B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
( i H • o — ■(.-!! . С f 1: H -X О — j < н .......( • j f С — С П : } ! ! 1 О +0,070 III Majmua ( ubixinol : sitoxrom s-oksidoreduktaza) Sitoxrom b 5 5 6 , b 5 6 0 Gemoproteinlar (gem oqsillar bilan nekovalent bog‘lar orqali bogMangan) + 0,075 + 0,080 Sit.si Sitoxrom, gemoprotein-C552 (oqsil bilan gem bir-biriga kovalent bogMangan) + 0,235 FeSR Temir oltingugurtli oqsil Riske (2Fe2S) + 0,280 Sit.s Sitoxrom, gemoprotein-S5 5
bir-biriga kovalent bogMangan), suvda eruvchan + 0,235 IVM ajm ua (sitoxrom s, kislorod-oksidoreduktaza; sitoxromoksidaz) 236 Sit.a Sitoxrom a-gemoprotein. Bundagi gem oqsillar bilan nekovalent bog‘langan. + 0,190 + 0,210 CuA Sitoxrom s bilan birga faoliyat ko‘rsatadigan mis atomining redoks- komponent majmuasi Sit.a3 Sitoxrom a3 -gemoprotein; (kislorod bilan o ‘zaro ta’sir qilishi mumkin) + 0,385 SuB Mis atomi (sitoxrom аз ning kislorod bilan o ‘zaro ta’siri majmuasida qatnashadi) o 2, h 2 o 1 /20? + 2H+ + 2e' *— ► H20 + 0,816 I majmua. Elektronlami NADH molekulasidan ubixinon Q birikmasiga ko‘chirilishini ta’minlaydi. Uning uchun substrat bo‘lib Krebs siklida qaytariluvchi mitoxondriyalarning ichki NADH birikmasi xizmat qiladi. Majmua tarkibiga FMN birikmasiga bog‘liq bo‘lgan NADN: o‘zida uchta temiroltingugurtli markaz (FeSN1_3) saqlovchi ubixinon oksireduktaza fermentlari kiradi. II majmua. Suktsinatning ubixinon bilan oksidlanishi katalizlavdi. Ushbu vazifani flavinli (FAD birikmasiga b o g iiq ) suktsinat:ubixinon- oksidoreduktaza bajaradi. Ushbu fermentning tarkibiga ham uchta temiroltingugurtli (Fesi_3) markazlar kiradi. III majmua. Elektronlami qaytarilgan ubixinondan sitoxromga ko‘chiradi, ya’ni ubixinohtsitoxrom s-oksireduktazaga o ‘xshash faoliyat ko‘rsatadi. 0 ‘z tarkibida sitoxrom b556 va b56o, fsitoxrom s\ va o b jngugurtli oqsil Riske kiradi. Tuzilishi va vazifalari jihatidan o^simlik hujayralari xloroplastlar tilakoidining b6 - f majmuasiga o ‘xshashdir. Ushbu III majmua ubixinon ishtirokida elektronlarning membranalar orqali faol tashiluvini amalga oshiradi. IV majmua. Ushbu majmuada elektronlar sitoxrom с birikmasidan kislorodga ko‘chiriladi. Uning tarkibiga to‘rtta redoks-birliklar: sitoxrom a va a3 hamda ikki atom mis kiradi. Sitoxrom a3 va Cub 0 2 bilan o ‘zaro ta'sir qilishi mumkin va kislorodga sitoxrom a- CuA birikmasidan elektron+ar ko‘chiriladi. IV majmua orqali elektronlar tashiluvi N ionlarining faol tashiluvi bilan birga boradi. Sitoxrom a3-Cub birikmasining 0 2 bilan o ‘zaro ta’siri ayrim ingibitor moddalar, masalan, sianid, azid, yoki CO ta’sirida to‘xtatilishi mumkin. Oksidlanishli fosforirlanish. Yuqoridagilardan kelib chiqadiki, c&kironiariung NADH moiekulasidan mkoxoiidnyaiamhig ETZ orqali Kislorodga kv>‘chirilishi erkin energivani v o ‘qotish bilan birga boradi. 