B. O. Bekn azarov

243

Buning  natijasida  kartoshka,  olma  va  boshqa  mevalarning  kesilgan 

joylarida  qo‘ng‘ir  rang  paydo  boMadi.  Polifenoloksidazalarrv  g  faolligi 

to'qimalaming qarish jarayoni mobaynida ko‘payadi.

Sitoplazmada  flavoproteinli  oksidazalar  mavjud  boMib,  ular  turli 

substratlami  oksidlashda  qatnashadi.  Yuqorida  ko‘rsatib  o‘tilgan 

oksidlanishning 

oxirgi 

oksidazalari, 

masalan, 

sitoxromoksidaza, 

polifenoloksidaza,  askorbatoksidaza  va  flavoproteinli  oksidazalar 

kislorodning  parsial  bosimining  va  haroratning  o‘zgarishiga  turlicha 

reaksiya  ko‘rsatadi.  Masalan,  sitoxromoksidaza  kislorodga  nisbatan 

yuqori  moslanganganligi  sababli  uning  faolligi  amaliy  jihatdan 

kislorodning 

parsial 

bosimiga 

bogMiq 

emas. 

Shuningdek, 

sitoxromoksidaza  haroratning  past  ko‘rsatkichlarida  ham  bemalol 

faoliyat ko‘rsata oladi.  Ammo  uning fermentativ faoliyatiga haroratning 

Qio= 4-6°C ko‘rsatkichi juda kuchli ta’sir qilishi mumkin.

Terminal oksidazalarning Я' rim xususiyatlari (Bidw dl, 1979)

______________ ___________ _____________ ____________

V I!.2-iadval

Ferment

Kislorodga

nisbatan,

xususiyati

ATFsintezi 

bilan 

bogMiq’igi

Sia.]:idga

nisbatan

sezgirligi

COga

nisbatan

sezgirligi

Sitoxromok­

sidaza

Juda

yuqori

. 

+

+  ;

•' +

Altem ativ

oksidaza

Yuqori

-

-

-

Polifenoloksid

aza

0 ‘rtacha

-

+

+

Askorbatoksid

aza

Past

-

+

-

Glikolatoksida

za

Juda past

"

"

-

Flavoproteinli  oksidazalarning  kislorodga  nisbatan  kam  moslikga 

ega  formalari  haroratga  (Q i0~ 2 °C )  ham  unchalik  bogMiq  emas. 

Polifenoloksidazalar  va  askorbatoksidazalar  ushbu 

ko‘rsatkichiar 

bo‘yicha  oraliq  holni  egallaydi.  Sitoplazmatik  oksidazalar  tomonidan 

faolashadigan oksidlanish jarayonlarida A T F hosil boMmaydi.

244

0 ‘simlik  hujayralaridagi  nafas  olish  jarayonlarida  oksidazalardan 

tashqari  oksigenazalar  ham  ishtirok  etadi.  Masalan,  endoplazmatik 

retikulumlar 

membranalarida 

ikkita 

redoks-zanjir  joylashgandir. 

Ulaming  birida  flavoprotein  va  sitoxrom  bs  ishtirokida  N A D H  

birikmasining  oksidlanishi  jarayonida  oksigenaza  reaksiyalari  ro‘y 

beradi  va  bu  o‘z  navbatida  yog‘  kislotalarida  to^yinmagan  vodorod 

bog‘lamning  (desaturatsiya)  vujudga  kelishiga  sabab  bo‘ladi.  Ushbu 

redoks  zanjirining  ahamiyati  kattadir.  Masalan,  u  hayotiy  muhim  bir 

qancha birikmalaming sintezini  faollashtirish bilan birga gidroksillanish 

mobaynida  o‘z  faolligini  yo‘qotayotgan  hamda  hujayra  uchun  zaharli 

birikmalarni  detoksikatsiyalashda,  suvda  erimaydigan  birikmalarni 

suvda eruvchan holga o‘tkazishga ham yordam beradi.

Nafas  olish  substratlari  va  uning  koeffisiyenti. 

0 ‘simliklar  nafas 

olishning  asosiy  substrati  sifatida  birinchi  navbatda  o‘z  to‘qimalarida 

keng  tarqalgan  va  energetik  jihatidan  muhim  bo‘lgan  uglevodlardan 

foydalanadilar.  Bunda  birinchi  navbatda 

erkin  uglevodlar

  oksidlanadi. 

