B. O. Bekn azarov
Download 4.41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
§ к
42 о Л §. М о
« •2. « 'Я С Т* > Я Й «и
со О -С
г; л .2 с к о С ! ' « J 2
Glyukoza ADF ® Glyukoza-6-fosfat ) © Fruktoza-6-fosfat Fruktoza-1,6-difosfat , ATF A D F 2NAD Fosfoglitsenn aldeeidi 2NADH+2H laegidi зё-с® Fosfodioksi- atseton 1,3-difosfoglitserin kislota (2 molekula) ; ® 3 -difosfogl itserin kislota (2 molekula) I ©
2-difosfoglitserin kislota (2 molekula) J ©
Fosfoenolpiravat (2 molekula) ‘
Piruvat (2 molekula) VII.2-rasm. G likoliz reaksiyasining sxem asi (B.B.K uznetsov, G.A.Dm itriyeva bo‘yicha, 2004): 1-geksokinaza, 2— fosfoglukoizomeraza, 3-fosfofruktokinaza, 4-aldolaza, 5-glitseraldegid—3— fosfatdegidrogenaza, 6-fosfoglitseratkinaza, 7— fosfoglitseratmutaza, 8-enolaza, 9— piruvatkinaza. 222 2 ) hujayraning energetik ehtiyojlari uchun zarur bo‘lgan, har bir molekula glukoza molekulasi hisobiga (anaerob sharoitda parchalanishi natijasida) 2 mol. ATF va 2 mol. NADF sintezlanadi; 3) hujayradagi sintez jarayonlari uchun har xil intermediantlar hosil boMishiga, masalan, lignin va fenol birikmalarning biosintezi uchun zarur bo‘lgan fosfoenolpiruvat hosil boMishiga yordam beradi; 4) xloroplastlarda glikolitik reaksiyalar natijasida NADFH birikmasiga bogMiq boMmagan ATF biosintezi uchun sharoit yaratadi; bundan tashqari xloroplastlarda zaxiralangan kraxmal metabolik jarayonlar natijasida 3 fosfor birikmalariga aylanib xloroplastlarda tashiladi. VII.2. AEROB NAFAS OLISH (Krebs sikli) Biz yuqorida ko‘rib oMdikki, glikolizning oxirgi mahsuloti pirouzum kislotasidir. Bu bosqichning asosiy mohiyati shundaki, ushbu jarayon kislorodli muhitda ro‘y berib, piruvatdan bir qator ikki va uch karbon kislotalari, va oxirgi mahsulot sifatida CO? va H 2
jarayonni birinchi bor ingliz biokimyogari G. Krebs (1937) hayvonlar organizmi misolida koM*satganligi uchun, ko‘pchilik hollarda Krebs sikli deb ham yuritiladi. 0
ham ushbu jarayonning mavjudligini ingliz tadqiqotchisi A.Shibnell (1939) aniqlagan. Shuni aytib utish lozimki, o ‘simliklarda ushbu jarayonda qatnashuvchi barcha kislotalar va ularning metabolik o ‘zgarishida qatnashuvchi fermentlar aniqlangan. KoM'satilganki, suksinatdegidrogenaza fermentining ingibitori boMgan malonat piruvatning oksidlanishini to‘xtatadi va o bsimliklaming nafas olish jarayoni uchun zarur boMgan 0 2
kamaytiradi. Krebs siklining kospchilik fermentlari mitoxondriyalarda joylashgandir. Ayrim fermentlar, masalan, akonitaza va suksinatdegid rogenaza mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashgandir. Krebs siklining ketma-ketligi, Organik kislotalarning nafas olish jarayonida qatnashishi haqidagi fikr avvaldan bir qancha olimlarning diqqatini o ‘ziga tortib kelgan. Masalan, shved kimyogari T.Tunberg (1910) hay von to‘qimalarida ayrim organik kislotalardan (qahrabo, olma, limon) vodorodni tortib oluvchi fermentlar mavjudligini aniqlagan. Keyinchalik venger olimi A.Sent-Derde muskul to‘qimalarining gomogenatiga oz miqdorda qahrabo, olma va 223 shavelsirka kislotasining qo‘shilishi to‘qimaIar tomonidan kislorod yutilishini keskin ko‘paytirishini kuzatgan. Yuqoridagilardan kelib chiqib G.A. Krebs (1937) migratsiyalanuvchi kaptarlar muskuli misolida ikki va uch karbon kislotalarining oksidlanib C 0 2
