Reja Membrananing struktural mozaikasi. Membrana komponentlari-ning funksiyalari

2-Mavzu. Qo‘zg‘achan to‘qimalar fiziologiyasi.
Reja

1. 
   Membrananing struktural mozaikasi. Membrana komponentlari-ning funksiyalari.
   
2. 
   Plazmatik membrana orqali moddalarning harakatlanishi.
   
3. 
   Plazmolemma hosilalari.
   
4. 
   Endotsitoz, fagotsitoz va ekzotsitoz.
   
5. 
   Qo‘zg‘aluvchan hujayra turlari.
   
6. 
   Qo‘zg‘aluvchan hujayralarning xususiyatlari (Bioelektrik hodisa).
   
7. 
   Membrana potensiallari yoki tinchlik toki.
   
8. 
   Membrananing ion o‘tkazuvchanligi.
   
9. 
   harakat potensiali.
   
10. 
    Depollyarizatsiyaning kritik darajasi. Lokal javob.
    
11. 
    Refrakterlik.
    
12. 
    Qo‘zg‘alishning o‘tkazuvchanligi.
    

Tayanch so‘z va iboralar: Biologik membranalar, membrananing tuzilishi, suyuq mozaika modeli, membranadan moddalarning o‘tishi, faol va passsiv transport, hujayra qobig‘i, glikokaliks, hujayralararo aloqalar, adgeziya, xivchin, kiprik, mikrotukchalar, fagotsitoz, pinotsitoz, depollyarizatsiya, repolirizatsiya, refrakterlik, labilik, harakat potensiali.
Sitoplazmatik membrananing strukturaviy tuzilishi, kimyoviy tarkibi va vazifasi. Sitoplazmatik membrana - xamma hujayralar uchun universal bo‘lgan murakkab va o‘ta maxsus, o‘ziga xos tuzilmalar bo‘lib, hujayraning hayotiy jarayonini belgilab turadi. Membranalar hujayraga moddalarning kirishi va chiqishini, membranalar bilan bog‘liq bo‘lgan biokimyoviy jarayonlarni va membranalarda joylashgan fermentlar orqali hujayra modda almashinuvini (metabolizmini) boshqarib turadi.
Plazma membranasi juda nozik membranali tuzilishdir. Har bir hujayrani o‘rab turgan va asosan lipid (yog‘) dan tashkil topgan molekulalar va oqsillar bilan o‘ralgan. Plazma membranasi shunchaki hujayra tarkibida ushlab turadigan mexanik to‘siq emas, uning oqsillari molekulalar orasidagi harakatni tanlab boshqaradi. Ushbu tuzilma orqali hujayra ozuqa moddalari va boshqa kerakli materiallarning kirib kelishini va ishlab chiqarilgan mahsulotlarning eksportini nazorat qiladi.¹
Membranalar chegaralash funksiyasini ham bajaradi.
Turli modda molekulalari (masalan oqsillar) maxsus, o‘ziga xos xususiyatlarga faqatgina ma’lum tartibda joylashishi va o‘zaro munosabati natijasida ega bo‘ladi. Moddalarning bunday munosabati biologik membranalarda kuzatiladi.

1-rasm. Plazma membranasining mikroskopik tuzilishi.

Membranalarning o‘tkazuvchanlik xususiyatini o‘rganishga bag‘ishlan-gan ilk ishlarda organik erituvchilar: spirt, efir, xloroform membrana orqali suvdan tezroq o‘tishi kuzatilgan. Bu esa membrana qutbsizlikka ega yoki boshqacha qilib aytganda tarkibida lipidlar borligi taxmin qilingan. Keyinchalik bu taxmin kimyoviy tahlil natijasida isbotlandi. Malum bo‘ldiki, membrana tarkibi deyarli faqat oqsil va lipidlardan iborat ekan.1925 yilda daniyalik biologlar E.Gorter va F.Grendellarning ishlari chop etilgan bo‘lib, ular plazmatik membranani bilipid qavatdan iboratligini va ular bir-biriga gidrofob uchlari bilan qaraganligini aytadilar.

Hozirgi vaqtda biologik membrananing tuzilishini talqin etuvchi turli xil nazariyalar mavjud. Bularning ichida eng keng tarqalgani membraning qavatli tuzilishini ifodalovchi Davson va Danielli nazariyasidir. 1935 yilda ular membrana tuzilishining “sendvich” modelini taklif qiladilar. Bu olimlar boshqa tadqiqotchilarni eritrotsit membranasining lipid va oksidlardan iborat degan fikrini davom ettirib, lipidlar biomolekulyar parda shaklida membrana markazida joylashishini, oqsil molekulalari esa membrananing tashqi tarafida joylashishini talqin etdilar. Lipid molekulalari bir-biriga parallel joylashib, ularning gidrofil (polyar) qismlari oqsil molekulalariga qarab yotadi. Lipid molekulasining gidrofob (nopolyar) qismlari esa bir-biriga qarab yotadi.SHunday qilib, lipid molekulalari ikki oqsil qavati bilan bog‘langandir F. SHyostrand esa oqsil molekulalari globulyar tuzilishga ega deb hisoblaydi. Ana shunday tuzilish hamma membrana tuzilmalari uchun xarakterlidir. Robertson bunday tuzilishga ega bo‘lgan membranalarni elementar biologik membrana deb nomlagan. 1959 yilda D.Robertson yig‘ilgan ma’lumotlarni to‘plab “Elementar membrananing tuzilishi” farazini yaratadi va unda barcha biologik membranalar uchun umumiy bo‘lgan tuzilishni ta’riflaydi:

