10-боб юксак замбуруғлар. Локулоаскомицетлар – локулоаскомицетес

Оила: Дотидиацеа (Dothideaceae). Оилага хос белгилар – псевдотецийлари 
перитециоид типли, устьицали, субстрат (паразит турларда хўжайин ўсимлик тўқималари) 
ичида жойлашади ѐки субстрат устига апикал қисми билан ѐриб чиқади, устьицаларининг 
ички томони перифизалар билан қопланган. 
Туркум: Микосферелла (Mycosphaerella). Бу оиланинг энг катта туркуми бўлиб, 
унинг 1000 тадан кўп турлари баѐн қилинган. Ушбу туркум монофилетик эмаслиги 
таъкидланади. Туркум турларидан анчаси сапротрофлар, бир қанчаси иқтисодий жиҳатдан 
муҳим ўсимликларнинг паразитларидир. Қулупнайда барг оқ доғланишини қўзғатувчи M. 
fragariae (конидиал босқичи Ramularia tulasnei), зиғирда анаморфа (Septoria linicola) 
босқичида пасмо (септориоз) касаллигини қўзғатувчи M. linorum (телеоморфа босқичи 
МДҲ да топилмаган), церцис (Cercis) дарахтида барг доғланишини қўзғатувчи M. 
cercidicola, бананда сариқ доғланиш қўзғатувчи M. musicola ва ушбу экинда вайрон 
қилувчи қора доғланиш – Сигатока касаллигини – қўзғатувчи M. fijiensis, анаморфа 
(Septoria tritici, телеоморфа босқичи топилмаган) босқичида буғдойнинг Ўзбекистонда 
анча кенг тарқалган хавфли септориоз касаллигини қўзғатувчи M. graminicola турлари 
уларнинг мисолларидир.
Ушбу туркум турларининг псевдотецийлари кичик, якка-якка, одатда хўжайин 
ўсимликларнинг ўлик ѐки қишлаб чиққан барг ва пояларининг тўқималари ичида 
жойлашган ва ташқарига апикал қисми билан чиқувчи ва ѐки устьицаси, ѐ пòраси билан 

---

169 
очилувчи. Аскоспораларининг туси рангсиздан оч-қўнғиргача, бир септали. Бу туркум 
турларининг анаморфалари ҳар хил. Айрим турларининг конидиялари пикнидаларда, 
бошқалариники ложаларда, учинчилариники эса гифаларда эркин жойлашган 
конидиофораларда ҳосил бўлади, баъзи турларининг анаморфалари йўқ. Анаморфалари 
(Cercospora, Septoria, Ramularia, Ovularia ва б. туркумлар) асосида А. Сиванесан 
(Sivanesan, 1984) Mycosphaerella туркумини 19 та норасмий гуруҳга бўлган. Шу билан 
бирга, кўп ҳолларда турлар мавжудлиги учун хўжайин ўсимлик зарарланиши асос қилиб 
олинган, бу эса кўп хатоларга йўл қўйилишига сабаб бўлиши мумкин, чунки битта тур ҳар 
хил ўсимликларни зарарлаши мумкин. Бундай хатоларга йўл қўймаслик учун 
замбуруғларнинг изолятлари билан кенг миқѐсда чапараста сунъий зарарлаш 
(перекрѐстное заражение) тажрибаларини ўтказиш талаб этилади.
Mycosphaerella туркумининг кўп турларида плазмогамия ва сперматизация 
жараѐнлари тахминан бир вақтда юз бериши эҳтимол қилинади. Спермацийлари эканлиги 
тахмин қилинган ҳужайралар ушбу ва бир қатор бошқа туркумларнинг кўп турларида 
кузатилган ҳамда улар ҳақиқатан функционал эканлиги кўп марта исботланган. Масалан, 
Mycosphaerella tulipiferae турида спермацийлар трихогина учлари билан қўшилиши ҳамда 
трихогинанинг деворчасида спермацийларнинг бўш қобиқлари қолиши ҳамда трихогина 
ичида спермацийнинг ядроси мавжудлиги кузатилган. 
Mycosphaerella tulipiferae турининг ривожланиш цикли 10.3-расмда кўрсатилган. 
Аскокарп ичининг бир қисми эриб кетади ва унинг базал қисмида ривожланаѐтган асклар 
дастаси босим туфайли кавак – локул ҳосил бўлади (10.3, L-расм). Асклар мева таначаси 
ичида бу шаклда жойлашиши Dothideales тартиби учун типик ҳисобланади.