aktseptorg`a (SO2-FEP) aylaniwi mu`mkin. Bul ustitsalardin` 
jabiq bolg`anda da S
4 
fotosintezdin` boliwina imkaniyat beredi,cebebi obkladka kletkalari 
da`slep payda bolg`an malatti SO2
 
nin` donori retinde qollanadi. S
n` 
o`simlikleri jaqtida dem 
alg`anda payda bolg`an SO2 di de isletiliwi mu`mkin. Jazdin` issi ku`nlerinde ustitsalardin` 
jabiliwi transpiratsiya na`tijesinde suwdin`  O2 aliwin azaytadi. S
4 
o`simlikleri qurg`aqshiliqqa 

ha`m shorlaniwg`a shidamli boladi. S
4 
o`simlikleri S
3 
o`simliklerge qarag`anda qurg`aqshiliqta, 
sho`listanda ustitsalari ashiq bolg`anda da joqari fotosintez intensivligine iye boladi. S
4 
o`simliklerde suwdan paydalaniw effektivligi S
3 
o`simliklerge qarag`anda eki ese joqari ekenligi 
aniqlang`an.  
Fotosintezdin` SAM joli 
Fotosintezdin` bul jolina tiyisli o`simlikler qurg`aqshiliq jag`dayda o`siwi menen ajiraladi. 
Olarg`a tu`nde alma(malat) kislotasin payda etetug`in metobolizm tsikline iye o`simliklkr kiredi. 
Bul o`simliklerdin` ku`ndiz ustitsalari jabiq bolip, suwdin` ko`p parlaniwin boldirmaydi,  keshte 
olar ashiq boladi. SO2  japiraqlarg`a kirgennen keyin FEP-karbrksilaza fosfoenolpiruvat penen 
ta`sir etisip oksoloatsetat payda etedi. FEP istochnigi retinde kraxmal xizmet etedi. Dem aliw 
protsessinde payda bolg`an SO2 menen de usinday reaktsiyalar boladi. Payda bolg`an 
oksoloatsetat japiraq kletkalarinin` vakuolasinda toplanatug`in alma kislotasina shekem NADN 
qa g`a`rezli malatdegidrogenaza ta`sirinde qaytadi. Bul jag`day t6ngi waqitlari kletka shiresinin` 
qishqillaniwina alip keledi. Oksoloatsetat S
4
 o`simliklerdegidey aspartat istochnigi boliwi 
m6mkin, biraq ol ju`da` aniq ko`rilmeydi. 
Ku`ndiz ju`da` joqari temperatura waqtinda ustitsalar jabiq boladi, malat vakuoladan 
tsitoplazmag`a qaray tasiladi. Ol onda dikarboksilleniwshi malatdegidrogenazanin` qatnasinda 
SO2 ha`m piruvat payda etip dekarboksillenedi. SO2 xloroplastlarg`a tu`sip Kal`vin tsikline 
(aylanisina) aralasip, qanttin` sintezine qatnasadi. 
Fotosintezdin` SAM joli fotosintezdin` S
4
 jolina uqsas bolsa da SAM jolinda malat t6nde 
payda bolip onin` ku`ndiz SO2 xa`m piruvat payda etip dekarboksilleniwi waqitqa baylanisli 
boladi. Fotosintezdin` S
4
 joli menen bolatug`in o`simliklerde bul reaktsiyalar da`slep mezofill 
xloroplastlarinda keyin obkladka kletkalarinda o`tedi. SAM fotosintezge iye bolg`an 
o`simliklerge suw jeterli bolsa olar o`zlerin S
q
 o`simliklerine uqsas etip ko`rsetedi. O`z 
gezeginde fotosintezdin` S
3
 joli menen bolatug`in o`simliklerde suw jetpegen jag`dayda SAM 
metobolizmge o`tedi. 
O`simliklerdin` jaqtida dem aliwi. 
Xloroplastqa iye bolg`an o`simliklerde fotosintezdin` S
3
 ha`m S
4
 fotosintezinen basqa 
o`simliklerdin` jaqtida dem aliwi boladi. Onda mitoxondriydin` qarang`ida dem aliwinan 
o`zgeshe bolg`an, SO2 shig`arilip kislorodtin` qabillanatug`in jaqtida aktivlesetug`in protsess 
j6redi. Bul protsesste birlemshi produkt glikol` kislota bolg`anliqtan bul jol 
glikolat jol dep 
ataladi. Birqansha S
4
 o`simliklerde jaqtida dem aliw SO2 az bolg`anda, O2 ko`p bolg`anda 
k6sheyedi. Bul jag`dayda ribuloza-a`-o`-difosfat (RDR) karboksilaza xloroplastlarda 
oksigenazag`a uqsap xizmet etedi , yag`niy ribulozo-1-5- difosfatti 3-FGK ha`m 2-glikol` 
kislotasina shekem tarqatadi, keyin glikol` kislotasina shekem defosforlanadi. Eger SO2 nin` 
mug`dari ko`p bolip, O2 az bolsa karboksilleniw artadi, O2 kontsentratsiyasi ko`p bolsa ,SO2 
kontsentratsiyasi azaysa  oksigenez k6sheyip, fosfoglikol` kislotasi payda boladi. 
O`simliklerdin` jaqtida dem aliwi xloroplast, peroksisoma ha`m mitoxondriylerdin` 
birgelesip islewinin`  juwmag`i esaplanadi. Xloroplasttan glikolat peroksisomag`a o`tedi, onda 
glikolatoksidaza ta`sirinde glioksilatqa shekem oksidlenedi. Payda bolatug`in perekis` vodorod  
peroksisomada ketolaza fermenti ta`sirinde joq etiledi. Glioksilat aminlenedi, glitsinge aylanadi, 
bunda amin gruppanin` donori retinde glutamat funktsiyalanadi. Glitsin mitoxondriyag`a tasiladi. 
Ol jerde eki molekula glitsinnen serin payda bolip SO2 ajiralip shig`adi . Keyin aylanis qosilip 
serin qaytadan peroksisomag`a t6sip onda o`zinin` amin gruppalarin piruvatqa beriwi m6mkin. 
Piruvattan alanin, serinnen gidrooksipiruvat payda boladi. Gidrooksipiruvat glitseratqa tez 
qaytariladi. Keyin glitserat qaytadan xloroplastqa t6sedi ha`m fosforlaniw na`tiyjesinde qaytadan 
Kal`vin aylanisina qosiladi. 
S
3
 o`simliklerde glikolat joli mitoxondriyada tamamlanadi. Bunda keyingi produkt serin 
ha`m SO2 boladi. SO2 bosaniwi o`simliklerdin` jaqtida intensiv dem aliwinda o`nimnin` 
pa`seyip ketiwin tu`sindiredi. 
S
4
 o`simliklerde jaqtida dem aliwdan payda bolg`an SO2 mezofill kletkalarinda uslanip FEP 
ha`m SO2 den oksolatsetat ha`m malat payda boladi. Keyin malat SO2 di Kal`vin aylanisi bolip 

turatug`in obkladka xloroplastlarina beredi. Bul protsesslerden S
4
 o`simliklerde jaqtida dem 
alg`anda fotosintez o`niminin` artiq bolatug`inlig`i aniq boladi. 
Glikolat jol glitsin ha`m serin aminokislotalarin sintezleydi. Peroksisomada NADP   
qaytariladi. S
3
 o`simlikler O2 az, SO2 ko`p bolg`an atmosferada o`zlerin S
4
 o`simliklerdey tutip 
jaqtida dem aliwdin` to`men da`rejesine iye boladi.