B. O. Bekn azarov
[ 6 C 0 2+ 1 2 ( H 2) --------►
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
[ 6 C 0 2+ 1 2 ( H 2) --------► C 6H 126 6+ H 20 ] . Fotosintezning yorug‘lik reaksiyalari xloroplastlar xlorofilining quyosh yorugMik energiyasi kvantlari yoki fotonlarini yutishdan boshlanadi va buning natijasida qaytaruvchi modda-agent NADF-N-H+ hamda energiya (ATF) hosil boMadi. YorugMikda boradigan reaksiyalar. Ushbu jarayonda barcha pigmentlar qatnashadi va yorugMik ishtirokida boMadi, natijada esa suv yorugMik energiyasi ta’sirida parchalanib 0 2, NADFH2 hamda ATF hosil boMadi. YorugMik energiyasi. Quyoshning yorugMik energiyasi kvantlar yoki fotonlar holida tarqaladi va elektromagnit tebranish xarakteriga ega. YorugMik energiyasi quyidagi formula yordamida aniqlanadi. P S E = ------ X Bu yerda; E-kvant energiyasi (kJ) hisobida, Р-yorugMik konstantasi (6,26169-1 O'34 J/s), ?i-toMqin uzunligi, S-yorugMik tezligi 3-1010 m/s. Qisqa toMqin uzunlikda ko‘p energiya boMsa, uzun toMqin uzunlikda aksincha boMadi. Masalan, 400 nm = 299,36 kJ boMsa, 700 nm toMqin uzunlikga ega yorugMik nurlari energiyasi 170,82 kJ atrofida boMadi. Fotosintez jarayonida ko‘proq toMqin uzunligi 400-720 nm boMgan nurlar ishtirok etadi. Quyosh nurlari toMqinlarining undan yuqorisi (720<) fotosintezda nisbatan juda kam ishtirok etadi. 175
Xlorofill molekulasi yorugiik energiyasini kvantlar yoki fotonlar holida yutadi. Buning natijasida xlorofilldagi elektronlar qo‘zg‘algan holatga o‘tadi va pigment ham qo‘zg‘aladi. Bunda elektron asosiy darajadan (C°) birinchi singlet darajaga (C1) o‘tadi va bu juda qisqa vaqt davom etadi (10'9 sek.). Shu qisqa vaqt ichida elektron energiyasi sarflanib, pigment awalgi tinch holatiga (C1 —► C°) qaytadi va yangidan boshqa kvanti yutishi mumkin. Agar elektron toMqin uzunligi cjisqa ko‘k binafsha nurlardan bir kvant yutsa yanada yuqoriroq singlet (C‘) darajasiga o‘tadi (C° —►
C2). Elektronlar qisqa vaqt ichida (10-13 sek.) ikkinchi singlet darajadan birinchi singlet darajaga tushadi (C2—►C1). Bu vaqtda kvant energiyasining bir qismi, issiqlikka aylanib sarf boMadi. Fotokimyoviy jarayonlarda, asosan, birinchi singlet (C1) holatdagi elektronlar, ayrim hollarda esa triplet (T1) holatdagi elektronlar ishtirok etadi. Yuqoridagilardan kelib chiqiladiki, xlorofill molekulasi yutgan kvant energiya, asosan, fotosintetik reaksiyalaming sodir boMishi uchun sarf boMadi va molekuladan yorugMik yoki issiqlik energiyasi holida ajraladi. YorugMik energiyasining fotosintetik reaksiyalardagi