23 7 Ushbu energiyaning taqdiri qanday? Bu yerda shuni aytib o ‘tish lozimki, o ‘tgan asrda V.A.Engelgardt aerob nafas olish jarayonida ATF moddasining to‘planishini kuzatgan (1931). U birinchi bor ADF birikmasining fosforirlanishi va aerob nafas olishning birgalikda borishi haqidagi nazariyani oldinga surgan. Keyinchalik rossiyalik biokimyogarlar VA.Belitser va amerikalik G.Kaikar Krebs siklining oraliq mahsulotlari, xususan, qahrabo va limon kislotalarining hayvon to‘qimalari suspenziyasi bilan oksidlanishi jarayonida anorganik fosfor yo'qolib ATF hosil bo‘lishini tajribalar asosida tasdiqlashdi. Anaerob sharoitda yoki nafas olish jarayonini sianid ta’sirida to‘xtatilsa bunday fosforirlanish kuzatilmaydi. Mitoxondriyalaming ETZ bo‘ylab elektronlarning tashiluvi mobaynida ADF birikmasining fosforirlanib, ATF moddasini hosil qilishi oksidlamshli-fosforirlanish jarayoni nomini oldi. Hozirgi vaqtda tajribalar asosida aniq ko‘rsatilganki, NADH molekulasidan kislorodga bir juft elektronning ko‘chirilishi eng kamida uch molekula ATF moddasining hosil bo‘lishiga olib keladi, ya’ni fosforirlanish koeffitsiyenti P/О q 3. Fosforirlanish koeffitsiyentining ushbu ko‘rsatkichi ko‘chiruvchilar har xil guruhlari orasida energiyaning kamayib borishi bilan izohlanadi. Elektronlarning ko‘chiri lishida energiyaning kamayib borish ko‘rsatkichlari eng kamida uch molekula ATF sintezlanishi uchun bemalol yetib ortadi. Masalan, I majmuadagi NADH va FeSH2 orasida elektronlarning ko‘chirilishida -50 kJ atrofida bo‘lsa, III majmuadagi ubixinon va sitoxrom Si orasida -13 kJ va nihoyat sitoxrom a- Sua va O 2
-84 kJ. Agarda FAD foydalanilishi bilan suksinat oksidlanayotgan bo‘lsa, fosforirlanishning birinchi bosqichi ro‘y bermaydi va faqatgina 2e~ ko‘chirilishi natijasida ikki molekula ATF sintezlanadi. Hozirgi vaqtda oksidlanishli fosforirlanish mexanizmi haqida uchta nazariya mavjud. Bular: kimyoviy, mexanokimyoviy (shakl o ‘zgarishli) va kimyoosmotik. K im yoviy gipoteza. Ushbu gipotezaga asosan mitoxondriyalarda oqsil tabiatli intermediatorlar (X, Y, Z) mavjud bo‘lib, ular munosib qaytarilgan tashuvchilar bilan majmualar hosil qiladi. Buning natijasida majmuadagi tashuvchi oksidlanadi va yuqori energiyali bog1 hosil bo‘ladi. Majmuaning intermediatorlarga parchalanishi natijasida avvalo yuqori energiyali bog‘ga anorganik fosfat birikadi. So‘ngra esa u ADF birikmasiga uzatiladi. Ammo shu vaqtgacha yuqori energiyali 238 intermediatorlar ajratib olinmagan hamda ulaming mavjudligi biror bir usulda aniq ko‘rsatilmagan. M exanokimyoviy gipoteza. Ushbu gipotezaga asosan elektronlami ko‘chirish mobaynida ajraluvchi energiya bevosita mitoxondriyalar ichki membranasi oqsillarining yangilanishiga olib keladi va bunda oqsilning energiyaga boy shakliy o ‘zgarishi yuzaga keladi hamda u o ‘z navbatida ATF hosil bo‘lishini ta’minlaydi. Xuddi shunday gipotezalardan biri amerikalik biokimyogar P.D.Boyer (1965) tomonidan taklif qilingan. Binobarin, mexanokimyoviy gipotezaga asosan oksidlanish energiyasi aw alo mexanik energiyaga aylanib, so‘ngra ATF birikmasining yuqori energiyali bog‘iga aylanadi. Ammo mexano kimyoviy gipoteza ham xuddi oksidlanishning kimyoviy nazariyasiga o ‘xshash mitoxondriyalar mavjud muhitning nordonlashishi hodisasini tushuntirib beraolmaydi. Kimyoosmotik nazariya. Hozirgi vaqtda oksidlanishli fosforirlanish jarayonining nisbatan tan olingan gipoteza bu angliyalik biokimyogar P.Mitshellga (1961) taalluqlidir. Uning