Agarda  o‘simliklarda  erkin  uglevodlarning  miqdori  yetishmasa,  nafas 

olish 

substrati 

sifatida  zaxira  polimer  moddalardan, 

masalan, 

polisaxaridlardan  va  oqsil lardan  hamda  yogMardan  foydalanishlari 

mumkin  (ammo  faqatgina  ularning  gidroliz  mahsulotlaridan).  Bunda 

poli  va  disaxaridlar  monosaxaridlargacha  parchalansa,  yog‘lar  uch 

atomli  spirt  glitserin  va  yog‘  kislotalariga,  oqsillar  esa  aminokislota- 

largacha parchalanadilar.

O'simliklardagi  zaxira  uglevodlar  vazifasini  kraxmal  (kartoshka, 

makkajo‘xori,  sholi),  inulin  (georgina,  topinambur)  bajaradi.  Ayrim  

o‘simliklar  geksozalarning  qaytarilishi  jarayonida  hosil  boMuvchi 

yuqori-ko‘p  atomli  spirtlarni  ham  parchalashi  mumkin.  Shuningdek, 

nafas  olish  substratlari  bo‘lib,  qandlaming  birlamchi  oksidlanishi 

mahsulotlari kislotalar ham xizmat qilishi mumkin.

Zaxira  oqsillar  ko‘proq  yog‘larga  boy  bo‘lgan  urug‘lardan  unuvchi 

o‘simtalaming o‘sishi (kungaboqar, g‘o‘za, kenaf, kanakunjut va boshq.) 

va  rivojlanishi  mobaynidagi  nafas  olish jarayonlari  substratlari  sifatida 

foydalaniladi.  Bunda yogMaming foydalanilishi  ularning lipaza fermenti 

ta’sirida 

glitserin 

va 

yog‘ 

kislotalariga 

parchalanishidan 

boshlanadi.Ushbu  jarayon  hujayra  organoidlarining  yog‘  tomchilari- 

sferosomalarida  yoki  oleosomalarda  ketadi.  Ushbu  jarayonda  hosil 

boMgan  glitserinning  avvalo  fosforirlanishi  so‘ngra  esa  oksidlanishi 

natijasida 

fosfoglitserinaldegid 

hosil 

boMadi 

va 

uglevodlar 

almashinuvining asosiy yoMiga kiradi (VII.9-rasm).

Yog'kislotalari

Sit.Ь,С! 

j—

-♦ATP 

Sit.c

Sit.a,a3 J— ►ATP

VII.9-rasm . Nafas olish substratlari sifatida polisaxaridlar, oqsillar va 

lipidlaming  foydalanilishi (V.V.Polevoy bo‘yicha,  1989).

Yog‘  kislotalari  G-oksidlanish  mexanizmi  asosida  oksidlanadi  va 

natijada  yog‘  kislotasidan  ikki  uglerodli  atsetil  qoldiqlari  atsetil-CoA 

holida  ajralib  chiqadi.  Ushbu  B-oksidlanish  jarayoni  hujayraning 

glioksisomalarida  ketadi.  Shuni  aytib  o‘tish  lozimki,  ushbu  organoidda 

yog‘  kislotalaridan  tashqari  glioksilat  siklining  fermentlari  ham 

joylashgandir.  Hosil  boigan  atsetil-CoA  glioksilat  sikliga  kiradi  va 

undan  ushbu  jarayonning  oxirgi  mahsuloti  suktsinat  paydo  bo‘ladi 

hamda shu ko‘rimshda u glioksisomalardan mitoxondriyalarga o‘tadi  va 

undagi bizga ma’lum Krebs siklida ishtirok etadi.

246

Krebs  siklida  esa  suksinatdan  malat  sintezlanib  u  o‘z  navbatida 

oksaloatsetat kislotasiga aylanadi.

Oksaloatsetat  FEP-karboksikinaza  fermenti  yordamida  fosfo- 

enolpiruvatga  aylanadi.  Fosfoglitserin  aldegid  va  F E P   glikolizning 

qaytar  jarayonlarida,  glukoza,  saxaroza  va  fruktozalarning  biosintezi 

uchun birlamchi material hisoblanadi.

