B. O. Bekn azarov

atroflarida  quyosh  yorug‘ligi  va  harorati  eng  yuqori  b oigan ligi  sababli 

barg  o g ‘izchalari  qisman  yoki  butunlay  yopilishi  fotosintezning 

sekinlashishiga  yoki  to‘xtashiga  olib  keladi.  Chunki  ushbu  holatlar C 0

2 

moddasining  kam  yutilishiga  ham  olib  keladi.  Kunning  o ‘rtasida 

fotosintezni  sekinlashishi  yoki  to‘xtab  qolishiga  fotosintez  depressiyasi 

deyiladi.  Kunning  ikkinchi  yarmida  fotosintez  yana jadallashib,  yuqori 

nuqtaga  ko‘tarila  boshlaydi,  lekin  kechga  yaqin  yana  pasaya  boradi. 

Buni  ikki  cho‘qqili  fotosintez deyiladi.

0

‘simliklar  ontogenez  davrida  ham  fotosintez  jadalligi  o ‘zgaradi. 

K o‘pincha o ‘simlikning shonalash  va  gullash  davrigacha  fotosintez ortib 

borsa,  keyinchalik  asta-sekin  pasaya  boradi.  Efemer  o ‘simliklarda 

fotosintezning  eng  yuqori  darajasi  mart-aprel  oylariga  to‘g ‘ri  keladi. 

Buta va daraxt 

0

‘simliklarida ko‘zga yaqin  fotosintez jadalligi  anchagina 

pasayadi.

VT.7. FOTOSINTEZ VA HOSILDORLIK

Fotosintez jarayonida  o ‘simliklarda  organik  modda  hosil  b oiad i  va 

to‘plana  boradi.  Organik  moddalarning  umumiy  miqdori,  fotosintez  va 

nafas  olish  jarayonlarining  jadalligiga  b o g iiq .  Ya’ni  u  fotosintez 

jarayonida  hosil  boiayotgan  organik  moddaning  nafas  olish  jarayoni 

hosil  boiayotgan  organik  moddaning  nafas  olish  jarayoni  uchun 

saflanayotgan organik modda ayirmasiga b o g iiq   boiadi:

A =G -  D,

bu yerda,  A -to ‘plangan organik modda miqdori;

G -fotosintez jarayonida hosil  b o ig a n  organik modda  miqdori;

D-nafas  olish jarayoniga sarflangan  organik modda miqdori.

Shuni  aytib  o ‘tish  lozimki,  fotosintez  jarayonida  xloroplastlarda 

sintezlanadigan  asosiy organik  modda kraxmal  donchalarining ko‘rinishi 

turli  o ‘simliklarda  har  xil  b o iish i  mumkin.  Quyidagi  rasmda  ayrim 

o ‘simlik!ar kraxmal  donachalariga  xos  shakllar namoyon  etilgan  (VI. 11- 

rasm).

204

V L ll-ra sm .  Kraxmal donachalari:

1-sulida  (murakkab),  2-kartoshkada  (oddiy va murakkab),  3-sutli 

(oddiy),  4-geran hujayralarida,  5-loviyada  (oddiy),  6-makkajo 'xorida 

(oddiy),  7 -b u g ‘doyda  (katta  va kichik oddiy).

Dala  sharoitida,  organik  moddaning  hosil  bo‘lishini  va  to‘planishini 

ifodalovchi  fotosintezning  so f  maxsuldorligini  quyidagi  formula  bilan 

aniqlash  mumkin:

V i - V

2

F =

% (L,-Lj)T

bu yerda,

V!  va  V

2

  tajribaning  boshlanishi  va  oxirida  o ‘simlikda  hosil  bo‘lgan 

quruq  modda  miqdori  (g),

Lj  va  L2-tajribaning  boshlanishi  va  oxirida  o ‘simlik  bargining  sathi 

(m2),

T-tajriba davomidagi  kunlar soni,

F -to ‘plangan  organik  modda  miqdori  (g/m

2

 sutka).

Bir  kuni-tun  (sutka)  davomida  to‘planadigan  organik  moddaninng 

miqdori  vegetatsiya  davomida  o ‘zgarib‘turadi  va  u  juda  oz  miqdordan 

boshlab to  15-18  g/m

2

 gacha bo‘lishi mumkin.

Fotosintez jarayonida  hosil  boMgan  va  to‘plangan  organik  modda 

ikki  guruhga bo  linadi. 

1

) biologik (X- ькяХ 

2

) Xo‘jaiik (X—Xo‘j)-

0 ‘simlik  tanasida  vegetatsiya  davrida  sintez  boMgan  quruq 

moddaning  umumiy  miqdori  biologik  uning  hosili  deyiladi.  Biologik 

hosilning  xo‘jalik  maqsadlariga  ishlatiladigan  qismi  (donlar  urugMari, 

ildizmevalari va boshqalar) xo‘jalik hosili  deyiladi.

X o‘jalik hosilining miqdori har xil  o ‘simliklarda turlicha boMadi  va 

bu koeffitsiyent (Kx0‘j bilan) ifodalanadi:

205

л  .

К х о ‘ ]

  = ---------

Хш

Umuman  quyidagi  sharoitlar  yaratilgandagina  o ‘simliklarda  eng 

yuqori  hosildorlik darajasiga  erishish  mumkin:

1

)  ekinzorlardagi o‘simliklaming umumiy barg sathini ko‘paytirish;

2

)  fotosintetik  organning faol  ishlash  davrini  uzaytirish;

3)  fotosintez jadalligini  hamda mahsuldorligini  oshirish;

4)  fotosintez  jarayonida 

sintezlangan 

organik 

moddalarning 

harakatini  va  o‘simlik  organlari  o ‘rtasida  qayta  taqsimlanishini  tezlatish  va 

hokazolar.  Buning  uchun  esa  hamma  agrotexnik  tadbirlar  va  shoralami 

(o‘g‘itlash, sug‘orish, yerga ishlov berish, zararkunandalarga qarshi kurashish 

va hokazolar) o‘z vaqtida hamda sifatli o‘tkazilishi zarur.

VI.8.  YASHIL 0 ‘SIMLIKLARNING BIOSFERADAGI 

AHAMIYATI

Yashil  o ‘simliklarning  biosferadagi  o ‘rniga  birinchi  bor  ta’rif 

bergan  olim  bu  K.A.Timiryazevdir.  U  birinchi  bor  o ‘simliklaming 

kosmik  o ‘rni  haqida  ma’ruza  qilar  ekan  ushbu  muammoni  quyidagicha 

tariflagan:  «Quyosh  nurlari  bug‘doy  maysalariga  tushib  eruvchan 

qandlarga  aylanadi  ...  so ‘ngra  kraxmalga  aylanib  bizga  oziq  sifatida 

xizmat  qiladi.  U  bizning  muskullarimizga  nervga  aylanadi.  Ushbu 

quyosh  nurlari  bizlarni  isitadi,  bizni  harakatlantiradi.  Ehtimol  ushbu 

daqiqalarda ham u  bizning  miyamizdadir»

Haqiqatdan  ham 

fotosintez-Yer  sharida  juda  katta  masshtabda 

ketadigan  va  quyosh  nurlarining  energiyasini  kimyoviy  bog‘laming 

energiyasiga  aylantiradigan  yagona jarayondir.  Ushbu  yashil  o ‘simliklar 

tomonidan 

yigMlgan 

energiya 

yer 

sharidagi 

barcha 

geterotrof 

organizmlar,  ya’ni 

bakteriyalardan  tortib  to  insongacha  boMgan 

organizmlarning  hayot  faoliyati  uchun  sarflanadi.  Hozirgi  vaqtda 

0

‘simliklarning  kosmik  va  planetadagi  asosan,  beshta  ahamiyatiga  katta 

e ’tibor beriladi.

