10-боб юксак замбуруғлар. Локулоаскомицетлар – локулоаскомицетес

турининг ривожланиш 
цикли 
(C. Killian расми,
Alexopoulos et al., 2007 дан 
олинган). 
Аскоспоранинг муртак гифаси барг кутикуласига киргач, ундан тўқ тусли мицелий 
ўсиб, юпқа субкутикуляр строма ҳосил қилади. Бир неча кун ўтгач, замбуруғнинг калта 
конидиофоралари ва конидиялари кутикулани тешиб, ташқарига очилади; ҳар бир 

---

180 
цилиндр шаклли, оч ѐки тўқ зайтун-қўнғир тусли конидиофора учида битта конидия 
мавжуд бўлади (10.8, B- ва 10.9-расмлар). Замбуруғнинг ушбу конидиал босқичи Spilocaea 
pomi деб аталади (синоними Fusicladium dendriticum). Конидиофора (конидиоген ҳужайра) 
дан конидия ажралгач, унинг ўрнида иккинчи ва кейингиларининг бир қанчаси ҳосил 
бўлади, конидиоген ҳужайра аста-секин узаяди, чунки унда ҳар бир конидиянинг думалоқ 
(халқа) шаклли чандиғи (annelation) қолади (10.7- ва 10.9-расмлар). Конидиялари тухум, 
ланцет, тескари нок ѐки тескари тўқмоқ, баъзан нотўғри шаклли, усти силлиқ, одатда бир 
ҳужайрали, кейинчалик икки ҳужайрали бўлиши мумкин, пастки қисми кесилган, етилган 
конидиялар кулранг-қўнғир тусли. Бошқа баргларга ѐки меваларга конидиялар ѐмғир 
билан тарқалади. Улар ўсиб, апрессорийларидан чиқадиган инфекцион гифалари билан 
олма тўқималарини зарарлайди. Бутун ўсув даврида замбуруғ ножинсий босқичида 
ривожланади ва конидияларининг бир неча авлодини беради.
10.9-расм. Venturia 
inaequalis (= Spilocaea pomi) 
турининг стромаси, 
конидиофоралари ва 
конидиялари
(Ellis, 1971). 
Мавсум охирида тўкилган баргларда мицелий барг тўқимасига чуқур киради ва у 
ерда аскокарп шаклланиши бошланади. Олдин бир ҳужайрали гифаларнинг чувалашган 
қисмидан строма ривожланади. Ёш строма ичида икки ҳужайрали гифалар чувалашмаси – 
аскогон – муртаги ҳосил бўлади ва унинг трихогинаси строма деворчасини ѐриб, унинг 
ташқарисига чиқади (10.8, E-расм). Бу орада қарама-қарши жинсга мансуб бўлган гифадан 
антеридий ҳосил бўлади, антеридий ва трихогина орасида контакт кузатилади. Сўнгра 
антеридий ва аскогон орасида плазмогамия юз беради ҳамда антеридийнинг ядролари 
трихогина орқали аскогонга оқиб ўтади (10.8, G-расм). Жуфт ядролар аскогоннинг базал 
қисмидан ўсиб чиқувчи аскоген гифаларига ўтади. Асклар ҳосил бўлиши одатда илмоқ 
усулида амалга ошади. Айни вақтларда строма ўсишини давом эттиради ва унинг ичида 
локул ҳосил бўлади (10.6, H-расм). Аскокарп, асклар ва аскоспоралар ривожланиши жуда 
секин бўлиб, бу жараѐнлар куз охири, қиш ва баҳорнинг бир қисмини эгаллайди. Бу 
жараѐнларнинг тезлиги ҳарорат ва намлик каби об-ҳаво факторларига боғлиқ бўлади. 
Муайян минтақанинг иқлим шароитлари билан боғлиқ ҳолда аскоспоралар апрель ѐки май 
ойларида етилади, юқори осмотик босим таъсирида псевдотеций оғизчасидан отилиб 
чиқади ва замбуруғнинг бир мавсумда ривожланиш цикли якунланади.
Олмадан ташқари, ушбу туркумнинг бошқа турлари нок (Venturia pirina) олча 
(Venturia cerasi), ўрик (Venturia carpophila), тол (Venturia chlorospora), оқ қайин (Venturia 
ditricha), шумтол (Venturia fraxini) ва бошқа ўсимликларни зарарлайди.