jarayonning limon kislotasi hosil bo‘lishi bilan borishi hamda uning vodorodni tortib olinishi natijasida boMishini ko‘rsatgan. Ushbu siklda piruvat bevosita oksidlanmaydi, ya’ni u kislorodli sharoitda, faol modda, Atsetil-CoA birikmasiga aylanganidan so‘ngina uning oksidlanishi boshlanadi. Dastlab atsetil-CoA oksoloatsetat kislotasi bilan reaksiyaga kirishib sitrat-sintetaza fermenti ishtirokida sitrat kislotasini hosil qiladi. Sitrat kislotasi akonitaza ishtirokida degidrirlanadi va sisakonitni hosil qiladi. U esa bir mol. suv biriktirib izositrat kislotasini hosil qiladi. Izositrat degidrirlanib oksolosuksenat kislotaga aylanadi. Shuning bilan birgalikda bu reaksiyada NADFH hosil boMadi. Oksolosuksenat /kislota dekarboksillanib a-ketoglutarat kislotaga aylanadi. U ham yana dekarboksillanib, NAD H va suksenil CoA hosil boMadi. Energiyaga boy suksenil-KoA birikmasidan suksenat kislota va ATF hosil boMadi. Suksenat kislota SDG fermenti ishtirokida fumarat kislotasiga aylanadi. Fermentni kofermenti FAD boMib, u jarayon mobaynida FADH 2
biriktirib, olma kislotasiga aylanadi. Olma kislotasi malatdegidrogenaza (MDG) fermenti ishtirokida oksidlanib oksoloatsetat kislotasiga aylanadi va qaytarilgan NADH hosil qiladi. Oksoloatsetat kislota yangi atsetil CoA bilan reaksiyaga kirishib, yangi siklni boshlaydi. Demak, ushbu siklda piruvatdan 3 mol. C 0 2
vodorod ajraladi. Nafas olish zanjirining maMum joylarida elektron energiyasi ajralib fosforirlanishga sarf boMadi va ATF sintezlanadi. Bunda nafas olish zanjiridan o ‘tgan bir juft elektron hisobiga 3 molekula ATF sintezlanadi. • Mitoxondriyalardagi ATF molekulasi sintezlanishi jarayonini oksidlanishli fosforirlanish deyiladi. Krebs siklining energetikasi va uning azot almashinuvi bilan bogMiqligi. Yuqorida keltirilgan maMumotlardan ko‘rinib turibdiki, Krebs siklining reaksiyalarida 3 mol. NADH, NADFH, FADH 2
substratli fosforirlanish hisobiga 1 mol. ATF hosil boMadi (VII.3-rasm). 224 225 V I I .3 -r a s m . K re b s sik li (V .V .K u z n e ts o v , G .A .D m it riy ev a b o 'y ic h a . 2 0 0 4 ): 1 -s it r a tsi n ta z a , 2 -a k o n it a z a , 3 -i z o si tr a td e g id r o g e n e z a , 4 -k e to g lu ta r a te g id r o g e n e z a , 5 -s u k si n a t- C o A -l ig a z a , 6 -s u k si n a td e g id r o g e n e z a , 7 -f u m a ra tg id r a ta za , 8 -m a la td e g id r o g e n e z a . Har bir qaytarilgan NADFH hisobiga 3 mol. ATF hosil boMadi. Ushbu holda esa 12 mol ATF sintezlanadi. Bir molekula FADH 2
piruvatning oksidlanishidan 15 mol. ATF hosil boMadi. Demak ushbu jarayonda ikki molekula piruvat ishtirok etishini hisobga olsak, ushbu jarayonda jami 30 mol. ATF hosil boMishini ko‘rishimiz mumkin. Agarda glikoliz jarayonida hosil boMuvchi 8
olinsa, bir molekula glukoza toMa oksidlanganda 36 mol ATF hosil boMar ekan. Bilamizki, ATF birikmasining uchinchi murakkab efir fosfat bogMning energiyasi 41,87 kJ/mol yoki 380 kkal/mol. Bu yerda shuni hisobga olish zarurki, ushbu energiyaning asosiy qismi, ya’ni 1256 kJ/mol yoki 300 kkal/mol qismi Krebs reaksiyasi tufayli yuzaga keladi. Agar biz glukozaning to la oksidlanishidan 2872 kJ/mol yoki 6 8 6
kkal/mol energiya ajralishini hisobga olsak glikoliz jarayonida ajraluvchi energiyaning sama'adorlik ko'rsatkichini o ‘ta yuqori ekanligini ko‘rishimiz mumkin: 380 ---------- • 100 = 55.4% 686
