Reja Membrananing struktural mozaikasi. Membrana komponentlari-ning funksiyalari

Membrananing tashqi yuzasida musbat zaryadlar ko‘payishi kaliyning tashqariga chiqishiga to‘sqinlik qiladi, bu ionlarning hujayra ichida qolishini ta’minlaydi. Kaliy kationlarining hujayra ichida, natriyning esa tashqarida ko‘p bo‘lishini ta’minlab turadigan boshqa mexanizm ham bor. Bu membrananing natriy-kaliy nasosidir. Membranadagi Na, K, ATF-aza fermenti bu nasosning asosiy qismi. Nasos faoliyati uchun zarur bo‘lgan energiya ATF parchalanganda ajraladi 1 gramm molekula ATF parchalanganda 8000-10.000 kal energiya ajralib chiqadi. Nasos kaliyni to‘qima suyuqlig‘idan protoplazmaga, natriyni esa ichkaridan tashqariga chiqarib turadi. Ikkala ionnning harakati ular kam bo‘lgan suyuqlikdan ko‘p bo‘lgan suyuqlikka qaratilgan. SHuning uchun jarayon energiya sarfiga muhtoj. Nasos faoliyati uchun energiyadan tashqari kaliy va natriy kerak. Uning tarkibidagi makromolekulalarga (tashuvchilarga) tashqaridan kaliy, ichkaridan natriy birikmasa, nasos ishlamaydi.
Kaliy-natriy nasosining membrana potensiali shakllanishidagi ishtiroki, birinchidan, membrananing ikki yuzasi o‘rtasida K^ va Na^ miqdoridagi farqni saqlab turishdan iborat bo‘lsa, ikkinchidan, uning o‘zi ham potensial hosil qiladi. Nasos yordamida hujayradan tashqariga chiqarilgan har uchta natriy ioniga hujayraga kiritilgan ikkita kaliy ioni to‘g‘ri keladi. Bu hol tashqarida musbat zaryadlar ko‘payishiga, membrana potensiali oshishiga olib keladi.
Harakat potensiali. Nerv, muskul va ba’zi hujayralar kuchli ta’sirlanish natija-sida (masalan, elektr toki, bilan ta’sir etilsa) shu qism qo‘zg‘aladi, ularda harakat potensiali vujudga keladi. harakat potensiali membrananing juda qisqa vaqt davom etuvchi aks qutublanishidan iborat. Nerv tola yoki hujayra membranasi qo‘zg‘algan qismining ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan musbat zaryadga ega bo‘ladi. Tabiiy sharoitda harakat potensiali membrananing ma’lum bir nuqtasida vujudga kelib, u erdan tarqala boshlaydi. U juda tez ko‘tariluvchi va pastga tushuvchi to‘lqin shakliga ega. Egri chiziqning ko‘tariluvchi qismi membrana potensialining manfiylikdan musbat holatga o‘tishini ko‘rsatadi.
Tinchlikda 70mV bo‘lgan nerv tolasining membrana potensiali 0,2-0,5 ms davomida 110 mV ko‘tariladi. Bu harakat potensialining depolyarizatsiya ya’ni qutblanishning yo‘qolish fazasi deb ataladi. Depolyarizatsiya cho‘qqisiga etganida, membrananing musbat zaryadi 30-40mV tashkil qiladi, umuman uning depolyarizatsiyalanish miqdori 100-110 mV ga teng. Bundan keyin repolyarizatsiya, ya’ni qayta qutublanish bosqichi boshlanadi, membrananing potensiali asl holiga keladi.
Ba’zi nerv va muskul tolalarida repolyarizatsiyaning oxirgi qismi ancha cho‘ziq bo‘ladi. Repolyarizatsiya boshlanib taxminan 1 ms o‘tgandan keyin, chiziq bukiladi va potensialning tiklanishi sekinlashadi. Boshqa bir tolalarda egri chiziqning repolyarizatsiya qismi tez pastga tushib, tinchlik potensiali darajasidan o‘tib ketadi. Bu vaqtda membrananing potensiali tinchlik potensialiga nisbatan manfiyroq bo‘ladi. Egri chiziqning bu qismi ifodalaydigan potensial giperpolyarizatsion (qutublanishning kuchayishi) izpotensiali deyiladi. Ularni birinchi marta 1926 yilda D.S.Voronsov qayd qilgan, keyinchalik esa J.Erlanger bilan G.Gasser va boshqalar mukammal tekshirgan. Ayrim qo‘zg‘aluvchan tolalarda iz potensialining depolyarizatsiya qismi ham kuzatilishi mumkin. Nerv va ko‘ndalang targ‘il muskul tolalarining harakat potensiali 0,1-5 ms.