1.Organik  massaning  yigMlishi. 

Yashil  o ‘simliklar  tomonidan  har 

yili  (quruq  massaga  hisoblaganda) 

yer  o ‘sti  o ‘simliklari  tomonidan 

100-170  mlrd.  t,  dengiz va  okeanlar o ‘simliklari  tomonidan  60—70  mlrd. 

t  biomassa  yigMladi.  Yer  sharidagi  o ‘simliklaming  umumiy  massasi 

2402,7  mlrd.  t.ni 

tashkil  qiladi.  Ushbu  miqdoming  90%  sellulozaga 

to

4

gM'i  keladi.  Umuman  yer  osti  o ‘simliklarining  hissasiga  2402.5  t

2 0 6

quruq  massa  to‘g ‘ri  keladi.  Gidrosferaning  hissasi  esa  bor-yo‘g ‘i  0,2 

mlrd.  t.(yorug‘lik  etishmagani  uchun).  Bu  yerda  shuni  aytib  o ‘tish 

lozimki,  yer  o ‘stidagi  barcha  mikroorganizmlar  va  hayvonlaming 

massasi  23  mlrd.  t.  yoki  o ‘simliklaming  umumiy  massasidan  ~1% 

atrofidadir.

Ushbu  ko‘rsatkichdan  20  mlrd.  t  quruqlik  organizmlari  bo‘lib,

3  mlrd.t  gidrosferaning  mikroorganizmlari  va  hayvonot  olamiga  to‘g ‘ri 

keladi.

Yerda  hayotning  paydo  bo‘lishi  davridan  boshlab,  o ‘simliklar  va 

hay von  qoldiqlari  yig‘ila  borgan  va  vaqt  o ‘tishi  davomida  bir 

ko‘rinishdan  ikkinchi  ko‘rinishga,  Masalan,  gumus,  torf,  ko‘mir  va 

boshqa 

birikmalarga 

aylana 

borgan. 

Okean 

va 

dengizdagi 

o ‘simliklarning  suv  tubiga  c-ho‘kishi  natijasida  suv  osti  qatlamlari  hosil 

qilgan  hamda  mikroorganizmlarning  faoliyati  tufayli  neft  va  gazga 

aylangan.  Hozirgi  vaqtdagi  hisob  kitoblar  bo‘yicha  o ‘simlik  qatlami, 

gumus  va  torfning  miqdori  mos  ravishda  194,  220  va  2500  mlrd.  t 

tashkil  qiladi.  Neft  va  gaz  miqdori  esa  10000-12000  mlrd.  t  tashkil 

qiladi.  Agarda  uglerodga  hisoblaganda  barcha  organik  moddalar  vr 

cho‘kma qatlamlaming  miqdori 

2 0

.

0 0 0 .0 0 0

  mlrd. t tashkil qiladi.

Organik  massaning  o ‘ta  jadal  tuplangan  davri  bundan  300  mln.  yil 

avval  paleozoy  erasida  ro‘y  bergan.  Eramizning  keyingi  200  yili 

mobaynida,  o ‘tgan  vaqtlar  mobaynida  o ‘simliklar  faoliyati  natijasida 

hosil  b o igan   ko‘mir,  neft  va gaz  mahsulotlari  insoniyat tomonidan  keng 

foydalanilib  kelinmoqda.

2.Atmosferadagi  C 0 2  miqdorini  bir  maromda  ushlab  turish. 

Bu 

У ' 

-da  shuni  aytib  o ‘tish  lozimki,  gumus,  cho‘kma  qatlam  va  y o q ilg i 

moddalarning  hosil  bo‘lganligi  natijasida  anchagina  CO?  uglerod 

aylanishidan  chiqib  ketgan.  Buning  natijasida  atmosferadagi  C 0

2 

miqdori  yildan  yilga  kamayib  borgan  va  hozirgi  vaqtda  hajm  jihatdan

0,03%  miqdorida,  massa jihatidan  711  mlrd. t tashkil  qiladi.

Umuman  atmosferadagi  C 0

2

  miqdori  kaynozoy  erasidan  boshlab 

turg‘unla§ha  boshlagan.  Hozirgi  vaqtda  esa 

CO?  miqdori  faqatgina 

kechasi  va  kunduzi  qisman  o ‘zgarishi  mumkin.  Har  yili  atmosfera 

havosiga  C 0

2

  gazining  miqdoran  o ‘tishi  quyidagichadir  (mlrd.  t 

hisobida):  o ‘simliklarning  nafas  olishi  tufayli 

1 0

,  mikroorganizmlarning 

nafas  olishi  va  bijg‘ishi  tufayli  25,  insonlaming  va  hayvonlaming  nafas 

olishi  tufayli 

1

,

6

,  insonlarning  ishlab  chiqarish  faoliyati  tufayli

5  geokimyoviy jarayonlar tufayli 0.05  mlrd.t.

20 7

Agarda yuqoridagi jarayonlar  bo‘lmaganda  edi  atmosferadagi  barcha 

C 0

2

  fotosintez natijasida 6—7 yilda tugagan  bo‘lar edi.  Shuni  aytib o ‘tish 

lozimki, 

C 0

2

  birikmasining  eng  katta  miqdori  (atmosferadagiga 

nisbatan  60  baravar  ko‘p)  okean  suvlariga  erigan  holatdadir.  Fotosintez 

bir 

tomondan 

nafas 

olish, 

okean 

suvlari 

ikkinchi 

tomondan 

atmosferadagi  C 0

2

  miqdorini  doimiy  miqdorda turishiga yordam  beradi. 

Ammo  keyingi  vaqtlarda  insoniyat  tomonidan  yoqilg‘i  mahsulotlarini 

ko‘plab  yondirilishi  va  o ‘rmonlar  daraxtlarining  jadal  kesilishi  hamda 

gumus  moddalarining  parchalanishi  natijasida  atmosferadagi 

C 0

2 

miqdori  birmuncha  oshmoqda.  Ushbu  ko‘rsatkich  bir  yilda  C 0

2 

birikmasining  umumiy  miqdoriga  nisbatan  -0,23%   atrofidadir.  Ushbu 

holatning  uzoq  davom  etishi  Yer  sharining  issiqlik  rejimiga  ham  ta’sir 

qilishi  mumkin.

3.1ssiqlikka  ta’siri. 

Ma’lumki  yerning  ustki  qismi  asosan  quyoshdan 

issiqlik  oladi.  Ushbu  energiyaning  bir  qismi  infraqizil  nurlar  holida 

kosmosga  qaytariladi.  Kosmosga  qaytuvchi  energiyaning  bir  qismi 

atmosferadagi  suv  va  C 0

2

  tufayli  ushlab  qolinadi  va  shu  sababli  yem ing 

issiqlik  holati  saqlanib  qoladi.  Mikroorganizmlar  va  o ‘simliklaming 

nafas  olish  va  bijg‘ish  jarayonlari  tufayli  atmosferaga  anchagina 

miqdorda  (85%)  C 0

2

  ajraladi.  Buning  natijasida  yer  sharining  issiqlik 

rejimi  o ‘zgaradi.  Ushbu  hoi  tufayli  abadiy  muzliklaming  va  qutblardagi 

muzliklaming  erishi  ro‘y  berishi  va  okean  sathi  ko‘tarilishi  mumkin. 

Ammo 

o ‘simliklar 

tufayli 

ro‘y 

beradigan 

fotosintez  jarayoni, 

atmosferadagi  C 0

2

  miqdorini  bir  maromda  ushlab  turishga  yordam 

beradi.