fikricha elektronlarning molekula-tashuvchilar orqali harakatlanishi mitoxondriyalaming ichki membranalarida yuz beruvchi H+ ionlarining tashiluvi tufayli yuz beradi. Buning natijasida membranalarda o ‘z ichiga kimyoviy yoki osmotik gradiyent (ApH) va elektrik gradiyentni (membrana potensiali) oluvchi H+ ionlarining elektrokimyoviy potensiali hosil bo‘ladi. Bundan kelib chiqadiki, ATF sintezi uchun zamr energiyaning manbasi H+ ionlarining transmembranali elektrokimyoviy potensialidir. Bu esa proton kanallari orqali H+ ionlarining membrana ATFazasi tufayli tashiluvi natijasida yuzaga keladi. Mitshell nazariyasiga asosan tashuvchilar membranani navbat bilan «tikadi» va membrananing bir tomoniga elektronlar ham protonlar ham tashiladi. Ikkinchi tomoniga esa faqat elektronlar tashiladi. Buning natijasida H+ ionlari faqat membrananing bir tomoniga yig‘iladi. Mitoxondriyalaming ichki membranasi qarama-qarshi tomonlarida protonlaming konsentratsiya gradiyentiga qarshi harakatlanishi natijasida elektrokimyoviy potensial vujudga keladi. Mana shu tarzda, ya’ni membranalarning bo‘shalishi - konsentratsiya gradiyenti bo‘yicha protonlaming ATFaza orqali tashiluvi natijasida zaxiralangan energiya ATF sintezi uchun foydalaniladi. Bu yerda ATFaza xuddi ATF-sintetaza kabi ishlaydi. 0 ‘tgan davrda Mitshellning kimyoosmotik nazariyasi bir qancha tadqiqotchilaming tajribalari asosida o ‘z tasdig‘ini topmoqda. Masalan, 239 1973-yilda. amerikalik olim E.Reker tomonidan ho‘kiz yuragi mitoxondriyalaridan o ‘zida qatorlashgan ATFazalami tutgan lipomomalar (fosfolipidlar vezikulalari) va galofil (Halobasterium halobium) bakteriyalardan yorugMik energiyasi hisobiga proton gradiyenti hosi qiluvchi xromoprotein-bakteriorodopsin ajratib olingan. Ushbu liposomalarning membranalarini rekonstruktsiyalash (qayta tiklash) uchun zarur fosfolipidlar o ‘simliklardan (loviyasimon dukkaklilardan) ajratib olingan. Mana shu usulda olingan gibrid pufakchalarda yorugMikda fosforirlanish jarayoni kuzatilgan. ATF sintezi m exanizm i. Mitoxondriyalarning ichki membranasi orqali ATFaza majmuasi yordamida ATF hosil boMishi bilan protonlarning diffuziyasi jarayonining birgalikda borishi shartli ravishda ATF sintezining omil deyiladi. F{ 5 ta har xil tipli 9 ta subbirlikdan iborat suvda eruvchan oqsildir. Fi oqsili ATFazani ifodalaydi va u boshqa bir F0 oqsili majmuasi (membranani «tikuvchi») bilan membranaga bogMangan. Ushbu F0 oqsil majmuasi katalitik faol emas va u faqatgina H ionlarini membranalar orqali Fi majmuaga ko‘chirilishida kanal sifatida xizmat qiladi. F] va F0 majmualari tufayli ATF sintezlanish jarayonining mexanizmi hozircha oxirigacha o ‘rganilmagan. Ammo bir nechta gipotezalar mavjud. Biz shulardan ayrimlarini ko‘rib chiqamiz. ATF sintezining «to‘g ‘ridan-to4g ‘ri sintezi» Mitshell tomonidan taklif qilingan (sxema). Ushbu sxemaga asosan fosforirlanishning birinchi bosqichida ADF ferment majmuasining GVkomponenti bilan bogManadi (A). So'ngra protonlar F0- komponentining kanallari orqali harakatlanadi va fosfatdagi kislorodlarning biriga birikadi va bir molekula suv holatida ajralib chiqadi (B). ADF