B. O. Bekn azarov

322

vetkaziladi.  Membranalardagi  yigMsh  jarayoni  tarkibiy  qismlarning  va 

oqsif’oqsil,  lipid-oqsil,  lipid-lipid  qismlarning  o‘zaro  ta'siri  (bir-birini 

tanishi)  natijasida  yuzaga  keladi.  Membrananing  mustahkamligi 

komponentlar  o ‘rtasidagi  yuzaga  keladigan  gidrofob  bog‘lar  tufayli 

boMadi. 

Bundan 

tashqari 

plazmolemmaning 

shakllanishida  GA 

vezikuialarining tayyor membrana bloklari  ham qatnashadi.

Folisoinalarning  o ‘z-o‘zini  qurishi.  Ribosoma  subbirliklarining 

yigMlishi  bosqichma-bosqich  ro‘y  beradi.  Avvalo  mRNK  moleku­

lasining  har  bir  subbirligiga  xos  oqsillar  28S  va  18S  ishtirokida  ketma- 

ket  birikadi.  Ribosomaning  kichik  subbirligi  GTF  va  ATF  hamda 

initsiatsiva’ning  oqsil  omillari  mavjudligida  tashabbuskor  tRNK  bilan 

o‘zaro  ta'sirda  boMadi.  Hosil  boMgan  ushbu  kompleks  magniy  ionlari 

ishtirokida  mRNK  bilan  bogManadi.  Ribosomaning  katta  subbirligi 

mRNK biian bogManadi va shu taxlitda  butun  ribosoma hosil  boMadi.

Binobarin,  ribosomalarning  yigMiish  joyi  mRNK  hisoblanadi.  Bir 

mulekula  mRNK  bir  nechta  ribosomalar  uchun  yigMiish  joyi  boMib 

xizmat  qilganligi  uchun  sitoplazmada  poliribosomalar  kompleksi 

vujudga  keladi.  Shuningdek,  poliribosomalar  kompleksi  donador  ER va 

yadroning tashqi  membranasi yuzasida ham  hosil  boMishi  mumkin.

Mikronaychalar va  mikrofilamentlarning yigMlishi.  Duk ipchalari 

naychalari,  sitoplazmaning  kortikal  qavati  va  mitotik  apparatning 

naychalari  bitta  reja  asosida  globular oqsil  tubulindan  tashkil  topgandir. 

Shuning  uchun  mikronaychalaming  sintezi  jadalligi  muhitdagi  tubulin 

oqcHining miqdoriga bogMiqdir.

Mikronaychalaming  yigMlishi  nordon  muhitda  magniy  ionlari  va 

GTF  hamda ATF  ishtirokida  boMadi.  Shuningdek,  ushbu jarayonga Ca2^ 

ionlarining  miqdori  ham  ta'sir  qiladi.  Masalan,  muhitdagi  Ca2+ 

ionlarining 

miqdori>0,02 

mrnol/lg 

boMsa 

mikronaychalaming 

yemirilishi  kuzatiladi.

Mikronaychalar  qutblangan  tuzilmalardir. 

Izolirlangan  mikro- 

naychalardagi  qutblanish  uning  ikki  uchining  har  xil  tezlikda  qurilishi 

bilan ifodalanadi.

0 ‘simlik 

hujayrasi 

sitoplazmasida 

muskullar 

to‘qimasida 

uchramaydigan 

aktin 

(G-aktin)  topilgan. 

G-aktinning  globulyar 

monomerlarining yigMlib  fibrillyar  V-aktinning  qosh  spiraliga aylanishi 

ATF  energiyasining  sarflanishi  va  Mg‘~  ionlari  ishtirokida  boMadi. 

Fibrillyar  aktinlar  esa  sitoplazmaning  harakatlashida  qatnashuvchi 

mikrofilamentlar  tuta’mini  hosil  qiladi.  Mikrofilamentlardan  tashqari, 

aktin,  sitoplazmada  o‘zaro  tutashib  to‘rsimon  tuzilmalar  vujudga

323

keltiruvshi  ingichka  fibrillami  ham  hosil  qilishi  mumkin.  Ushbu  hoi 

sitoplazmaga  qayta  jelatinlanish  xususiyatini  beradi.  Fibrillarning 

«tikilishi»  muhitdagi Ca2+  ionlarining miqdoriga ham bog‘iiqdir.

Organoidlarning  biogenezi.  Organoidlaming  biogenezi  juda  ham 

keng  boMganligi  uchun  biz  quyida  uchta  asosiy  organoid,  ya'ni 

xloroplastlar,  mitoxondriyalar  va  membranalar  biogeneziga  old  ayrim 

hollarni  ko‘rib chiqamiz.

Xloroplastlar 

biogenezi. 

Hujayra 

ontogenezida 

xloroplastlar 

plastidlardan,  ya'ni  meristemalar  hujayralaridagi proplastidlardan  hosil 

bo‘ladi.  Proplastidlaming  ichki  membranasi  juda  kuchsiz  rivojlangan 

boMadi. 