4.Atmosferada  kislorodning  yig‘ilishi. 

Shuni  aytib  o ‘tish  lozimki, 

birlamchi  davrlarda  Yer  atmosferasidagi  0

2

  miqdori juda  kam  bo‘lgan. 

Hozirgi  vaqtda  havo  hajmiga  nisbatan  0

2

  miqdori  -21%   atrofidadir. 

Atmosfera  havosida  kislorodning  y ig ‘ilishi  va  to‘planishi  yashil 

o ‘simliklar  bilan  bog‘liqdir. 

0

‘simliklar  tufayli  har  yili  atmosfera 

havosiga  70-120  mlrd.  t  0

2

  va  u  geterotrof organizmlar,  xususan,  mikro­

organizmlar,  zamburug‘lar,  hayvonlar  va  insonlarning  hamda  kechasi 

o ‘simliklaming nafas olishi  uchun zarurdir.

Atmosferadagi  0

2

  miqdorining  yuqori  darajada  boMishiga  asosiy 

sababchilaridan  biri  bu  o ‘rmon  daraxtlaridir.  Hisob  kitoblarga qaraganda

1 

ga  o ‘rmon  o ‘simliklaridan  bir  soatda 

2 0 0

  kishining  nafas  olishiga 

yetarli darajada 

0 2

 ajraladi.

5.0zon   ekrani. 

Fotosintez  jarayonida  o ‘simliklar  tomonidan 

0 2 

ajratilishining  yana  bir  muhim  ahamiyati  bu  atmosferaning  yuqori

20 8

qatlamida  (25  km  balandlikda)  ozon  ( 0 3)  ekranining  hosil  boMishidir. 

Ozon  O

2

  molekulalarining  quyosh  radiatsiyasi  ta’sirida  fotodissotsiya- 

lanishi  natijasida  hosil  boMadi  (

0 2

+

1

/

20

=

0

3).  Ozon 

quyoshdan 

kelayotgan va tirik  organizmlar uchun  xavfli  boMgan  qisqa  ultrabinafsha 

(240-290  nm)  nurlarni  yutib  qolib  yer  yuziga  o‘tkazmaydi.  Shuning 

uchun  ham  sanoat  va  boshqa  ayrim  chiqindilar  tufayli  ozon  ekranining 

qisman  boMsada  yemirilishi  yer  yuzi  tiriklik  dunyosi  uchun jiddiy  xavf 

tug‘dirishi  mumkin.

Yashash  muhiti  va  moddalar  almashinuvi  tiplarining  o ‘zaro 

evolutsion  bog‘liqligi.  Tirik  organizmlarning  paydo  boMishi  va  ulaming 

evolutsiyasi  Yer  yuzida  fizik-kimyoviy  o ‘zgarishlar  bilan  bogMiq.  0 ‘z 

navbatida tirik organizmlar ham atrof muhitga o ‘z ta’sirini  o ‘tkazmasdan 

qolmaydi.

Binobarin,  organizmlar  tizimi-muhit  (biosfera)  bir  butun  tizim 

sifatida rivojlangan.

Fotosintezning  hujayra  mexanizmi  evolutsiya  davomida  birinchi  bor 

bir  hujayrali  organizmlarda,  xususan,  bakteriyalarda  paydo  boMgan 

Bunda  sitoxromlaming  elektrontashuvchi  zanjirdagi  faoliyati  birinchi 

bor  birlamchi  geterotrof  organizmlarda  boshlangan  boMishi  mumkin. 

Sxemadan  ko‘rinib  turganidek,  birinchi  boMib  halqali  fotofosforlanish 

(FS  I)  paydo  boMgan.  So‘ngra  esa  xususan,  sianobakterlarda  halqalisiz 

fotofosforirlanishning  (FS  I  Q  FS  II)  molekular  majmuasi  faoliyat 

ko‘rsata  boshlagan.  Glukozaning  pentozofosfatli  oksidlanish  yoMi  ham 

birinchi  bor birlamchi  geterotroflarda faoliyat ko‘rsata boshlagan.  Ushbu 

sik'da*  yorugMik  energiyasining  foydalanilishi  C 0

2

  birikmasining 

o'simliklarda qaytarilishining asosiy uslubi  boMib qoldi  (Krebs  sikli).

Biosfera  evolutsiya  bosqichlarining ketma-ketligi va  ular yoshining 

gipotetik sxemasi (1-muhit sharoiti, 2-moddalar almashinuvining 

tipi)  (V.V.Polevoy,  1989). Yosh 1-muhit  sharoitlari, 2-moddalar 

^

______________ almashinuv tipi 4,5 mlrd. yil_________________

Yosh

1-muhit sharoitlari

2-moddalar almashinuv tipi

4,5

mlrd.

yil

Atmosferaning  tarkibi:  N 20 ,   C 0 2 va 

kichik  miqdorlarda  N 2,  CH4,  N H 3, 

H2S  va  boshqa  ayrim  moddalar.  0 2 

amaliy jihatdan  deyarli  y o ‘q.  Yuqori 

harorat, 

ultrabinafsha 

nurlar 

radiatsiyasi  va  elektr  shaqmoqlari 

organik 

moddalarning 

sintezla- 

nishiga olib kela boshlagan.

Oddiy 

organik 

birikmalarning 

abiotik 

sintezi 

va 

ularning 

birlamchi  okean  suvlarida  y ig ‘ila 

borishi.

209

4,0

mlrd.

yil

Atmosfera  tiniqligining  kamayishi, 

haroratning  pasayishi,  0 2  gazining 

birlamchi 

paydo 

b o iis h i 

hamda 

quyosh 

ultrabinafsha 

radiatsiyasi 

tufayli  ozon  ekranining  birlamchi 

hosil  b o iish i.

Murakkab 

organik 

birikma- 

lam ing-polisaxaridlarning, 

nuklein 

kislotalarning, 

lipidlaming 

va 

katalitik 

va 

fotokim yoviy 

xossalarga 

ega 

b o ig a n  

metal 

lorganik 

birikmalaming 

(shu 

jumladan, 

metal  Iporfirinlaming) 

hosil  b o iis h i.

3,8

mlrd.

yil

Xuddi  yuqoridagi  kabi  hoi.  Yer 

yuzigacha  yetib  kelishi 

mumkin 

b o ig a n  y o ru g iik  miqdorining 

ortishi.

B ijg‘ish  jarayoni  va  oksidlanishli 

pentozofosfat  y o i i  

xos 

b o ig a n , 

abiogen 

sintezlangan 

organik 

birikmalar 

bilan 

oziqlanuvchi 

birlamchi 

anaerob 

geterotrof 

organizmlarning hosil  b o iish i

3,0

mlrd.

yil

Anaerob 

geterotrof 

0 1

- 

ganizm lam ing  hayot  faoliyati  uchun 

zarur  b o ig a n  

C 0 2  miqdorining 

k o ^ a y ish i. 

A biogen 

sintezlangan 

organik 

birikmalaming  tugashi. 

Y o r u g iik  

(400—800 

n m ).0 2 

gazining 

birlamchi 

sezilm as 

darajadagi 

miqdorining 

paydo 

b o iis h i.

Fotoreduksiya 

xususiyatiga 

ega 

b o ig a n  

avtotro flam ing 

hosil 

b o iis h i. 

Yengil 

oksidlanuvchi 

moddalar  sifatida  H2S  CH4,  H2  va 

boshqalar foydalanila boshlangan.

2,0-

2,5

mlrd.

yil

Xuddi  yuqoridagidek  jarayonning 

davom 

etishi.  Fotoreduksiya 

uchun 

zarur 

bo‘  lgan  yengil 

oksidlanuvchi 

birikmalaming 

tugashi.