molekulasidagi kislorod atomi fosfor atomi bilan birikadi va ATF hosil qiladi. So‘ngra esa ATF molekulasi ferment molekulasidan ajralib chiqadi (B). ATF sintezining g ‘ayri tasviriy mexanizmi bo‘yicha ham bir nechta variantlar bor. Ulardan biri sxemada ko‘rsatilgan P.Boyer nazariyasidir. Bunda ADF va anorganik fosfat ferment molekulasiga energiya talab qilmasdan birikadi. Proton kanallari orqali H+ ionlarining o ‘z elektrokimyoviy potensiali gradiyentiga asosan harakatlanishi jarayonida ular F, majm uaning ayrim uchastkalariga birikadi. Buning natijasida ferment molekulasida konformatsion o ‘zgarishlar vujudga keladi va ADF va Fn birikmalaridan ATF sintezlanadi. Matriksga protonlarning chiqishi ATF-sintetaza 240 majmuasining o‘zining birlamchi ko‘rinishiga qaytishiga va va A T F moddasining ajralishi bilan birga boradi (VII.8-rasm). VII.8-rasm . Mitoxondriyalarda A T F sintezi bilan bog‘liq boigan protonlar tashiluvining sxemasi (V.V.Kuznetsov, G.A.Dm itriyeva bo‘yicha, 2005): 1-4-elektron tashiluv kompleksi, 5-ATF-sintaza(«kompleks V»), 6-fosfat ко ‘chiruvchi, 7-piruvat ко ‘chiruvchi, 8-dikarbon kislotalari ko‘chiruvchisi, 9-adenil nukleotidlari ko'chiruvchilari, 10- parchalovchi, 11-tashqi membrana, 12-ichki membrana, 13- membranalararo bo'shlia, 14—teshikchalar, 15—F t ionlarining yuqori konsentratsiyasi, 16-ft ionlarining past konsentratsiyasi. 241
Binobarin G ‘ i energiyali holatida xuddi ATF-sintetazaga o‘xshab ketadi. Agarda A T F ajralishi va H+ ionlarining elektrokimyoviy potensiali o‘rtasida bog‘liqlik bo‘lmasa, matriksdagi ionlarining teskari- qayta tashiluvi jarayonida ajraluvchi energiya issiqlik energiyasiga aylanishi mumkin. Bu hoi ayrim hollarda hujayra uchun foydali bo‘lishi mumkin, muhitdagi haroratning oshishi fermentlar faolligining ortishiga olib keladi. 0 ‘simliklardagi nafas olish jarayoni boshqariluvining endogen mexanizmlari Nafas olish jarayonining turli darajalarda bo‘lishi mumkin. Avvalo bu nafas olishning substratlari tomonidan boMadigan nazoratdir. 0 ‘zaro bog‘langan nafas olish jarayoni oksidoreduktazalar faolligining, mitoxondriyalaming ET Z , boshqa sitoplazma hamda organoidlarda joylashgan oksigenaza va o’ allosterik omillar sifatida faoliy: ' kc'rsatacligan birikmalarnmg umumsy metabolitlar uchun raqobatidan келк chiqadi. Nafas olish siklining intermediatiari bo‘lmish A T F va A D F, N A D H v% N A D + qaytar aloqalar tizimida nafas olish jarayonining ayrim qism’anni to'xtatishi (manf v qaytar aloqa) yoki faollashtirishi mumkin (musbat qaytar aloqa). Hujayradagi fermentlar faoiligiga undagi fizik-kimyoviy muh^ning (muhit pH ko‘rsatkichining surilishi, ionlaming tarkibi va miqdori va boshq) ta’siri juda kattadir. Shuning uchun ham keyingi vaqtda organizmlaming fizik-kimyoviy vs funksional xossalarini katta etibor berilmoqda. Nafas olish jarayoniga fitogormonlaming ta’siri ulaming oqsillar sintezlanishiga yoki hujayraning funksional faoiligiga ta’siri orqali bo‘lishi mumkin. Ayrim oksidoreduktazalarning sintezi genom nazoratida bo‘lib, hujayraning rivojlanishi rejasi asosida boradi. Hozirgi vaqtda olimlarning aniqlashicha, har bir hujayra ucnun uning rejalashtirilgan rivojlanishi va o‘limi