Sferosoma

Glioksisoma

Oksaloatsetat«

I

Fosfoenolpiruvat 

Sitoplazma 

Triolofosfat 

4.

Fruktozo-1,6-difosfat

—  Fruktozo-6-fosfat  — 

t

Glyukozo-6-fosfat—“"

Glyukozo-1 -fosfat*--

Saxaroza 

$

UDP-glyukoza

Fruktoza

Glyukoza

Plastida

AD P-glyukoza 

4/

Kraxmal

VILlO -rasm . 0 ‘simliklardagi glukoneogenaza jarayonida yogiarning 

uglevodlarga aylanishi sxemasi (V.V.Polevoy bo‘yicha,  1989):

I —oksaloatsetat, 2-sitrat,  3-izotsitrat, 4-glioksilat,  5—malat, 

6-suktsinat,  7-fumarat,  8-malat,  9-oksaloatsetat.

247

Glukozaning 

uglevod 

bo‘lmagan 

boshqa 

bir 

moddalardan 

sintezlanishi  jarayoni 

glukoneogenez

  deb  ataladi  (VH.lO-rasm). 

K o ‘pchilik  eksperiment  tajribalari  natijasida  unayotgan  urug‘lar  va 

o'sayotgan  maysalar  hamda  o‘simtalarda  yogMar  miqdorining  kamayib 

borishi  mobaynida  boshqa  bir  modda qandlaming  miqdori  ortib  boradi. 

Bunda, ya’ni yogiardan qandlaming sintezlanishi jarayonida o‘simliklar 

hujayralaridagi  sferosomalar,  glioksisomalar,  mitoxondriyalar,  plastidlar 

va sitoplazmaning (sitozolning) fermentlar tizimi ishtirok etadi.

Zaxira  oqsillaming

  nafas  olish  jarayonidagi  foydalanilishi  aw alo 

ulaming  aminokislotalargacha  parchalanib  keyinchalik  oksidlanishi 

natijasida atsetil-CoA yoki  ketokislotalar hosil  qilishi  va ulaming Krebs 

sikliga kirishi bilan boradi.

Yuqorida  ko‘rsatib  o‘tilgan  barcha  substratlaming to‘la  oksidlanishi 

oksidlanuvchi  birikmalardan  energiya  ajralib  CO

2

  va  H 20   hosil 

bo‘lgunicha  davom  etadi.  Bunda  biopolimerlaming  monomerlargacha 

aylanishida ulardagi  mavjud  energiyaning  1% atrofida ajraladi.  Glikoliz 

jarayonida esa qandlaming  1/5  qism energiyasi ajraladi.  Krebs siklida va 

E T Z   organik  kislotalaming  oksidlanishidan  qandlardagi  birlamchi 

mavjud energiyaning 4/5 qismi ajraladi.

Biz  bilamizki,  nafas  olish  jarayonida  ajralib  chiqqan  C 0 2 

miqdorining  yutilgan  O

2

  nisbati 

nafas  olish  koeffitsiyenti

  (N O K ) 

deyiladi. Geksozalar uchun u birga teng:

C6H 120 6 + 0 2— ►бСОз + 6H20 ; N O K   - 6C02:602 =  1

Umuman  nafas  olish  jarayonida  sarf  boiuvchi  kislorod  miqdori 

substratdagi kislorod miqdoriga teskari proporsionaldir, ya’ni nafas olish 

jarayonida  qatnashuvchi  modda  tarkibida  kislorod  qancha  kam  bo‘lsa 

oksidlanish  uchun  shunchalik  ko‘p  kislorod  sarflanadi.  Shuning  uchun 

ham  nafas  olish  subatrati  tarkibida  uglevodlarga  nisbatan  kam  kislorod 

boisa,  masalan,  yog‘  kislotalari  foydalanilganda  N0K<1  bo‘ladi. 