1. 
   Hamma membranalar 7,5 nm ga yaqin qalinlikka ega.
   
2. 
   Elektron mikroskopda 3 qavatli tuzilishga ega.
   
3. 
   Membrananing 3 qavatliligi lipid qatlami ikki tomondan oqsil qavati bilan o‘ralganligidan kelib chiqadi.
   

Oxirgi vaqtlarda membranalar tuzilishini ifodalovchi boshqa nazariyalar ham paydo bo‘ldi. Bu membranalarning globulyar subbiriklaridan tashkil topganligini talqin etuvchi mitsellyar nazariyadir. Bu subbirliklar lipoproteid komplekslaridan iborat bo‘lib, oqsil molekulalari shu subbirlik tashqarisida, lipid esa ichida joylashadi. Ko‘pchilik olimlarning fikricha, oqsil molekulalari aminokislotalarning polyar gruppalari va fosfolipidlarning boshchalari o‘rtasida hosil bo‘ladigan elektrostatik kuch oqsil molekulasini lipid tashqarisida joylanishini belgilaydi.
1972 yilda olimlar S.Singer va G.Nikolsonlar tomonidan mem­brana tuzilishining universal “suyuq mozaika modeli” taklif qilinadi. Nazariya esa oqsil va lipidlarning o‘zaro munosabatini o‘zgacha tasvirlaydi. Bunda ham membrana ikki qavat suyuq lipidlardan tashkil topgan bo‘lib, lekin Davson va Danielilarning “sendvich” modelidan farq qilib, oqsil molekulalari lipid qavatining yuzasida emas, ularning orasida joylashadi. Bu nazariya bo‘yicha oqsil globulalarining ayrimlari “ko‘llar”da erkin suzib yursa, ba’zi bir oqsil molekulalari membrananing ichki tarafigacha egallab yotadi.
Plazmatik membranani asosiy tashkil etuvchilari: oqsil (—60%), lipid (-40%) va uglevodlar (~1%).
Biologik membranalar oqsil, lipid va uglevoddan tashqari, noorganik ionlar va suv tutadi.
Membrana tarkibiga kiruvchi oqsillar joylashishiga ko‘ra 3 guruhni: integral, yarimintegral va periferik oqsillarni tashkil etadi. Periferik oqsillar bilipid qatlamining yuzasida joylashib lipid molekulalarining uchlari bilan aloqada bo‘ladilar. Ular umuman membranani hosil qilishda ishtirok etmay, balki membranani membrana usti va osti tuzilmalari bilan bog‘lab turadi.
Membranani hosil qilishda asosiy rolni globulyar tuzilishga ega bo‘lgan integral va yarim integral oqsillar o‘ynaydi. Integral oqsillar lipid qavatining ichida joylashib, ularning gidrofob uchlari lipidlarning gidrofob uchlari bilan bog‘lanadi. YArim integral oqsillar lipid qavatiga qisman botib kiradi,
Biologik ahamiyatiga ko‘ra membrana oqsillarini 3 guruhga ajratish mumkin: fermentlar. retseptorlar, strukturaviy oqsillar.
Membrana tarkibiga kiruvchi fermentlarning turi hujayraning bajaradigan vazifasiga qarab o‘zgarib turadi.
Retseptor oqsillari biror modda bilan birikib, tanib olish vazifasini bajaradi. Masalan, gormonlarni, qo‘shni hujayralarni tanib oladigan retseptorlar. Strukturaviy oqsillar tabiati oxirigacha o‘rganilmagan bo‘lib, taxmin qilinishicha ular membranani stabillashtirib turish vazifasini bajaradi.
Hujayra membranasida lipidlarning asosan 3 guruhi: fosfolipid-lar, sfingomielinlar, steroidlar uchraydi.
Steroidlar guruhini tashkil qiluvchi lipidlar orasida membrana tarkibida xolesterin ko‘p uchraydi. U juda muxim bo‘lib membranan­ing suyuqlik darajasini boshqarib turadi. O‘simlik hujayralarida xolesterin o‘rnini fitosterin egallaydi. hujayraning turli membranalari bir-biridan lipidlarining miqdori bilan ajralib turadi. Plazmatik membrana tarkibida ular 35-40% ni tashkil etsa, mitoxondriyalar membranasida 27-29% ni, nerv hujayralarining mielin qobigida 80% ni tashkil etadi.
Membrana uglevodlariga oqsil molekulalari bilan birikkan va glikoproteinlarni tashkil etgan guruh kiradi.
Membranalar murakkab va o‘ta maxsus, o‘ziga xos tuzilmalar bo‘lib, hujayraning hayotiy jarayonini belgilab turadi. Membranalar hujayraga moddalarning kirishi va chiqishini, membranalar bilan bog‘liq bo‘lgan biokimyoviy jarayonlarni va membranalarda joylashgan fermentlar orqali hujayra modda almashinuvini (metabolizmini) boshqarib turadi.
Membranalar chegaralash funksiyasini ham bajaradi.
Plazmolemmaning vazifalari :
1.To‘siq.
2.Transport (tashuvchi).
3.Retseptorlik (sezgirlik).
Qo‘shimcha vazifalariga:

1. 
   hujayra tashqarisidagi biopolimerlarni parchalash;
   
2. 
   hujayralararo aloqani ta’minlashda ishtirok etish;
   
3. 
   hayvon hujayralarida o‘simtalarni: mikrotukcha, kiprikcha, xivchinlarni hosil qilish;
   
4. 
   hujayra bo‘linishida ishtirok etishlar kiradi.