samaradorligi yutilgan kvant hisobiga fotosintez jarayonida ajralib chiqqan 0 2 yoki o ‘zlashtirilgan C 0 2 miqdori bilan belgilanadi. Fotosintez jarayonida bir molekula C 0 2 toMa o ‘zlashtirilishi uchun 502 kJ energiya sarflanadi. Demak, CO2+H2 О — * [CH20 ] + 0 2 jarayonini toMa amalga oshishi uchun 700 nm nurning uch kvanti zarur. Chunki ushbu nurning har bir kvanti 171 kJ energiyaga ega. Yutilgan qizil nurlaming foydali ish koeffitsiyenti 40% atrofida ekanligi sababli haqiqatda esa bir molekula C 0 2 o ‘zlashtirilishi uchun 8 kvant quyosh energiyasi zarur. Shuni aytib oMish zarurki, xlorofillar va karotinoidlarning xossalari bir xilda emas. Buni biz quyidagi rasmda ham ko‘rishimiz mumkin (VI.3-rasm). Xlorofill а f! Xlorofill b \ В
- karotin Xlorofill a V, .. /С - fikotsianin/- , . ,
VI.3-rasm. Xlorofillar va karotinning organik eritmalarda hamda fikobiliproteidning suvli eritmadagi yutuvchi spektrlari. 176
R. Emerson (1957) xlorellada fotosintezni o‘rganish bo‘yicha o ‘tkazgan o ‘z tajribalarida 660-680 nm qizil nurlarning samaradorlik darajasi yuqoriligini isbotladi. Bundan kelib chiqadiki, nurlarning aralash spektrlari fotosintetik jarayonlar uchun anchagina samarador ekan. Masalan, 710 nm qizil nurdan 1000 kvant yutilganda 20 mol. 0 2 ajralib chiqqan bo‘lsa, 650 nm nurlar uchun esa ushbu ko‘rsatkich 100 molekulani tashkil etgan. Biroq 710 va 650 nm nurlar bir vaqtning o‘zida ta’sir etganda 160 mol 0 2 ajralib chiqqan. Bu hoi Emerson effekti nomini olgan (VI.4-rasm).
VL4-rasm. Emerson effektining kuchayishi. Birinchi bor xloroplastlarda ikkita fotosistema mavjudligi R.Emerson tomonidan isbotlangan. Keyichalik ushbu hoi to‘la isbotlandi, ya’ni 1-va 11-fotosistemalaming oqsillar kompleksi to‘la o‘rganildi. Ushbu oqsil komplekslarida kvantlaming yutilishi, elektronlarning tashiluvi, ATF sintezi va boshqalarning alohida-alohida ekanligi kuzatildi. Har bir fotosistema o‘zining faol markaziga ega bo‘lib, 1-fotosistema 700 nm to‘lqin uzunlikdagi nurlarni yutuvchi pigmentlami tutsa, 11-fotosistema 680 nm nurlarni yutishga moslashgan xlorofill «а» pigmentlarini tutadi. Fotosistema 1 va 11 yutilgan yorug‘lik energiyasini markazga yetkazib beradi.
Suvning fotolizi. Fotosintez jarayonida fotokimyoviy reaksiyalardan biri, bu suv fotolizidir. Ushbu jarayonni 1937 yilda ingliz olimi Xill kashf etgan. Xill tomonidan barglardan ajratib olingan xloroplastlar ishtirokida, yorug‘lik ta’sirida 0 2 ajralib chiqishi kuzatilgan. Ushbu jarayonda vodorod akseptorining qatnashishi albatta lozim.