Masalan, nafas olish substrati sifatida stearin kislotasi foydalanilsa:

С18Нзб02 + 2602— ► 18C02 +  18H20 ; N O K   =  18C02:2602 = 0,69

Uglevodlarga 

nisbatan 

ko‘proq 

oksidlangan 

moddalarning 

oksidlanishiga  esa  nisbatan  kam  kislorod  ketadi  va  bu  o‘z  navbatida 

N O K   ko‘rsatkichining  nisbatan  yuqori  bo‘lishiga  olib  keladi.  Masalan, 

shavel (otquloq) kislotasining oksidlanishi:

248

2С2Н20 4 + 0 2 —►

 4С 02 + 2Н20 ; NOK  = 4С 02:0 2 = 4

Ammo  N O K   kattaligi  faqatgina  substrat  tarkibidagi  kislorod 

miqdoriga  bog‘iiq  emas.  U   shuningdek,  to‘qimalaming  kislorod  bilan 

ta’minlanishiga  ham  bog‘liq.  To‘qimalarda  kislorod  yetishmagan 

sharoitda,  masalan,  ildiz uchlari  meristema to‘qimalarida,  pishiq qobiqli 

urugMarda  bijg‘ish  jarayoni  tezlashadi  va  N O K   ko‘rsatkichi  ortadi. 

Agarda  to‘qimalarda  mahsulotlarning  yetarli  darajada  oksidlanmasligi 

natijasida  organik  kislotalaming  miqdori  ortib  ketsa,  ajralayotgan  C 0 2 

kamayadi va N O K  pasayadi.

Binobarin, N O K  koi'satkichi nafas olish substratlarining oksidlanishi 

darajasiga  bog‘liq  boisada,  uning  miqdori  avvalo,  organlar  va  mazkur 

to‘qimalaming  nafas  olishi  xususiyatlariga  bog‘liqdir.  Bu  holat  esa  o‘z 

navbatida  o‘simlik  ontogenezi  bosqichlariga  va  berilgan  muhit 

sharoitlariga bog‘liqdir.

Nafas olish jarayonlarini boshqarish. Paster samarasi.

  Nafas olish 

jarayonida,  kislorod  miqdori  faqatgina  N O K   ko‘rsatkichiga  ta’sir  qilib 

qolmasdan,  balki  nafas  olish  substratlarining  sarflanishiga  ham  ta’sir 

qiladi.  Ushbu hodisaga birinchi  b oiib  etibor bergan olim  L.Pasterdir.  U 

achitqi  zamburugMari  bilan  kislorodli  sharoitda  tajribalar  o‘tkazib 

glukoza  parchalanishining  pasayishini  va  bijg4ish jarayoni jadalligining 

kamayganligini  kuzatgan,  ya’ni  ajralayotgan  C 0 2  va  hosil  bo‘layotgan 

spirt  miqdorining  ozayganligini  kuzatgan.  Ammo  shuning  bilan  birga 

qandlami  biosintetik  jarayonlarga  sarflanishi  natijasida  zamburugiar 

biomassasining  jadal  o‘sishini  kuzatgan.  Qandlaming  parchalanishini 

to‘xtashi  bilan  birga  kislorodning jadal  foydalanilishi 

Paster  samarasi 

nomini olgan.

Paster  samarasining  mexanizmi  shundaki,  kislorod  mavjudligida 

jadal  boruvchi  oksidlanishli-fosforirlanish  raqobat  natijasida  glikoliz 

jarayoniga  kiruvchi  (yoki  fosforirlanish  uchun  zarur) A D F  molekulalari 

sonini  kamaytiradi.  Mana  shu  sababli  va  ATFning  (aerob  sharoitda 

sintezi  keskin  ortib  ketuvchi)  fosfofruktokinaza  fermentiga  to‘xtatuvchi 

ta’siri  tufayli  0 2  yetarli  boigan  sharoitda  glikoliz  jarayonlarining 

pasayib  ketishi  ro‘y  beradi.  Muhitdagi  A T F  miqdorining  ortiqchaligi 

glikoliz jarayoni  mobaynida pirouzum kislotasi qismlaridan glukozaning 

resintezlanishiga olib keladi.  Kislorodsiz sharoitda Krebs sikli  va N O PY  

ro‘y  bermaydi  va  buning  natijasida  esa  hujayra  o‘z  tuzilmalarini 

qurilishi  uchun  ishlatadigan  bir  qancha  oraliq  moddalami  ola  olmaydi. 

Kislorod  mavjud  sharoitda  esa  ushbu 

sikllarning  barchasi  ishlaydi.

249

Shuningdek,  aerob  sharoitda  A T F  miqdorining  ortishi  ham  biosintetik 

jarayonlaming borishiga yordam beradi.

Nafas  olish  nazorati. 