Shuni aytib oMish lozimki, Krebs siklining ahamiyati faqalgina hujayraning energetik jarayoniga hissasi bilan oMchanmaydi. Bundan tashqari ushbu siklda xilma-xil oraliq mahsulotlar ham hosil boMadi. Ular protoplast tarkibiga kiruvchi moddalar sinteziga sarf boMadi. Avvalo ushbu siklda hosil boMuvchi bir qator organik kislotalarning hujayralarda boradigan azot almashinuvida, oqsil moddalarining sintezi va parchalanishida ishtirok etishini takidlab o ‘tishi lozim. Masalan, ketokislotalaming qayta aminlanish va qaytar aminlanish jarayonlari natijasida aminokislotalar hosil boMadi. Pirouzum kislotasidan alanin, shavelsirka kislotasidan esa a- ketoglutarat kislotasi undan esa aspartat va glutamat kislotalari hosil boMadi. Shuningdek, atsetil-CoA birikmasi lipidlar, poliizoprenlar, uglevodlar va boshqa bir qancha birikmalar sintezlanadi. Yuqoridagilardan ko‘rinib turibdiki, hujayralar metabolizmida Krebs sikli markaziy o ‘rinni tutadi. Ushbu siklning yanada bir muhim tomoni faqat Krebs sikli orqali biopolimer moddalaming-xususan, oqsillar, uglevodlar va yogMar orasidagi almashinuv ta’minlanadi. 226 N u k le o ti d la r * --- ---- --- P e n to z o fo s fa t* --- ---- -- G ly u k o z a -6 -f o s fa t -- ► [S e ll y u lo z a l r < 2 о < Z 227 VI L4-rasm. Y u ks ak o ‘s im li k la rd a gl ik ol iz n in g or al iq m ah su lo tl ar i va K re bs si k li n in g b os h q a m et ab ol ik yo 'l la r bi la n o ‘za ro a lo q a si (T a iz , Z ei g er , 1 9 9 8 ). VII.3. NAFAS OLISHNING GLIOKSILAT VA PENTOZOFOSFAT YO‘LI Glioksilat sikli. Nafas olishning glioksilat yoMini Krebs siklining modifikatsiyalashgani deb qarash mumkin. Ushbu sikl G.L. Kamberg va G.A. Krebs (1957) tomonidan tuban organizmlar, ya’ni bakteriyalar va zamburug‘lar misolida kashf etilgan. Keyinchalik ushbu jarayonning ko‘pgina moyli o ‘simliklaming unuvchi urugMari va boshqa o ‘simliklar, ya’ni zaxira yo g ‘laming uglevodlarga aylanishi xarakterli (glikogenez) o ‘simliklar uchun xosligi isbotlangan. Glioksilat sikli Krebs sikliga o ‘xshab mitoxondriyalarda emas, balki hujayraning maxsus mikrotanachalarda-glioksisomalarda ketadi (VII.5-rasm). Nafas olishning glioksilat y o ‘lida shavelsirka kislotasi va atsetil-CoA birikmasidan limon kislotasi sintezlanadi va Krebs sikliga o ‘xshash sisokonit va izolimon (izo tsit’at) kislotasi hosil bo‘ladi. S o‘ngra izolimon kislotasi izotsitrat-liaza ferrnenti ta’sirida glioksilat va qahrabo kislotalariga aylanadi. Glioksilat malatsintetaza ishtirokida ikkinchi atsetil-CoA birikmasi bilan reaksiyaga kirishadi va buning natijasida olma kislotasi sintezlanadi. Olma kislotasining oksidlanishi natijasida shavelsirka (ShSK) kislotasi hosil bo‘ladi. Demak, nafas olishning glioksilat siklida Krebs siklidan Tarqli o ‘laroq har bir aylanishda bir molekula emas, balki ikki molekula atsetil- CoA qatnashadi. Faollashgan atsetil oksidlanish uchun emas balki qahrabo kislotasining sintezi uchun foydalaniladi. So‘ngra qahrabo kislotasi gliksisomadan chiqib ShSK birikmasiga aylanadi va u glukoneogenez hamda biosintezning boshqa jarayonlari uchun foydalaniladi. Binobarin glioksilat sikli zaxira yo g4laming parchalanib atsetil-CoA molekulalari hosil bo‘lishini ta’minlaydi. Bundan tashqari ikki mol atsetil-CoA, 1 mol NADFH birikmasining qaytarilishiga olib keladi. U mitoxondriyaning nafas olish zanjirida 3 mol ATF sinteziga sababchi bo‘ladi. Glioksilat kislota glikogol aminokislotasi biosintezi uchun manba hisoblanadi. Glioksilat siklining asosiy mohiyati zaxira yo g ‘larning sarflanishi ya’ni yog4larning parchalanishidan oraliq modda-atsetil CoA hosil bo‘iishidan iboratdir (VII.5-rasm). 228 HjC-CO -S— Со A CoA—SH С l b — COOM I ‘
shavelsirka kislotasi NA DH -*— ~^f NAD1 CH?— CO OH с H O H — CO OH Download 4.41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|