programmasi mavjudligi aniqlangan (V.P.Skulashev, 2003). Elektronlar va protonlar tashiluvining xilma-xil yo‘Ilari. K o ‘pchilik tugallovchi oksidlanish jarayonlarining mohiyati «terminal oksidazalarning» katalizi natijasida elektronlarning kislorodga ko‘chirilishidan iboratdir. Ushbu turkumga taalluqli oksidazalar tizimi hujayra mitoxondriyalarida, endoplazmatik retikulumda va sitoplazmada (sitozolda) joylashgan boiishi mumkin. Asosiy redoks-tizim hujavra- nafas
olish zanjiri
mitoxondriyalaming ichki
membranasida 242 joylashgandir. Uning terminal oksidazasi bo‘lib sitoxromoksidaza hisoblanadi. Redoks-zanjir bo‘ylab ko‘chirilishi A T F molekulasida zaxiralangan yuqori energiyali bog‘lar tufayli energiyaning ajralishi bilan birgalikda beradi. 0 ‘simliklar mitoxondriyalarida altemativ terminal oksidaza deb ataluvchi yana bir oxirgi ferment faoliyat ko‘rsatadi. U elektronlami koenzim Q birikmasidan oladi va
uning faoliyati energiya zaxiralanishiga bog‘liq emas. Ushbu tizimning faoliyati o‘simlik nafas olish mitoxondriyalarining hayvon hujayralari o‘xshash organoidlariga nisbatan sianid moddasiga kuchsiz sezuvchanligi bilan ifoda- lanadi.Terminal oksidazalaming tabiati haqidagi ma’lumotlar juda kam. Terminal oksidazalaming kislorodga sezuvchanligi sitoxromok- sidazalarga nisbatan ancha past, lekin faolligi yetarli darajada yuqori. Shuni aytib o‘tish lozimki, o‘simlik mitoxondriyalardagi alternativ nafas olishning (sianidga chidamli) vazifasi noma’lum. Nafas olishning ushbu yo‘li hujayrada ATF miqdori yuqori holatida va nafas olish faoiligining asosiy
E T Z bo‘ylab
pasayganida, ya’ni
N A D H birikmasining oksidlanishini yuzaga chiqaruvchi holatda ro‘y beradi. Ayrim o‘simliklarning so'tasida ushbu tizim termogenezda ishtirok etishi va buning natijasida to‘qimalardagi harorat atmosfera havosi haroratiga nisbatan 10-20°C yuqori bo'lishi mumkin. Hujayralar sitoplazmasida tarkibida mis ionlarini saqlovchi askorbatoksidaza hamda polifenoloksidaza fermentlari faoliyati tufayli piridinnukleotidlarning oksidlanishli qaytarilishini yuzaga chiqaruvchi tizim ham mavjud. Askorbatoksidazaning hujayradagi nafas olish jarayonidagi ahamiyatidan biri bu uning muhim qaytaruvchilardan ekanligi, ya’ni glutation va N A D (P)H tizimlaridan iborat bo‘lib, u glutationning eng muhim qaytaruvchisi hisoblanadi. Shuningdek, hujayra devorlarida ham askorbatoksidaza faolligi kuzatilgan. Ammo ushbu fermentning hujayra devoridagi vazifasi hozircha yaxshi o‘rganilmagan. Polifenoloksidazalar o-ikkifenollami, p-ikkifenollarni, monofenollar va boshqalarni oksidlovchilardir. Fenollarning oksidlanishi N A D (P)H yoki askorbat kislotasining oksidlanishi bilan birga boradi. Shuningdek, Polifenoloksidazalar o‘simliklardagi «jarohatlar»ning bitishida ham qatnashadi. Masalan, o‘simliklar to‘qimalar jarohatlanganda fenollarni xinonlarga aylantiradi. Xinonlar esa o‘simlikning jarohatlangan joylariga mikroorganizmlar qarshilik qiladi, ya’ni ular mikroorganizmlar uchun zaharli bo‘lganligi uchun infeksiya tushishiga qarshilik qiladi. Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|