Hujayralaming  funksional  faolligining  ortishi 

nafas  olishning  kuchayishiga  olib  keladi.  Ushbu  holat  o‘z  navbatida 

nafas  olish  nazorati  mexanizmining  yoki  nafas  olishning  akseptor 

nazorati 

tufayli 

yuzaga 

keladi. 

Nafas 

olish 

nazorati 

deb 

mitoxondriyalarning  oksidlanishli-fosforirlanish  jarayonida  akseptor 

sifatida  xizmat  qiluvchi  A D F  miqdoriga  bog‘liq  ravishda  kisloroddan 

foydalanilishiga  aytiladi.  Nafas  olish jarayonidagi  E T Z   va A T F  orasida 

toMa  bog‘liqlik  A D F  miqdoriga  aniqrog‘i  ATF-tizimi  moddalari 

massasiga  bogMiq,  ya’ni  [A T F]/[A D F]  [PJ.  Bunda  anorganik  fosfat 

doimo 

mavjud 

boMganligi 

sababli 

chegaralovshi 

omil 

boMib 

hisoblanmaydi.  Tinim  holatidagi  hujayralarda  ushbu  nisbat  yetarli 

darajada  katta,  chunki  barcha  A D F  fosforirlangan  holatda  boMadi. 

Hujayraning  funktsional  faolligi  ortganda  esa  A T F  energiya  talab 

qiluvchi jarayonlar uchun sarflan i boshlaydi. Buning natijasida esa A D F 

miqdori  orta  boradi  va  u  o‘z  navbatida  elektronlar  tashiluvining 

tezlashishiga 

hamda 

oksidlanishli 

fosforirlanish 

jarayonlarining 

jadallashishiga  olib  keladi.  Bu  yerda  shuni  alohida  ta’kidlab  oMish 

lozimki,  A D F  miqdori  oksidlanishli  fosforirlanish  va  elektronlar 

tashiluvi  jadalligiga  allosterik  omil  sifatida  emas,  balki  fosforirlanish 

substrati sifatida ta’sir qiladi.

Adeninnukleotid  tizimning  yanada  toMiqroq  holati  quyidagi 

ener- 

getik zarvad

 nomi bilan ataluvchi tenglikdan ham kuzatishimiz mumkin.

[A T F] +  1/2 [A D F]

[A T F] + [A D F] + [A M F]

Ushbu  tenglik  barcha  adenilattizimning  yuqori  energiyali  fosfat 

guruhlari bilan toMg‘azilishi meyorini ko‘rsatadi.

Glikolizning boshqariluvi. 

G likoliz jarayonining jadalligi  bir necha 

uchastkr.larda  nazorat  qilinadi.  Glukozaning  glikoliz  jarayoniga  jalb 

qilinishi 

geksokinaza 

fermenti 

darajasida 

qaytar 

aloqa  tipida 

boshqa^ladi,  ya’ni  jarayonning  ortiqcha  mahsuloti  (glukoza-6-fosfat) 

ferment faoliyatini allosterik to‘xtatadi.

Glikoliz 

jarayoni 

boshqaruvining 

ikkinchi 

uchastkasi 

esa 

fosfofruktokinaza  fermenti  darajasida joylashgandir.  Fosfofruktokinaza 

A T F  brikmasining  yuqori  miqdori  ta’sirida  allosterik  ingibirlanadi. 

Ammo  anorganik  fosfat  va  A D F  birikmaiarining  yuqori  miqdorlari 

ferment  faolligini  oshiradi.  Fermentning  A T F  tomonidan  ingibirlanishi

250

jarayonining  oldini  olinishi  fruktoza-6-fosfatning  yuqori  miqdorlari 

tufayli  ro‘y  beradi.  Bundan  tashqari  ferment  faolligi  Krebs  siklining 

mahsuloti  sitrat tufayli  ingibirlanadi  va  qaytar  musbat  aloqa  tufayli  o‘z 

mahsuloti  bo‘lmish  fruktoza-6-difosfat  tufayli  faollashadi  (o‘z-o‘zini 

kuchaytirish).

A T F  moddasining  yuqori  miqdorlari  piruvatkinazaning  faolligini 

pasaytiradi.  Bu  uning  fermentni  fosfoenolpiruvatga  nisbatan  mosligini 

kamaytirishi  tufayli  ro‘y  beradi.  Shuningdek,  piruvatkinazaning  faolligi 

atsetil-CoA ta’sirida ham ingibirlanishi mumkin.