yorug‘lik 2H20+ 2A --------- ►
2AH2+ 0 2 xloroplast Bu reaksiya xloroplastlarning faolligini ko‘rsatadi. Ushbu jarayon 11-fo istemada kuzatiladi hamda uning inarkazida sodir boMadi. Bunda 4 kvai t energiya yutiladi. 4H20 --------- ► 40H"+4H++4e' 4 0 H ’ --------- ►
2H20 + 0 2 Bu reaksiyalami birgalikda yozadigan boMsak 4H20 --------- ►
Cb+4H++ 4e'+2H20 Bu yerda vodorodning akseptori NADF moddasidir va u maxsus fermentlar ishtirokida qaytariladi: yorugMik NADF+H20 --------- ► NADFH2+ l/2 0 2 xloroplast Fotosintetik fosforirlanish. Xloroplastlarda yorugMik energiyasi hisobiga hamda ADF va anorganik fosfat ishtirokida ATF hosil boMadi. yorugMik nADF+nH3P 0 4 --------- ►
nATF
xloroplast Fotosintetik fosforirlanish jarayoni D. Amon tomonidan 1954-yilda kashf etilgan. Fotosintetik fosforirlanish ikki xil boMadi: 1. Halqali (siklik) fotosintetik fosforirlanish. 2. Halqasiz (nosiklik) fotosintetik fosforirlanish. Xalqali fosforirlanishda yutilgan barcha yorugMik energiyasi ATF sintezi uchun sarf boMadi: yorugMik
2ADF + 2H3PO4 --------- ►
2 ATF + H20 xlorofil Bunda numi yutgan xlorofil qo‘zg‘aladi va yuqori energetik potensialga ega boMgan elektronni chiqaradi hamda o ‘zi musbat
zaryadlanib qoladi. Qisqa vaqt ichida (10-8 sek.) elektron, o‘tkazuvchi tizim orqali ko‘chirilib, avvalgi musbat zaryadlanib qolgan xlorofill molekulasiga qaytadi va tinch holatga o ‘tadi. r*u jarayon xloroplastlarda takrorlanib turadi. Har bir xlorofil molekulasi utgan bir kvant energiya hisobiga 2 mol ATF sintezlanadi. Halqasiz fosforirlanishda ATF sintezi bilan birga, suvning fotolizi ham kuzatiladi, ya’ni O2 ajralib chiqadi va NADF jaytariladi. yorug‘lik 2NADF+2ADF+2H3R 0 4+4H20 _______ ^ 0 2+2ATF+2NADFH2+2H30 xloroplast Bunda ikkita tizim ishtirok etadi. Birinchisida 680-700 nm nurlarni yutuvchi xl.»a» tizimi ishtirokida bo‘lsa, ikkinchi tizimda 650-670 nm nurlarni yutuvchi xl. «а» va xl «Ь» hamda karatinoidlar ishtirok etadi. Suv fotolizida, xlorofilldan ajralib chiqqan elektron, bu xlorofillga boshqa qaytib kelmaydi. Musbat zaryadli xlorofill o‘z holiga kelishi uchun, elektronni suv fotolizidan hosil b o ig an gidroksil guruhidan oladi. Xlorofill molekulasidan ajralib chiqqan elektron esa sitoxrom Q fermentiga, undan plastoxinonga, keyin esa sitoxrom v fermentiga o‘tadi. Shu davr mobaynida elektron energiyasi hisobiga bir necha molekula ATF sintezlanadi. Plastotsianindan chiqqan elektron 1-fotosistemaning markazidagi 700 nm nurlarni yutuvchi pigmentga qaytadi. Bu markazdagi xlorofill «а» elektroni plastotsianin va fermentlar orqali feredoksinga o ‘tkazadi. Bunda ham, bir molekula ATF sintezlanadi va NADFH2 hosil boMadi. Bu jarayon o‘ta murakkab bo‘lsa ham, undagi plastoxinon, plastotsianin, sitoxromlar va feredoksinning xususiyatlari yaxshi o‘rganilgan. Biroq elektronlar oqimi zonasida hali to‘la o ‘rganilmagan moddalar ham uchraydi. Umuman, halqali fosforirlanishda umumiy ATF moddasining 70-80%, xalqasiz fosforirlanishda 20% ATF hosil boMadi. ATF sintezi hozirgi zamon nazariyasi. Shuni aytib utish lozimki, ADF moddasining elektronlar tashiluvi bilan bog‘liq fosforirlanishi mexanizmi bo‘yicha bir nechta nazariyalar mavjud. Shulardan biri ingliz biokimyogari P. Mitshelning (1961) kimyoosmotik nazariyasidir. Uning nazariyasiga asosa, elektron tashuvchi plastoxinon P680 tizimidan ikkita elektronni olganidan so‘ng