Harakat potensialining vujudga kelishi nerv va muskul tolalari membranasining Na^ va K^ ionlariga nisbatan o‘tkazuvchanligining o‘zgarishiga bog‘liq. Ta’sirlovchi odatda elektr toki, membranani oz miqdorda depolyarizatsiyaga uchratadi. Bu boshlang‘ich depolirizatsiya natriy kanallarining bir qismini ochib hujayra ichiga qaratilgan kuchsiz natriy oqimi hosil qiladi. Oqim depolyarizatsiyani kuchaytiradi, ochilgan kanallar soni ko‘payib, membrananing natriy kationlari uchun o‘tkazuvchanligi 10-20 barobar oshib ketadi. Natijada musbat zaryadli Na^ tezlikda hujayra ichiga kira boshlaydi.
Membranadagi potensiallar qutbi o‘zgaradi: uning ichki yuzasi tashqi tomoniga nisbatan musbat zaryadga ega bo‘lib qoladi. Bu harakat potensialining depolyarizatsiya bosqichi.
Ion kanallarini membranani kesib o‘tgan juda ingichka o‘tish nayi, deb tasavvur qilish mumkin. Bu nayning devori oqsil molekulalaridan iborat. Kanal tashqi uchiga yaqin joyda 0,3-0,5nm gacha torayadi, kanallardan shunga yaqin bo‘lgan zarrachalar o‘tishi mumkin. Kanalning toraygan qismi kationlari saralab o‘tkazadi. SHuning uchun u tanlovchi (selektiv) filtr deyiladi. Kanallarning soni aksariyat hujayralarda ko‘p emas, bir kvadrat mikrometr sathida 20-30 kanal mavjud. Kanalning hujayra ichiga qaratilgan qismi ancha keng, bu erda ikki tavaqali «darvoza» joylashgan. Darvoza tavaqalarining ochilib-yopilishi bir-biriga bog‘liq emas.
Darvozalarning biri membrananing depolyarizatsiyalanishi ta’sirida tez ochiladi, bu aktivatsion darvoza. Uning ochilishi Na^ ning hujayra ichiga kirishiga yo‘l beradi. hujayra tinch holatda bo‘lganda bu darvozalar yopiq turadi. Ayni vaqtda ikkinchi darvozalar ochiq bo‘ladi, ular inaktivatsion darvozalar deyiladi. harakat potensialining depolyarizatsiya bosqichining boshida aktivatsion darvozalar ochilgan bo‘lsa, inaktivatsion darvoza yopilib ulgurmaydi. Bu davrda ikkala darvoza ochiq bo‘lib, kanaldan natriy kationining o‘tishiga to‘siq bo‘lmaydi. Ammo depolyarizatsiya hali davom etaveradi, u inaktivatsion darvozani sekin yopib kanalni berkitadi. Natriyning hujayra ichiga o‘tishi to‘xtaydi. Depolyarizatsiya tugagandan so‘ng inaktivatsion darvoza sekin ochiladi, aktivatsion darvoza esa tez yopiladi-kanallar asli holiga qaytadi.
Aktivatsion darvozalarning ochilib-yopilishi membrana potensialiga bog‘liq.
Kaliy kanallarining tuzilishi va faoliyat ko‘rsatishi natriy kanallarinikiga o‘xshash, farqi faqat bu kanallarning selektivlik (tanlab o‘tkazish) darajasida va inaktivatsiya rivojlanishining tezligida. Kaliy kanallarining tanlab o‘tkazish qobiliyati juda yuqori, ulardan boshqa kationlar, masalan, Na^ deyarli o‘ta olmaydi. Nerv tolalaridagi kaliy kanallarining inaktivatsiyasi depolyarizatsiya bir necha sekund davom etsagina yuzaga chiqadi.
Ta’sirot membranada boshlang‘ich depolyarizatsiyani yuzaga keltiradi, u esa natriy kanallarining oz qismi ochilishiga sabab bo‘ladi. Kanallarning ochilishi hujayra ichiga qaratilgan natriy oqimini hosil qiladi. Bu oqim boshlang‘ich depolyarizatsiyani kuchaytiradi va boshqa kanallarning ochilishiga olib keladi. Natriy kationlarining hujayraga juda tez kirishi depolyarizatsiyani cho‘qqisiga etkazadi. Inaktivatsion darvozalar yopilishi bilan natriy oqimi to‘xtaydi.
SHu vaqtning o‘zida depolyarizatsiya natijasida kaliy kanallari sekin asta ochiladi va tashqariga qaratilgan kaliy oqimi tezlashadi. Musbat kaliy ionlarining tashqariga chiqishi membranani repolyarizatsiyalaydi. Kaliy oqimi davomli bo‘lsa, membrana giperpolyarizatsiya holatiga o‘tishi mumkin. Bu vaqtda membranadagi potensiallar farqi tinchlik potensiali miqdoridan oshib ketadi.