H alqalisiz fotofosforirlanish  tizimiga 

va 

suvni 

fotoparchalovchi 

m exanizm ga 

ega 

avtotroffotosin- 

tetiklam ing  (sianobakterlar 

va 

yashil  suv o ‘tlari)  paydo b o iis h i

1,5

mlrd.

yil

Fotosintezlovshi 

organizmlarning 

faoliyati 

tufayli 

atmosfera 

va 

gidrosferada 

C 0 2 

miqdorining 

kamayib, 

0 2 

miqdorining 

esa 

k o‘payishi.

Aerob  nafas  olish  tipli  ikkilamchi 

geterotroflarning 

va 

aerob 

xem osintetiklam ing paydo  b o iish i.

Atm osferaning  tarkibi: 

4,5 

mlrd.yil 

H

2

0 ,   ССЬ  va  kichik 

miqdorlarda  N

2

,  CH

4

,  NH

3

,  H

2

S  va  boshqa  ayrim  moddalar.  O

2

  amaliy 

jihatdan  deyarli  y o ‘q.  Yuqori  harorat,  ultrabinafsha nurlar radiatsiyasi  va 

elektr  chaqmoqlari  organik  moddalarning  sintezlanishiga  olib  kela 

boshlagan. Oddiy  organik  birikmalaming  abiotik  sintezi  va  ulaming 

birlamchi  okean  suvlarida  y ig ‘ila  borishi.  4,0  mlrd.yil  Atmosfera 

tiniqligining  kamayishi,  haroratning  pasayishi, 

0 2

  gazining  birlamchi 

paydo  b o iish i  hamda  quyosh  ultrabinafsha  radiatsiyasi  tufayli  ozon 

ekranining birlamchi  hosil  b o iish i. 

Murakkab 

organik 

birikma-

210

laming-polisaxaridlarning, 

nuklein 

kislotalaming, 

lipidlaming  va 

katalitik, 

fotokimyoviy 

xossalarga 

ega 

b oigan  

metallorganik 

birikmalaming (shujumladan metallporfirinlaming) hosil  bo‘lishi.

3,8  mlrd.  yil  xuddi  yuqoridagi  kabi  hoi.  Yer  yuzigacha  yetib  kelishi 

mumkin  boMgan yorugMik miqdorining ortishi. 

BijgMsh  jarayoni  va 

oksidlanishli  pentozofosfat  yoMi  xos  boMgan,  abiogen  sintezlangan 

organik  birikmalar  bilan  oziqlanuvchi  birlamchi  anazrob  geterotrof 

organizmlaming hosil  boMishi.

3,0  mlrd.  yil  anazrob  geterotrof  organizmlaming  hayot  faoliyati 

uchun  zarur  boMgan  C 0

2

  miqdorining  ko‘payishi.  Abiogen  sintezlangan 

organik  birikmalaming  tugashi.  YorugMik  (400-800  nm).  0

2

  gazining 

birlamchi 

sezilmas 

darajadagi 

miqdorining 

paydo 

boMishi.

Fotoreduksiya  xususiyatiga  ega  boMgan 

avtotroflaming  hosil 

boMishi.  Yengil  oksidlanuvshi  moddalar  sifatida  N 2S 

CH4,  H

2

  va 

boshqalar foydalanila boshlangan. 

2

,

0

-

2

,5  mlrd. yil 

xuddi  yuqorida- 

gidek jarayonning davom etishi.

Fotoreduksiya 

uchun 

zarur 

boMgan 

yengil 

oksidlanuvchi 

birikmalaming tugashi. 

Halqalisiz  fotofosforlanish  tizimiga  va  suvni 

fotoparchalovchi 

mexanizmga 

ega 

avtotrof-fotosintetiklaming 

(sianobakterlar  va  yashil  suv  oMlari)  paydo  boMishi 

l,5mlrd.yil.

Fotosintezlovchi  organizmlaming  faoliyati  tufayli  atmosfera  va 

gidrosferada  C 0

2

  miqdorining  kamayib,  0

2

  miqdorining  esa  ko‘payishi.

Aerob  nafas  olish  tipli  ikkilamchi  geterotroflaming  va  aerob 

xemosintetiklaming paydo  boMishi.

0 ‘simliklardagi  fotosintez  mexanizmi  xloroplastlarda  yigMlgandir. 

Xloroplastlaming  faoliyati  va  kelib  chiqishi  haqida  A.S.Fomintson 

(1886,  1907)  tomonidan  taklif  qilingan  va  K.S.  Merejkovskiy  (1905— 

1909)  tomonidan  qullab  quvvatlangan  gipoteza  anchagina  haqiqatga 

yaqin  hisoblanadi.  Ushbu  gipotezaga  asosan,  xloroplastlar  qachonlardir 

o ‘zlari  mustaqil  ravishda  fotosintez  jarayonini  amalga  oshiruvchi  bir 

hujayrali  organizmlar boMgan va ular nisbatan anchagina  katta geterotrof 

hujayra  bilan  simbiont  holda  yashaganlar.  Keyinchalik  evolutsiya 

mobaynida  ushbu  simbiotik  hujayralar  asosida  maxsus  organoidlarga 

ega hujayralar shakllana boshlagan.

Binobarin  simbiogenez  hujayraning  murakkablashuvi  evolutsiyasi 

jarayonida" muhim  o ‘rin  tutadi.  Hozirgi  zamon  fanining  yutuqlari  ham 

ko‘p  tomondan  ushbu  nazariyani  qoMlashadi.  Xloroplastlar  halqasimon 

DNK  va  prokariot  tipdagi  ribosomalarga  ega.  Xloroplastlardagi  oqsil 

sintezi  eukariot  hujayralardagi  kabi  siklogeksimid  bilan  emas,  balki

211

bakteriyalardagi  singari  xloramfenikol  bilan  ingibirlanadi.  Shuningdek, 

xloroplastlar ham oddiy  boMinish y o ‘li bilan ko‘payish xususiyatiga ega.

Evolutsiya  mobaynida  hujayralar  energetik  mexanizmida  ionlaming 

membranalar  orqali  faollashuvida  qatnashuvchi  H+,  ATFazali  H+- 

pompasi  eng  sodda  (primitiv)  hujayralar-protobiontlarda  glukozaning 

anaerob  parchalanishidan  hosil  boMgan  (bijgMsh jarayonida)  ortiqcha  H+ 

ionlarini  chiqarish  uchun  xizmat  qilgan  boMishi  mumkin. 

H+- 

ionlarining  hujayradan  chiqarilishi  natijasida  faqatgina  uning  ichki  pH 

muhiti  biosintetik  jarayonlar  uchun  muqobil  saqlanib  qolmasdan  balki 

elektrokimyoviy  membrana  potensiali  ham  vujudga  kela  boshlagan.  U 

esa  hujayralardagi 

o s m o r e g u la ts iy a  

va  membranalardagi  tashiluvning 

asosini tashkil  qiladi.

Evolutsiya 

davomida 

bakteriya 

hujayralarining 

fototrof  tip 

oziqlanishga  o ‘tishida 

H+-pompalar  hujayra  membranasida  redoks- 

zanjir  vazifasini  o ‘tay  boshlagan.  Xuddi  shunday  yorugMikga  bogMiq 

H+-pom paga  misol  sifatida  hozirgi  zamon  galofil  bakteriyalardagi 

bakteriorodopsinning  tizimini  ko‘rsatish  mumkin. 

Membranalarda 

vujudga  kelgan  proton  gradiyenti 

H+-ionlarining  ATFaza  orqali 

tashiluviga va  fotofosforirlanish  hodisasini  paydo  boMishiga  olib  kelgan. 