yana ikkita
elektronni xloroplast stromalaridan biriktirib oladi va to‘rtta elektronni membranalar orqali 179
xloroplastlar tilokoidlari ichiga olib o ‘tadi. Protonlar esa suvning fotooksidlanishi tufayli tilakoidlaming ichkarisida yig‘iladi. Protonlaming membranalarni turli tomonlaridagi miqdori har xil bo‘lganligi sababli ulaming kimyoviy potensialida farq yuz beradi. Bu esa o ‘z navbatida vodorod ionlarining
Elektrokimyoviy membrana potensiali (A|j.H+) ikki holatni o ‘z ishiga oladi. Ulardan birinchisi bu membranalaming har xil tomonlarida protonlaming turli miqdorlari tufayli vujudga keladigan konsentratsion potensial (ApH) boMsa, ikkinchisi membranalar yuzasida qarama-qarshi zaryadlaming hosil boMishi bilan bogMiq boMgan elektirik (A\|/), ya’ni membrana potensialidir. Elektronlami tilakoidlardan xloroplast stromalariga qayta tashiluvi maxsus kanallar orqali konsentratsion (ApH) va elektrik (Avj/) potensiallaming energiyasi hisobiga ro‘y beradi. ADF birikmasining fosforillanishi va undan ATF moddasining hosil boMishi mana shu elektronlami qayta tashiluvi jarayoni bilan bogMiqdir. ADF birikmasining fosforirlanishini va protonlaming membranalar bilan bogMiq qayta tashiluvini amalga oshiruvchi ferment bu tilakoid membranalarida joylashgan H+ - ATF sintetazadir (VI.5-rasm). Ushbu ferment ikki qismdan, ya’ni xloroplastlar stromasi tomonidagi suvda eruvchi kattalik qism (F/) va lipidlaming ikki qavatini uyib kirgan membrana qismidan (F0) iborat. Membrana qism (F0), bu protonlaming xloroplastlar stromasiga qaytishini ta’minlovchi proton kanallaridir.
Boyeming (1997) fikri bo‘yicha ADF va ortofosfat H+-A T F sintetaza fermentining katalitik qismiga (F/) birikadi va elektro- kimyoviy potensial gradiyenti bo‘yicha proton kanallari (F0) orqali harakatlanib fosfatning kislorodi bilan birikib suv hosil qiladi. Ortofosfatning kislorod y o ‘qotishi uni faollanishiga olib keladi va fosfat ADF bilan birikib ATF birikmasini hosil qiladi. Shuni aytib o ‘tish lozimki, H+-A T F sintetaza fermentining faolligi protonlar tashiluvi bilan b ogiiq , ya’ni protonlar tashilib tursa ushbu ferment faol, agar tashilmasa ferment ham ishlamaydi. Protonlarning harakatlanishi ularning tilokoidlar orasidagi konsentratsiyasiga bogMiq, ya’ni ular faol harakatlanadi, qachonki tilakoidlararo oraliqlarda protonlarning miqdori katta boMsa. Elektron-tashiluv zanjir orqali tashilgan ikki elektronga nisbatan tilakoidlarda to‘rtta vodorod ionlari yig‘iladi. Ushbu protonlarning xloroplast tilakoidlaridan xloroplast stromasiga qayta tashiluvida har uch proton hisobiga bitta ATF molekulasi sintezlanadi. Shuni aytib o ‘tish lozimki, fotosintezning yorug‘lik bosqichini o ‘rganish, xususan, yashil 0