Membrana potensialini kiritik darajagacha o‘zgartirish qobiliyatiga ega bo‘lgan ta’sirot kuchi ta’sirot bo‘sag‘asi deyiladi. Bo‘sag‘a miqdoridan kuchsizroq bo‘lgan ta’sir bo‘sag‘adan past, bo‘sag‘a miqdoridan kuchliroq bo‘lgan rag‘batlar esa bo‘sag‘adan yug‘ori ta’sirlovchilar deb ataladi. Bo‘sag‘aning mutloq miqdori qo‘zg‘aluvchan to‘qimalarning xossalariga va fiziologik holatiga, ta’sirot berish usuliga bog‘liq. Ta’sirot bo‘sag‘a kuchiga ega bo‘lsada, juda qisqa vaqt ta’sir etsa, qo‘zg‘alish ro‘y bermaydi. Elektr tokining qo‘zg‘alish paydo qiladigan eng kam kuchi reobaza deyiladi. Bir reobazaga teng elektr toki bilan ta’sirlab, harakat potensiali olish uchun zarur bo‘lgan eng kam vaqt foydali vaqt, deb ataladi. Ma’lum chegarada tokni kuchaytirish vaqtning qisqarishiga olib keladi.
Foydali vaqtni aniqlash qiyin, chunki reobaza miqdori membrananing funksional holatiga bog‘liq holda o‘z-o‘zidan o‘zgarib turadi. SHu sababdan, boshqa shartli miqdorni-xronaksiyani aniqlash mumkin.
Xronaksiya (yunoncha, xronas-vaqt, aksiya-miqdor) ta’sir qiluvchi omil bilan olinadigan javob reaksiyasining o‘zaro bog‘liqligini tushuntiradigan qonuniyatlardan biri bo‘lib, bu tushunchani 1909 yilda fransuz fiziologi L.Lapik tomonidan fanga kiritilgan. Xronaksiya- ikki reobazaga teng elektr toki bilan to‘qimaga ta’sir etib, uni qo‘zg‘atish uchun sarflangan eng kam vaqtni bildiradi.
«Bor yoki yo‘q» qonuni. Bo‘sag‘a kuchidan past ta’sirotlar uzoq vaqt davom etsa ham qo‘zg‘alishga sabab bo‘la olmaydi. Bo‘sag‘a kuchiga ega bo‘lgan ta’sirot esa eng katta miqdordagi qo‘zg‘alishni vujudga keltiradi. Bu qonun yakka nerv va muskul tolalarda mikroelektrodlar yordamida potensiallar qayd qilinganda yaqqol ko‘rinadi. «Yo‘q» ya’ni bo‘sag‘adan past kuchga ega bo‘lgan stimul kuchi ham membranada ma’lum o‘zgarishlarni, tarqalmaydigan mahalliy qo‘zg‘alish-lokal javobni sodir qiladi. «Bor» ning miqdori ham o‘zgarmas emas-qo‘zg‘aluvchan to‘qimalarning faoliy holatiga qarab u ma’lum chegarada oshib yoki kamayib turadi.
To‘qimalar qo‘zg‘aluvchanligini baholashda ta’sirot bo‘sag‘asi, foydali vaqt, xronaksiyadan tashqari labillik tushunchasi ishlatiladi.
Labillik, funksional harakatchanlik (lat.labilis-harakatchan) har qanday tirik to‘qimaning funksional holatini aniqlaydigan ko‘rsatkich. U birinchi marta 1892 yili rus fiziologi N.E.Vvedenskiy tomonidan fanga kiritilgan. Uning fikricha, labillik deganda to‘qimaning ma’lum vaqt ichida to‘liq bir qo‘zg‘alish jarayonini amalga oshirish tushuniladi. Labillik kattaligi to‘qimaning belgilangan vaqt birligida (1 sekundda) maksimal sonda qo‘zg‘alish to‘lqinlarini hosil qilishi bilan o‘lchanadi. Labillik turli to‘qimalarda har xil va bir xil to‘qimada ham uning funksional holatiga qarab turlicha bo‘ladi. Agar harakatga keltiruvchi nerv tolalarida labillik 1 sekundda 50 impulsni tashkil qilsa, sezuvchi nerv tolalarida bu ko‘rsatkich 1000 va undan ham yuqori bo‘lishi mumkin. Labillik beriladigan qitiqlanish impulsi soniga qarab hosil bo‘ladigan to‘qimadagi qo‘zg‘alish impulslari soni. Qitiqlanish impulslari vaqt birligida istagancha o‘zgartirilishi mumkin. Lekin to‘qimaning unga nisbatan tezlik bilan javob berish qobiliyati cheksiz emas, ya’ni uning labilligiga bog‘liq.