Umuman  piruvatdan  atsetil-CoA  hosil  bo‘lishida  qatnashuvchi 

piruvatdegidrogenaza  majmuasi  A T F  moddasining  yuqori  miqdori 

tufayli  hamda  N A D H   va  o‘zining  atsetil-CoA  ta’sirida  ingibirlanadi 

(V II. 11-rasm).

Krebs  siklining  boshqariluvi.  Hujayra  tomonidan  piruvatdan  hosil 

bo‘lgan  atsetil-CoA  moddasining  keyingi  foydalanilishi  hujayraning 

energetik  holatiga  bogMiqdir.  Agar  hujayraga  kamroq  energiya  talab 

qilinsa,  nafas  olish jarayoni  nazorati  tufayli  nafas  olish  zanjirining  ishi 

to‘xtatiladi.  Bu  esa  o‘z  navbatida  siklning  intermediatlarini  shu 

jumladan,  atsetil-CoA  birikmasini  Krebs  sikliga  olib  kiruvchi 

oksaloatsetat  birikmasini  hosil  bo‘lishini  to‘xtatadi.  Bu  hoi  energiya 

yutilishi  bilan boradigan,  atsetil-CoA  moddasining  sintetik jarayonlarda 

ko‘plab foydalanilishiga olib keladi.

Krebs  siklining  boshqariluvida  elektronlarning  o‘simlik  mito- 

xondriyalarida  boruvchi  elektronlar  tashiluvining  altemativ  yo‘li  ham 

qatnashishi  mumkin.  A T F  birikmasining  yuqori  miqdorlarida,  ya’ni 

asosiy  nafas  olish  zanjirining  faolligi  pasayganda,  substratlaming 

oksidlanishi alternativ oksidazalar orqali (A T F hosil bo‘lmasdan) davom 

etadi  va  u  A TF  miqdorini  pasaytiradi.  Bulaming  barchasi  Krebs  sikli 

faoliyatining davom etishiga yordam beradi.

Glioksilat  va  N O PY   jarayonining  boshqariluvi.  Nafas  olish 

substratlarining  pentozofosfat yo‘li  (N O P Y )  orqali  oksidlanishi  N A D F+ 

miqdori  tufayli  boshqariladi.  Chunki,  unda  N AD Fga  bog‘liq  ikkita 

degidrogenazalar  (glukoza-6-fosfatdegidrogenaza  va  6-fosfoglukonat- 

degidrogenaza)  mavjuddir.  U  shuningdek,  hujayrada  N A D FH   foydala­

nilishi  bilan  boradigan  sintez jarayonlari ning (Masalan,  aminokislotalar 

va  oqsillar) jadalligi  darajasi  bilan  ham  boshqariladi.  Ushbu jarayonlar- 

ning yuqori  darajasi  N O PY   siklini  faollashtiruvshi  oksidlangan N A D F+ 

miqdorining oshishiga olib keladi.

251

Glyukoza 

Kraxmal

■Л 

i

V. Glyukozo-6-fosfat 

■

<

------ Glyukozo-1-fosfat

I

Fruktozo-6-fosfat

C

\

 

2+

  (ATP),(Sitrat)

Fruktozo-1,6-difosfat 

I

3-Fosfoglitserin aldegidi 

N A D —

— ADP

NADH 

—►ATP

1,3-Difosfoglitserat

I

3-Fosfoglitserat

I

2-Fosfoglitserat

Fosfoenolpiruvat

3  iv'-ADP 

4

» .   Faollanish

(Atsetil-CoA), (ATP)

^► ATP 

mem

  Ingibirlash 

Piruvat

(ATP)

-Atsetil-CoA

? 

Oksaloatsetat V 5 *   (ATP), (Sitrat) 

(Oksaloatsetat), 

^ T S it r a t

(ATP) 

M alar 

>

a

 

Akonitat

~ 

('ATP') 

(Sitrat) 

\

Fumarat JADP)(ADP) 

j

 Izositrat

(Oksaloatsetat) 

"j/4» (NADH)

Suksinat 

#fa-Ketoglutarat

4

Suksinii-  (Suksinil-CoA)

CoA

V ll.ll-rasm . 