parchalanishi va vodorod ionlarining hosil boMishi planetamizda energiya muammosini yechishda ham o ‘z ifodasini topishi mumkin. Chunki ushbu jarayonni suniy sharoitda modellashtirish o ‘z navbatida suvdan vodorod olish va uni ekologik toza yoqilgM sifatida foydalanish imkonini beradi. VL2. FOTOSINTEZDA KARBONAT ANGIDRIDNING 0 ‘ZLASHTIRILISH YO‘LLARI 9 Bu bosqich-qorong‘ulik reaksiyalaridan iboratdir. Unda yorugMik bosqichida hosil boMgan ATF va NADFH 2
2
2
gazim assimilatsiya qilish yoMi barcha o ‘simliklarga xosdir. Birinchi bor bu yoMni amerikalik bioximik olim M. Kalvin (1946-1956) va uning shogirdlari aniqlagan. Kalvin nishonlangan 14C elementidan foydalanib fotosintezda birinchi hosil boMuvchi organik moddalami aniqlagan. Natijalarga ko‘ra o ‘simliklar tomonidan yutilgan 14
2
Demak, karbonat angidrid o ‘zlashtirilganda birinchi sintezlanuvchi mahsulot fosfoglitserat kislota hosil bo‘lar ekan. Shuning uchun ham ushbu jarayon Kalvin sikli nomi bilan mashhur bo‘lib, ko‘pchilik o ‘simliklarda sodir boMadi. Ushbu masalani hal etishda avvalo fotosintezning birinchi mahsuloti nimadan iborat ekanligi va C 0 2
qilib olingan. Buning uchun bir hujayrali suv o ‘ti xlorella va nishonlangan 14
2
14
2
(R)-0-CH2-CH 0H-14C 0 0 H (3-FGK) ' X lorop last /лП1> , , % (5-5) • G lvukoza-1 -^ ^ Ь ‘:01уикога-6- VI. 6
(Taiz, Zeiger, 1998). 182 Kraxmalni sintezlovchi fermentlar: 5 -1 -fru k to za -l,6 - bisfosfataldolaza, 5—2— fruktoza—l, 6—bisfosfatfosfotaza, 5—3— geksozofosfatizomeraza, 5—4— fosfoglukomutaza, 5 -5 — A D P - glukopirofosforilaza, 5-6-pirofosfotaza, 5—7—kraxmalsintaza. Saxarozani sintezlovhshifermentlar: 6-1-fosfot/triozofosfat translokator, 6-2-triozofosfatizom eraza, 6—3— fruktoza—l ,6— bisfosfotaldolaza, 6 -4 -fru k to zo -l, 6-bisfosfatfosfotaza, 6 - 5 - geksozafosfatizomeraza, 6 -6 — fosfoglukomutaza, 6 -7 -U D P — glukozopirofosforilaza, 6-8-saxarozofosfatsintaza, 6—9— saxarozafosfatfosfotaza. Shunga ko‘ra 3-fosfoglitserat kislotasi (3-FGK) fotosintezning birlamchi mahsuloti deb qaraladi. Keyingi muammo, 14
2
4
2
14
>2
3
iborat deb qaraladi. 1. Karboksillanish. Ribuloza-5-fosfat ATF va fosforibulozakinaza ishtirokida fosforirlanadi va ribuloza-l,5-difosfatga aylanadi. So‘ngra hosil boMgan ribuloza-l,5-difosfat ribulozodifosfat karboksilaza fermenti yordamida C 0 2
birikmasini bogMaydi va keyinchalik 2
hosil qiladi. 183 2. Qaytarilish. Karboksillanish bosqichida hosil boMgan FGK ikki kichik bosqichda fosfbglitserataldegidga (FGA) aylanadi. Buning uchun, dastlab, 3-FGK, ATF hamda fosfoglitseratkinaza fermenti ishtirokida fosforirlanadi va 1,3-FGK hosil boMadi. S o‘ngra 1,3-FGK moddasidan qaytarilgan NADFH ishtirokida va digidrogenaza fermenti yordamida 3-FG A hosil boMadi. 3. Tiklanish. Ushbu bosqichda yuqorida ko‘rsatib o ‘tilgan biokimyoviy jarayonlar, ya’ni karboksillanish va qaytarilish reaksiyalari tufayli 3 molekula C 0 2
6
Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|