Bakteriorodopsinning  fotokimyoviy  faolligi  suv  va  0

2

  dissoyalanishi 

bilan bormaydi.

0 ‘simliklar  olamida  yorugMikga  bogMiq  H+-pompalarining  asosi 

boMib  o ‘zlarida  xlorofill  saqlagan  pigmentlar  tizimi.  Xloroplastlarning 

membranasidan  invaginatsiya yoMi  bilan  hosil  boMgan tilakoidlar tufayli 

H+-pompalari,  H+  ionlarini tilakoidlaming ichki  muhitiga o ‘tkazadi.  H+ 

ionlarining  ATFaza  kanallari  orqali  konsenratsiya  gradiyentiga  mos 

ravishda passiv chiqishi  ATF  sintezlanishi  bilan  boradi.

Aerob  geterotrof  bakteriyalar  hujayra  membranalarida  va  eukariot 

hujayralaming  ichki 

membranalarida  H+-pompalari 

sifatida  H+ 

ionlarini  tashqariga  haydovchi  nafas  olish  elektrotashuvchi  zanjiri 

xizmat  qiladi  (ayrim  olimlaming  fikricha  mitoxondriyalar  ham  aerob 

bakteriyalardan  simbiogenez  yoMi  bilan  kelib  chiqqan).  Protonlaming 

passiv 

tashiluvi 

natijasida 

esa 

ATF 

sintezlanadi 

(oksidlanishli 

fosforirlanish).

Binobarin,  yuqoridagilardan  kelib  chiqadiki,  tirik  organizmlar 

energetik 

tizimining 

evolutsiya 

jarayonida 

moslashuvi, 

hamda 

hujayralaming  tashqi  muhit  bilan  gazlar  almashinuvi  H+-pompalari 

mexanizmining o ‘zgarishi  bilan  bogMiqdir.

212

0

‘simliklaming 

keyingi 

evolatsiyasi 

davomida 

(ko‘p 

hujayralilaming 

hosil 

bo‘lishi, 

quruqlikka 

chiqish) 

fotosintez 

jarayonlarining  hujayra  ichki  jarayonlari  kam  o ‘zgargan.  Keyingi 

o ‘zgarishlarga 

misol 

sifatida 

fotosintezning 

C

4

 

va 

CAM- 

metabolizmining  hosil  boMishini  ko‘rsatish  mumkin.  Ko‘p  hujayrali 

fototrof  organizmlaming  jadal  rivojlanishi,  asosan,  anatomik  va 

morfologik  moslanishlar  hisobiga  borgan.  Masalan,  o ‘simliklarda 

fotosintez faoliyatida  asosiy  o ‘rinni  tutadigan  barglaming paydo  boMishi 

va ulaming anatomik tuzilishining murakkablashib-rivojlanib borishi.

NAZORAT  SAVOLLARI

1. 

Plastidli  pigmentlar.

2. 

Karatinoidlaming tuzilishi  va vazifasi.

3. 

Fikobilinproteidlar va ulaming fotosintezdagi  roli.

4. 

Xill  reaksiyasi va uning mexanizmi.

5. 

Fotosintezning yoruglik bosqichi.

6

. 

Fotosintezning qorongulik bosqichi.

7. 

Halqali  fotosintetik fosforlanish.

8

. 

Halqasiz fotosintetik fosforlanish.

9. 

Bargning qaysi xossalari  optik tizimga o ‘xshash?

10.  Barg 

plastinkasi 

tuzilishining 

qaysilari 

yoruglikning 

yutilishiga va qaytarilishiga yordam beradi?

11.  Bargning  optik  xususiyatlariga  qaysi  tashqi  omillar  ta’sir 

qilishi  mumkin?

12.  Xloroplast qanday xususiyatlarga ega?

13.  Fotosintetik faol  radiatsiya (FFR) nima?

14.  Xlorofillaming kimyoviy  tabiati v a a v a b  xlorofillar nimadan 

farqlanadi?

15.  Fluoressentsiya nima va nimani  isbot qiladi?

16.  Xlorofilning sintezlash sharoitlari.

17.  YorugMik yutilishining qaysi  qonunlarini  bilasiz?

18.  Kvant yorugMigini yutgan  xlorofilning keyingi holatlari.

19.  Yutilgan kvant energiyasi  nimaga sarflanishi  mumkin?

20.  P 700 va P 680 nima?

21.  Elektronlaming halqali tashiluvi qanday ro‘y  beradi?

22.  Elektronlaming halqasiz tashiluvi qanday  ro‘y beradi?

23.  Fotosintezning  elektron-tashiluv  zanjiri  nimadan  tashkil 

topgan?

213

24.  Fotosintezning 

yorugiik 

bosqichi 

xloroplastning 

qaysi 

qismida boradi?

25.  Fotosintezning qorongulik bosqichining mohiyati  nima?

26.  Kalvin  siklida  C 0

2

 

moddasining  qaytarilishi  va  uning 

bosqichlari.

27.  Kalvin  sikli  nima  uchun  C

3

  sikli  deyiladi  va  uning  asosiy 

fermenti qaysi?

28. 

C

3

 

sikl  qaysi  o ‘simliklarda  boradi  va  uning  oraliq  hamda 

oxirgi  mahsuloti nimalardan  iborat?

29. 

Qaysi  o ‘simliklar  C

4

  o ‘simliklar  deyiladi  va  ularda  C 0

2 

moddasining qaytarilishi  qanday  ro‘y  beradi?

30. 

C

4

 o'simliklarida qaysi  modda C 0

2

  akseptoridir?

31.  Fotosintezning  SAM  siklining  kunduzgi  va  keshqurungi 

jarayonlari  va uning birlamchi  mahsuloti  nima?

32. 

Fotosintezning  Glikolat sikli  va uning birlamchi  nomi  nima?

33. 

Glikolat siklining asosiy  fermentlari  va birlamchi  mahsuloti.

34. 

Saxaroza hamda kraxmal  qayerda va qanday sintezlanadi?

35.  Fotosintetik  koeffitsiyent  nima  va  uning  ko‘rsatkichi  nimaga 

bogMiq?

36. 

Fotosintezda kvant chiqish va  kvant sarflanish nima?

37.  Kuzatiluvchi  va haqiqiy  fotosintez nima?

38.  C 0

2

  gazi  konsentratsiyasi ning fotosintez jadalligiga ta’siri.

39.  Kislorod  miqdori  fotosintezga qanday ta’sir qiladi?

40.  Fotosintezda haroratning o ‘mi.

41.  Fotosintezda suvning  roli va  to‘qimalar suvliligining o ‘mi.

42. 

Fotosintezda 

mineral 

oziqlanishning 

qaysi 

zlementlari 

substrat,  qaysilari  regulator vazifasini  bajaradi va u qanday  bilinadi?

43.  Fotosintez jadalligining peshinda kamayishining sabablari.

44. 

Muqobil 

sharoitlarda  bir  turga  kiruvchi  o ‘simliklarda 

fotosintez jadalligi  bir xilmi  yoki har xil?

45.  Fotosintez jadalligi  doimo  ham xlorofil miqdoriga bogliqmi?

46. 

Fotosintez  regulatsiyasida 

0

‘simliklarning  qaysi  tizimlar 

qatnashadi?