Glikoliz jarayoni va ikki- va uchkarbon kislotalari 

regulatsiyasi jarayonining sxemasi (V.V.Polevoy bo‘yicha,  1989):

1-geksokinaza, 2-fosfofruktokinaza,  3-piruvatkinaza,

4-piruvatdegidrogenaza majmuasi,  5-sitratsintetaza,

6--izots itrcildegidrogenaza,  7-a-ketogluta-ratdegidrogenaza, 

8-suktsinatdegidrogenaza,  9-malatdegidrogenaza.

252

Glikoliz  va  N O PY   nisbatida  bir  qancha  intermediatlar,  Masalan, 

anorganik  fosfat,  6-fosfoglukonat kislotasi,  eritroza-4-fosfat qatnashadi. 

Anorganik  fosfatning  yetishmasligi  glikoliz  jarayonini  sekinlashishiga 

olib  kelsa,  N O PY   sikli  esa  aksincha  faollashadi.  6-fosfoglukonat 

kislotasi 

glikolitik 

ferment 

fosfofruktokinazaning  (glukozofosfa- 

tizomeraza)  ingibitori  hisoblanib,  N O PY   faoliyatiga  yordamlashadi. 

Eritroza-4-fosfat 

transketolaza 

va 

transaldolaza 

reaksiyalarining 

substrati  boMganligi  sababli  glikoliz  jarayoni  fermentlari  faolligini 

to‘xtatishi 

hamda 

uglevodlar 

o‘zgarishining 

glikolitik 

yoMdan 

pentozofosfat yo‘lga o‘tishiga olib kelishi mumkin.

Glioksilat  siklining  faolligi  suksinatdegidrogenaza  fermentini 

ingibirlovchi  oksaloatsetat  miqdorining  ortishi  tufayli  ham  boMishi 

mumkin.  Siklning  boshqa  bir  ingibitori  fosfoenolpiruvatdir.  Chunki 

ushbu modda izotsitratliaza fermenti faolligini ingibirlaydi.

VII.4 . N A FA S O L IS H  E K O L O G IY A S I

Nafas  olish  o‘simliklaming  turiga,  yoshiga  va  yashash  muhitiga 

bogMiqdir. 

Yosh 

organizmlarda 

nafas 

olish 

kuchli 

boMadi. 

Ontogenezning  oxirida  esa  nafas  olish  jadalligi  pasayib  boradi.  Tinim 

holatdagi urugMarda nafas olish jadalligi juda past boMadi.

Kislorodning  ta’siri. 

MaMumki,  atmosfera  havosida  21%  0 2  bor. 

Ushbu  miqdor  nafas  olish  jarayonining  juda  yaxshi  ketishi  uchun 

bemalol  у etadi.  Chunki  uning  miqdori  ikki  baravar  kamayganda  ham 

(-9%)  nafas  olish  jadalligi  pasaymaydi.  Ammo  havodagi  toza 

kislorodning  miqdori  5 %   boMganda  yosh  o‘simliklaming  nafas  olish 

jadalligiga  ta’sir  qilishi  mumkin.  Ammo  C 0 2  birikmasining  ajralishi 

kamaymaydi.  Chunki  o‘simliklarga  0 2  yutilishiga  ixtisoslashgan 

sitoxromoksidaza  fermenti  faolligi  kislorod  kam  boMgan  sharoitda  ham 

pasaymaydi.

Bulaming  barchasi  o‘simliklardagi  nafas  olish  jarayoni  evolutsiya 

mobaynida  atmosfera  havosida  kislorod  kam  boMgan  sharoitda  vujudga 

kelganligidan  dalolat  beradi  hamda  o‘simliklar  hujayralari  energetik 

darajasining  kislorod  kam  sharoitda  ham  yaxshi  ketishidan  dalolat 

beradi.

Masalan,  qandlavlagi  barglari  to'qimalaridagi  kislorodning  miqdori 

sutka  mobaynida  7,1%-17,4%  oraligMda  o‘zgarib  turishi  mumkin.  Bu 

yerda shuni  ham  aytib o‘tish  lozimki,  C 0 2  miqdori  0,9-5,1%  oraligMda 

o‘zgarib  turishi  mumkin.  Olma  mevasining  mag‘zida  7,5%  C 0 2  va