10-боб юксак замбуруғлар. Локулоаскомицетлар – локулоаскомицетес

---

164 
 
10-БОБ
 
ЮКСАК ЗАМБУРУҒЛАР. 
ЛОКУЛОАСКОМИЦЕТЛАР – ЛОКУЛОАСКОМИЦЕТЕС 
(LOCULOASCOMYCETES) ТАРТИБЛАР ГУРУҲИ 
Локулоаскомицетлар – Локулоаскомицетес (Loculoascomycetes) тартиблар гуруҳи. Аскострома, локул, 
псевдотеций. Фитопатоген локулоаскомицетлар, эндофитлар, инсонлар ва ҳайвонларнинг патогенлари. 
Локулоаскомицетларнинг классификацияси: Corineliales, Dothideales, Myriangiales, Arthoniales, 
Asterinales, Capnodiales, Chaetothyriales, Patellariales, Pleosporales ва Melanommatales тартиблари. 
Mycosphaerella, Elsinoë, «қора дрожжалар», Pleospora, Stemphylium, Cochliobolus, Pyrenophora, Setosphaeria, 
Lewia, Leptosphaeria, Venturia ва Guignardia туркумларининг тавсифлари. 
Мавзу бўйича адабиѐтлар: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11. 
Кириш. Бу гуруҳга мансуб турлар аскларини олдиндан ҳосил бўлган строма 
(аскострома) ларнинг махсус бўшлиқлари – локулларда – ҳосил қилади. Моҳиятига кўра 
аскострома – бу аскокарпдир. Асклари битуникат типида, уларнинг қобиғининг иккита 
бир-биридан ажрала оладиган қатлари бор ва улар асклар чатнаб очилишида қатнашади 
(6.2, F- ва 9.2, а-расмлар). Ундан ташқари, аск асосида оѐқча ѐки туѐқ деб аталадиган шиш 
шаклли тузилмаси бор.
Аскогон сохта паренхиматик строма ичида ривожланади. Бу локулоаскомицетлар 
ривожланиши жараѐнининг бошқа барча аскомицетлар ривожланишидан фундаментал 
фарқи ҳисобланади, чунки бунда ичида асклар ҳосил бўладиган тузилма аскларнинг 
ўзлари ҳосил бўлишидан олдин мавжуд бўлади (перитецийлари мавжуд бўлган 
пиреномицетларда бунинг акси кузатилади, яъни уларнинг аскокарплари асклар атрофида 
ҳосил бўлади).
Строма ичида плазмогамия юз бергач, строма ичининг бир қисми парчаланиб, 
емирилиб («эриб») кетади ва натижада локул (бўшлиқ) ҳосил бўлади ва шаклланаѐтган 
асклар ҳамда барча гаматеций тўқималари ушбу локул ичида жойлашади. Локулнинг, 
мисол учун, Xylaria туркуми турларининг стромалари ичидаги перитеций деворчаси каби, 
қобиғи йўқ Ундан ташқари, локулоаскомицет замбуруғларда строматик бўлмаган 
тўқималардан ўсиб чиқувчи парафизалар мавжуд эмас, аммо стерил гаматециал 
тузилмаларнинг бошқа турлари ҳосил бўлиши мумкин. Бундай тузилмаларга 
псевдопарафизалар ва перифизоидлар киради. Айрим турларнинг локулларида ҳеч қандай 
стерил тузилмалари мавжуд бўлмайди, аммо стромаларнинг узунлашган қолдиқлари 
гаматециал тўқималарни эслатиши мумкин. 
Локулоаскомицетларнинг аскостромалари хилма-хил бўлиб, уларнинг ичида битта 
ѐки кўп локуллари бўлиши мумкин. Бир локулли аскострома псевдотеций деб аталади 
(10.1, а-расм). Ривожланиш жараѐни ўрганилмаса, бир локулли аскостромани 
перитецийдан ажратиш ўта қийин. Одатда псевдотецийларнинг ичи перифизалар билан 
қопланган устьицалари мавжуд бўлади.
Аскострома ва у билан боғлиқ бўлган структуралар локулоаскомицетларни 
тартибларга бўлишда муҳим белгилар ҳисобланади. Уларнинг уч типи мавжуд: 1) 
Шарсимон асклар строма тўқимаси ичида – унинг фертил қисмларида гуруҳларда, ѐки 
тарқоқ жойлашган. Гаматециал тўқималари йўқ, асклар ташқарига строма тўқимасини 
ѐриб чиқади (Myriangiales тартибида Elsinoѐ-типи). 2) Dothidea-типи, бунда аскларнинг 
базал дастаси строманинг кўп локулларининг бирининг ичида ҳосил бўлади. Локул ичида 
гаматециал тўқималари йўқ, аммо строманинг ривожланаѐтган локуллари ораларидаги 
қолдиқлари узунлашиб, гаматеций элементларига ўхшаб кетиши мумкин. Локулларнинг 
устьицалари бўлиши мумкин ѐки асклар строма тўқималари йиртилгандан кейин 

---

165 
ташқарига чиқади. 3) Pleospora-типида аскостромаси одатда псевдотеций бўлган мева 
таначаси ичида асклар ва псевдопарафизалар бир-бирларининг ораларида жойлашади. 
Псевдопарафизалар строманинг гименийлари устидаги қисмларда ҳосил бўлади ва пастга 
қараб ўсади, асклар ораларидан ўтиб, локулнинг базал қисми билан қўшилади, баъзан 
уларнинг устки қисмлари эркин ҳолатга келади. 
Барча ривожланиш типларининг кўп ўзгарган вариантлари бор. Масалан, 
Chaetothyriales тартибида перифизоидлар ҳосил бўлишида калта гифалар пастга қараб 
ўсади, аммо локулнинг базал қисмигача етиб келмайди.