214

VII.  NAFAS OLISH JARAYONI, UNING MODDALAR 

ALMASHINUVIDAGI 0 ‘RNI VA KIMYOSI

Ma’lumki,  har  bir tirik  organizm  tashqi  muhit  bilan  doimiy  ravishda 

uzluksiz  aloqada  bo‘lib  turadi.  Shulardan  biri  tirik  hujayralaming  nafas 

olishidir.  Bu  jarayon  o ‘ta  murakkab  bo‘lib,  organizmni  energiya  va 

oraliq  mahsulotlar  bilan  ta’minlashda  muhim  o ‘rin  tutadi.  Bu  energiya 

0

‘sish  va  rivojlanishda  moddalarning  yutilishi  hamda  tashiluvi  uchun 

sarf bo‘ladi.

Hujayra  darajasida  oziq  moddalaridan  foydalanish  bu  nafas. olish 

jarayonidir.

Hujayraning  nafas  olishi  bu  oksidlanish  jarayoni  bo‘lib,  kislorod 

ishtirokida  oziq  moddalarining,  ya’ni  fotosintez jarayonida  hosil  boMgan 

organik  birikmalarning parchalanishi  bilan  boradi.  Bunda ajralib chiqqan 

kimyoviy  faol  metabolitlar  va  energiya  hujayraning  hayot  faoliyati 

uchun  foydalaniladi.

Nafas  olish  jarayonida  kislorodning  o ‘rni  haqidagi  ilmiy  ta’limoi 

birinchi  bor  A.L.  Lavuaze  (1773-1778)  tomonidan  yaratilgandir.  U 

hayvonlarning  nafas  olishi  hamda yonish jarayonini  bir  vaqtda  o ‘rganib 

ikkala  holatda  0

2

  yutilishi  va  shuning  bilan  bir  vaqtda  C 0

2

  gazining 

hosil  boMishini  kuzatgan.  Ushbu  ikkala  holatda  issiqlik  ajraladi.  Demak 

yonish  jarayoni  0

2

  birikishidan  iborat.  Nafas  olish  jarayoni  esa  tirik 

organizmlarda oziq  moddalarining sekin yonishi jarayonidir.

Keyindialik 

Ya.Ingenxauz 

(1778-1780) 

yashil 

o ‘simliklar 

qo.ong‘ulikda,  o ‘simlikning  yashil  boMmagan  qismi  esa  yorugMikda  va 

qorong‘ulikda  0

2

  yutib  C 0

2

  ajratishini  kuzatgan.  Ammo  nafas  olish 

talimotining  asoschisi  boMib  N.T.Sossyura  (1797-1804)  hisoblanadi.  U 

miqdoriy  analiz  asosida  qorong‘ulikda  o ‘simliklar  tomonidan  ajratilgan 

C 0

2

 yutilgan  0

2

  miqdoriga teng ekanligini  ya’ni  C 0

2

  :  0

2

  =  1  ekanligini 

isbotlagan.  Ushbu  jarayonda  C 0

2

  bilan  bir  vaqtda  H20   ham  ajraladi. 

Shuni  aytib  o ‘tish  lozimki,  ushbu  nazariyaga  uzoq  vaqtlar  shubha  ostida 

qaralgan.

Keyinchalik  o‘simliklarda  hayvonlardagi  singari  nafas  olish  organi 

boMmasada  ularning  nafas  olish  jarayonlari  bir  xil  ekanligi  va  ikkala 

holda  qandlar  parchalanishi  bir  nechta  tajribalar  orqali  isbotlandi. 

Masalan,  I.P.Borodin  (1876)  o ‘simliklar  ustida  qator  tajribalar  o ‘tkazib 

bargli  o ‘simliklarda  nafas  olish  jarayoni  jadalligi  birinchi  navbatda 

ulaming  yorugMikda  to‘plagan  uglevodlar  miqdoriga  bogMiq  ekanligini 

isbotlagan.

215

Hujayradagi 

oksidlanish-qaytarilish 

reaksiyalari 

fermentlar 

tomonidan  katalizlanadi.  Tabiiy  nafas  olish  uchun  muhitda  kislorod 

bo‘lishi  kerak,  bunda  organik  moddalar  to‘la  anorganik  moddalarga 

parchalanadi  va  tegishli  miqdorda  energiya  ajralib  chiqadi.  Buni 

quyidagi  tenglama bo‘yicha ifodalash  mumkin:

C6H 120 6+ 6 0 2  —»6C 02+ 6H

2

0+energiya (2875  kJ/mol.)

Uglevodlar  bilan  bir  qatorda  boshqa  organik  moddalar  yo g ‘lar, 

oqsillar  ham  nafas  olishda  o ‘z  o ‘rniga  ega. 

0

‘simlikni  har  bir  tirik 

hujayrasi  nafas  oladi.  Bunda  hujayra  organoidlaridan  mitoxondriyalar 

faol  qatnashadi  va  organik  modda  to‘la  oksidlanib,  C 0

2

  va  H20   hosil 

boMadi.  Bu  jarayon  biologik  oksidlanish  deb  ataladi.  Nafas  olish 

fiziologik  jarayon  boMib,  u  qorong‘u  va  yorug‘likdagi  har  bir  tirik 

organizmga  xosdir.  Nafas  olish jarayonini  har bir tirik organ,  to‘qima va 

hujayraga  xos  fiziologik  jarayon  deb  qarash  zarur.  Nafas  olishning 

to‘xtashi  organizmning nobud  boMishidan dalolat beradi.

Nafas  olish  koeffitsiyenti.  Nafas  olish  jarayonida  ajralib  chiqqan 

C 0

2

  miqdorining  o ‘simlik  tomonidan  yutilgan  0

2

  miqdoriga  nisbati 

nafas  olish  koeffitsienti  (NOK)  deyiladi  va  u  quyidagi  formula 

yordamida aniqlanadi.

NOK = n C 0 2 :  n 0

2

Agarda  nafas  olish  substrati  sifatida  boshqa  organik  moddalar 

ishlatilsa  (oqsil,  yo g ‘lar)  u  holda  N 0K <1  boMadi.  Chunki  ushbu 

murakkab 

organik  moddalaming  tarkibida  kislorod  miqdorining 

anchagina  kamligi  tufayli,  ulaming  oksidlanishi  uchun  ham 

0 2 

moddasining  ko‘plab  sarf  boMishiga  olib  keladi.  Bunga  biz  stearin 

kislotasining biologik oksidlanishini  misol qilishimiz mumkin.

Ci8H360 2+ 2 6 0 2  ->  18C 02+  18H20+energiya 

NOK =  18 C 02:2 6 0 2  = 0,69

Ammo  nafas  olish  jarayonida  substrat  sifatida  organik  kislotalar 

ishlatilsa,  NO K >l  boMadi.  Chunki  uning  molekulasida  kislorod  ko‘pligi 

tufayli,  oksidlanish  uchun  0

2

  kam  talab  qilinadi.  Masalan,  oksalat 

kislotaning biologik oksidlanishida NOK  = 4  boMadi.

2C

2

H

2

0

4

+ 0

2

  -> 4 C 0 2+  2H

2

0 +  energiya NOK = 4 C 0 2 :  0

2

  = 4

2 1 6

Nafas  olish  kimyosi. 

Tabtiy  nafas  olish jarayonini  toMa  xarakterlay 

oladigan  tenglama  mavjud  emas,  boMishi  ham  qiyin,  chunki  oksidlanish 

ko‘p  pog‘onali  reaksiyalardan  iborat  boMib,  bunda  energiyalar oz-ozdan 

ajralib  chiqadi  va  o ‘zlashtiriladi,  ma’lum  qismi  esa  issiqlik  holida 

tarqaladi.

Nafas  olish  jarayoni  ko‘plab  olimlami  qiziqtirgani  uchun  ulaming 

ilmiy  yo‘nalishlarining  asosini  tashkil  qiladi.  Ushbu  olimlarga  biz 

A.N.  Bax,  B.I.  Palladin,  O.  Barburg  va  boshqalarni  misol  qilib 

ko‘rsatishimiz mumkin.

A.N.  Bax  kislorodni  faollovchi  moddalami  oksigenazalar  deb  atadi. 

Biroq  keyingi  izlanishlar  shuni  ko‘rsatdiki  Bax  nazariyasining  nafas 

olish  jarayoniga  deyarli  aloqasi  y o ‘q,  ammo  nafas  olish  jarayonining 

mexanizmini  ochib  berishga  yordam  beradi.  Chunki,  bunda  kislorodni 

faollashishini  tushuntiruvchi 

mexanizm  ishlab  chiqilgan.  Olmon 

biokimyogari  O.G.Barburg  (1921)  va  angliyalik  biokimyogar  D.Keylin- 

lar  (1925)  fikricha  hujayralarda  0

2

  yutilishiga  yordam  beruvchi 

sitoxromoksidaza  fermenti  va  sitoxromlar  mavjuddir.  Nafas  olishning 

yakunlovchi  bosqichida  esa kislorodga  elektronlar va  protonlar tashiluvi 

natijasida H20   va  H

2

O

2

  hosil  boMadi.

V. 

Palladinning  vodorodni  faollashtirish  nazariyasi. 

Organik 

birikmalar  ulardan  vodorod  tortib  olinishi  natijasida  ham  oksidlanishi 

mumkin. 

0

‘simliklardagi  xromogenlar  substratdan  vodorodni  olib 

kislorodga oMkazadi.  Nafas  olish  ikki  bosqichda  oMadi, ya ’ni  anaerob  va 

aerob:

1) C

6

H

12

0

6

 + 6H20  +  12R - *   6 C 0

2

 +  12RH

2

2)  12RH

2

 + 6 0 2  —»  12R+12H20

R-rangli  nafas  olish  pigmenti.

RH-rangsiz xromogen.

Ushbu  reaksiyada  kislorod  RH

2

  birikmasidan  elektron  va  protonlami 

tortib  oladi  va  suv  hosil  boMadi.  Shuni  aytib  utish  lozimki,  olmon 

tabiatshunos  olimi  G.Viland  ham  biologik  oksidlanish  bu  vodorodni 

ajratib olishdan  iborat degan.

Umuman  olganda, 

nafas  olish  va  bijgMsh  o ‘zaro  bogMiq 

jarayonlardir (VII. 1 -rasm).

21 7

Piruvatning

Monosaxaridlaning  Piruvatning 

oksidlanishii 

fosforirlanishi 

hosil  b o ‘lishi 

parchalanishi  Krebs sikli

G likoliz

^  Nafas 

olish

VILl-rasm. 

Nafas  olish  va bijg‘ishning o ‘zaro  bogMiqligi  sxemasi:

G—

glukoza,  FBY-fruktoza-l,  6  bisfosjat,  Piv-piruvat,  A T S C o A -  

atsetil-CoA,  ETS-elekiron  tashuvchi tarmoq.

Nafas  olish  va  bijg‘ishning  o‘zaro  aloqadorligi. 

Bu  jarayonlar 

uglevodlarning  parchalanishidan  boshlanadi  va quyidagi  sxema bo‘yicha 

o ‘tadi.

Birinchi  anaerob  nafas  olishda  qand  pirouzum  kislotasiga  aylanadi. 

Ikkinchi  aerob  nafas  olishda  piruvatning  parchalanishidan  CO

2

  va  H20  

hosil  b oiadi.  Bunda fermentlar tizimi  ham  ishtirok etadi.

Nafas olish substratlari parchalanishining asosiy yo‘llari.

Nafas  olish  jarayonida  substratlarning  oksidlanishi  fermentlar 

ishtirokida  boradi.  Fermentlar  neorganik  katalizatorlardan  farqli  o ‘laroq 

yuksak  faollikga,  aniq  bir  substratni  parchalash  xususiyatiga  va  ularga 

turli  muhitlarda  ishlashga  yordam  beruvchi  yuqori  o ‘zgaruvchanlikka 

ega.

Oksidlanish  qaytarilish  reaksiyalarining  tiplari.  Oksidlanishning 

to‘rt xili  mavjud  bo‘lib,  ulaming  barchasi  elektronlar tortib olinishi  bilan 

b ogiiq .

1) elektronlami  bevosita berish,  Masalan,:

i—

*  2+ 

r~>

Fe  —►

  Fe

2

) vodorodni tortib olish:

-

2

e‘

O w   < Z > = 0

+

2

e*

gidroxinon

xinon

218

2H

2

 + 0

2

  -»   2H20

4)  oraliq  gidratlangan  birikmalaming  hosil  boMishi  va  ikkita  elektron 

hamda protonning ajralishi:

/О Н   -2e‘ 

//O 

С Н з-С  

+H20— -C H 3-C -— OH~*  с н 3- с х

4 H 

4

  H 

2H+ 

OH

Nafas 

olish 

jarayonida 

ishtirok 

etuvchi 

fermentlami 

oksidoreduktazalar deyiladi.

Oksidoreduktazalar  uch  guruhga  boMinadi:  1.  Anaerob  degidro- 

genazalar.  2.  Aerob degidrogenazalar.  3.  Oksidazalar.

1.  Anaerob 

degidrogenazalar-elektronni 

kislorodga 

va 

oraliq  akseptorlarga  uzatadi.  Bular  ikki  komponentli  fermentlardir. 

Masalan, N A D + oksidlanib qaytarilgan NA D N

2

  holatga o ‘tadi.

2.  Aerob  degidrogenazalar-elektronlarni  har  xil  oraliq  akseptorlar 

va  kislorodga 

uzatadi. 

Bular 

ikki 

komponentli 

fermentdir 

(flavoprotein) 

Kofermentlari 

ikki 

xil 

(FAD, 

FMN). 

FMN 

dimetilizoalloksazin 

fermentini 

tarkibiga 

kiradi, 

FAD 

esa 

suksenatdegidrogenaza tarkibida uchraydi.

3.  Oksidazalar-elektronlarni faqat kislorodga  beradi.  Bunda uch xil 

birikma hosil  boMadi  (H

2

0 , H

2

0 2,  va 0 2').

H

2

0

2

  va  0 2‘  hujayra  uchun  zaharli.  Shuning  uchun  ushbu  birikmalar 

maxsus  fermentlar yordamida neytrallanadi:

superoksiddismutaza

2  0 2' +  2H+  --------------- ►

 

0

2

 + H

2

0

2

katalaza 

2H

2

0

2

------------- ►

  0

2

+2H20

Molekulyar  kislorodni  elektronlar  akseptori  sifatida  ishlatuvchi 

fermentlarning yana  bir turkumi bu  oksigenazalardir.  Oksigenazalar ham 

oksidazalar  bilan  bir  qatorda  turadi.  Ular  kislorodni  faol  holatga 

oMkazib,  organik  moddalarga  birlashtiradi.  Substrat  molekulasiga  ikki 

atom  kislorodni  biriktiruvchi  oksigenazalami  dioksigenazalar  deyiladi. 

Agar 

bir 

atom 

kislorodni 

biriktirsa 

monooksigenazalar 

yoki 

gidroksilazalar  deyiladi.  Oksigenazalar  elektronlar  donori  sifatida 

NAD(P)H,  FADH

2

  va boshqalardan  foydalanishadi.

3) k islorod n in g  birikishi:

219

Oksigenazalar  barcha  hujayralarda  uchraydi. 

Ular  ko‘pchilik 

endogen  birikmalarni,  xususan,  aminokislotalar,  fenollar,  stearinlar  va 

boshqalami  gidroksillashda  va  hujayra  uchun  begona  moddalar, 

masalan,  ksenobiotiklami  detoksikatsiyalash  (chiqarish)  jarayonini 

amalga oshirishda qatnashadi.

Yuqorida  ko‘rsatib  oMilgan 

nafas 

olish 

fermentlari 

hujayra 

mitoxondriy alarida j oy lashgandir.

VII.I.  UGLEVODLAR DISSIMILYATSIYASINING ASOSIY 

YO‘LLARI (GLIKOLIZ VA KREBS  SIKLI)

Uglevodlami  anaerob  sharoitda  parchalanishi  glikoliz  deyiladi  va 

uning oxirgi  mahsuloti  piruvatdir.

Glikolizning  bosqichlari,  substrat  darajasida  fosforirlanish.

Glikolizning  asosini  tashkil  qiluvchi  reaksiyalami  shartli  ravishda  uchta 

bosqichga bo‘lish mumkin.

I.Tayyorgarlik  bosqichi.  Bu  geksozaning  fosforirlanishi  va  uning 

parchalanishi  natijasida  ikkita fosfouchlikga aylanishidir.

II.Birinchi 

substratli 

fosforirlanish. 

Bu 

3  fosfoglitserinal- 

degiddan  boshlanib 

3-fosfoglitserin-kislotasining 

hosil 

boyish: 

bilan 

tugaydi.  Aldegidning 

kisiotagacha 

oksidlanishi  jara„, ош 

energiya 

ajralishi 

bilan  boradi. 

Ushbu  jarayonda 

har 

bir 

fosfouchlik  hisobiga  bir  mol.  AT F  sintezlanadi.

IH.Ikkinchi  substratli  fosforirlanish.  Bunda  3-fosfoglitserinkislotasi 

ichki  molekulyar  oksidlanish  hisobiga  bir  molekula  fosfatni  ATF  sintezi 

uchun  beradi.

Binobarin glikolizning II  bosqichisja ATF  va NADFH  hosil  boMadi.

Glikoliz  jarayon inin g  energetikasi.  Yuqorida  aytib  oMilganidek 

glikoliz  jarayonida  bir  mol.  glukozadan  ikki  mol.  pirouzum  kislotasi 

hosil  boMadi.  Shuning  bilan  birgalikda  glikolizda  4  mol.  ATF  va  2  mol. 

N A D -H

2

  hosil  boMadi.  Ammo  glikoliz jarayonining  birinchi  bosqichida

2  mol  ATF  geksozaning fosforirlanishiga sarf boMadi.

Binobarin,  glikolizning  substratli  fosforlanishi  jarayonining  toza 

energetik balansi  2  mol.  ATF  moddasining hosil  boMishidir.

Bundan  tashqari  glikolizning  ikkinchi  bosqichida  fosfouchlikning 

har  bir  molekulasi  hisobiga  bir  molekuladan  NADH  qaytariladi. 

Mitoxondriylaming  nafas  oiish  zaniinda  C2  ishtirokida  har bir molekula

3  mol.  ATF  sintezlanadi.

220

Demak,  glikoliz  jarayonida  2  mol.  NADH  hisobiga 

6

  mol.  ATF 

birikmasi  sintezlanadi.  Bundan  kelib  chiqadiki,  glikoliz  jarayonida 

8 

mol.  ATF  sintezlanadi.

Demak,  glikoliz  jarayonida  jami  (NADH  molekulasi  oksidlanishi 

mumkin boMgan sharoitda) sakkiz molekula ATF  hosil boMadi.

Glikoliz  sxemasidan  ko‘rinib  turibdiki,  inert  glukoza,  ATF  va 

geksokinaza  fermenti  ishtirokida  birmuncha  faol  birikma  bo‘lgan 

glukoza-

6

-fosfatga 

aylanadi 

va 

u 

fosfoglukomutaza 

ishtirokida 

izomerlanib,  fruktoza-

6

-fosfatga aylanadi.  U  esa  ikkinchi  marotaba ATF 

va  fosfofruktokinaza  ishtirokida  fcsforirlanib,  fruktoza-l,

6

-fosfatga 

aylanadi.  Hosil  bo‘lgan  fruktoza-l,

6

-fosfat  aldolaza  ta’sirida  ikkita  uch 

uglerodlibirikmaga,  3-FGA  va  fosfodioksiatseton  moddalarini  hosil 

qiladi.  Ularning  bir-birlariga  aylanishi  triozofosfatizomeraza  fermenti 

ishtirokida  boMadi.  Ayrim  hollarda  glukoza  molekulasining  ikki 

molekula  fosfouchlikga  aylanishi  jarayonini  glukoza  oksidlanishining 

dixotomik yoMi  ham  deb ataladi.

Glikoliz 

jarayonining 

asosiy 

bosqichlaridan 

biri 

bu 

uch 

fosfoglitserinaldegidning (3-FGA) oksidlanib,  3-fosfoglitserinkislotasiga 

(3-FGK)  aylanishidir.  Ushbu  jarayonni  triozofosfat  degidrogenaza 

fermenti 

katalizlaydi. 

Uning 

kofermenti 

N A D + 

birikmasidir. 

Fosfoglitserinaldegidning  fosfoglitserinkislotasiga  aylanish  jarayonida 

ferment-substrat  kompleksida  yuqori  energetik  b og'  hosil  boMadi. 

Shuning  bilan  birgalikda  bu  jarayonda  ADF  va  fosfat  kislota  ishtirok 

etib,  ATF  hosil  qiladi.  Ushbu jarayon  substratli fosforirlanish  deb  ham 

ataladi.

Glikolizning oxirgi  bosqichi-ikkinchi  substratli  oksidlanish natijasida 

hosil  boMgan  3-FGK,  fosfoglitsertmutaza  ta’sirida  izomerlanib,  2 

fosfoglitserat  kislotasiga  aylanadi. 

2

  fosfoglitseratkislotasi  tarkibidan 

yenolaza  fermenti  ishirokida  o ‘zidan  bir  mol.  suv  ajralib  chiqadi.  Ushbu 

reaksiya birikma tarkibidagi energiya o ‘zgarishlari  bilan  boradi.

Buning  natijasida  esa  tarkibida  yuqori  energiyali  fosfat  bogMi 

fosfoenolpiruvat 

hosil 

boMadi. 

Fosfoenolpiruvat 

o ‘z 

navbatida 

piruvatkinaza  fermenti  ta’sirida  ADF  moddasidan  ATF  birikmasi  hosil 

boMishiga  olib  keladi.  Fosfoenolpiruvat  esa  turg‘un  modda  boMgan 

piruvat-pirouzum  kislotasiga  aylanadi.  Binobarin  glikolizning  oxirgi 

mahsuloti  pirouzum  kislotasidir.

B iz  bilamizki,  hujayra  ichki  sharoitlarida  bir  molekula  ATF 

birikmasining  parchalanishi  natijasida  41,868  kJ/mol  (10  kkal)  erkin 

energiya  hosil  boMadi.  Demak, 

8

  mol.  ATF  moddasining  erkin

221

energiyasi  335  kJ/mol  yoki  80  kkal.ga  tengdir.  Glikolizning  aerob 

sharoitdagi energetik balansi  mana shu miqdorga tengdir (VII.2-rasm).

Glikolizning hujayradagi  vazifasi.  Aerob  sharoitda  glikoliz  quyidagi 

vazifalami  bajarishi  mumkin:

1) 

nafas  olish  substratlari  bilan  Krebs  sikli  orasidagi  bog‘liqlikni 

ta’minlaydi;

>

i i  

§

  л з

g o   >g

Й C

m

  b

H

.5

s .s

S  c

0  я

1  

8

5  

8

>

X ! 

О

СЙ