Proplastidlardan 

xloroplastlarning  rivojlanishi 

bir  qator 

o‘zgarishlar, 

xususan, 

plastidlar 

membranalari 

tizimining 

differensirovkasi  (lamellalar  va  granlarning  hosil  boMishi)  bilan  boradi. 

Shuning  bilan  bir  qatorda  pigment  laming  sintezi 

va 

tashkillanishi, 

yorugMik  yig‘uvchi  kompleksning, 

FT-1, 

FT-II 

h am d a 

boshqa 

komponentlarning  sintezlanishi jarayonlari  ro‘y  beradi, 

X lo r o p h s tla r  

va 

plastidalar  membranalari  sistem asinhg 

qurilishi 

va 

qayta  qurilishi 

doimiy  ravishda  membranalar 

tuzilishining  yangilanishi,  y a 'n i  oqsillar 

va  lipidlaming  yemirilishi  va  membrana  tarkibiga 

boshqa 

yangi 

komponentlarning kirib kelishi  bilan  boradi.

Xloroplastlarning  biogenezi  faqatgina  yorugMikda  ro‘y  beradi.  3uni 

biz  qorong‘ulikda  o‘sgan  o‘simliklar  maysalaridagi  etioplastlarning 

o ‘zgarishida  ham  ko‘rishimiz  mumkin.  Etioplastlarning  xloroplastlarga 

aylanishi  xloroplastlarning  rRNK,  mRNK  molekulalarining,  tuzilma 

oqsillari  sintezining  va  boshqa  komponentlarining  sintezlanishi  bi'tan 

boradi.  Bunda yorugMik ta  sirida,  etioplastlarning  protoxiorofillidi  tezda 

xlorofill  «а»  hosil  qiladi.  Keyingi 

ikki  soat  davomida  xlorofillning 

miqdori  juda  sekin  o‘zgaradi.  So‘ngra  nisbatan  tezlashadi.  Bu  vaqtga 

kelib  xloroplastning  lamelar  tuzilishi  shakllangan  boMsada  granlari 

hozircha boMmaydi.

Hozirgi  maMumotlarga  asosan  FT-II  va  YoTK  xloroplastlarda 

granlarni  tashkillashtiruvchi  deb  qaraladi.  Hujayralaming  o ‘sishi 

mobaynida  xloroplastlar  sonining  ortishi  proplastidlaming  boMinishi 

yoki  xloroplastlarning  differentsiatsiyasi  tufayli  boMadi  Ayrim  hollarda 

xloroplastlarning  kurtaklanishi  ham  kuzatiladi.  BoMinishdan  so‘ng  hosil 

boMgan xloroplastlarning oMchamlari  ortadi.  Xloroplastlarning boMinishi 

har 6-20  soatda  boMishi  va  har doim  ham  yadroning boMinishiga  to‘g‘ri 

kelmasligi  mumkin.  Plastidlaming  boMinishini  qizil  nurlar  (660  nm) 

orqali  tez  lashtirish  va  uzun  qizil  nurlar  orqali  (730  nm)  to‘xtatish

324

mumkin.  Shuningdek,  xloroplastlaming  bo‘linishi  past  harorat  tufayli 

ham to‘xtashi  mumkin (XI.12-rasm).

5  mkm

XI.12-rasni.  X loroplastlar ontogenezi sxemasi (A.Frey-VissIing, 

K.M yuIetaler,  1968):  1-initsial zarracha,  2-proplastidlar, 

3—

pufakchalarning hosil ho 'lishi,  4-prolainilyar (ana,  5-yorug 'likda 

lamellalarning hosil b o ‘lislii;  6-yog ‘ tomchis,;  7—

xloroplast,

8-  tilakoidlar,  9-stroma lamellalari,  10—

granlar,  1 l —lamelar nzimning 

hosil b o ‘lishi,  12-ki-axmal donachalari.

M itoxondriyalarning  biogenezi.  0 “z  xususiy  genetik  tizimiga 

egaligi  hamda  mitoxondrial  DNK  molekulasining  replikatsiyalanishi 

tufayli  mitoxondriyalar  mustaqil  ko‘payish  xususiyatiga  ega.  Shuning 

uchun 

ham 

hujayrada 

mitoxondriyalar 

o ‘zlaridan 

oldingi 

mitoxondriyalardan 

va  ehtimol 

promitoxondriyalardan 

ko‘payish 

xususiyatiga  ega.  Meristema  hujayralarida tizimcha  ko‘rinishda  ajralgan 

mitoxondriyalar  kuzatiladi.  Meristematik  hujayralaming  cho‘zilish 

tufayli  o ‘sishida  mitoxondriyalarning  soni  3-8  marotaba  ko‘payadi  va 

ulaming  tuzilishi  o‘zgaradi.  Mitoxondriyalar  boiinganidan  so‘ng 

ulaming  o ‘sishi  qo‘shimcha  qurilish  orqali  boMadi.  Aytish  lozimki, 

mitoxondriyalarning 

biogenezi 

hodisasi 

hozircha 

to‘laligicha 

o‘rganilmagan.

325

Mitoxondriyalar  tarkibiga  kiruvchi  ko‘pchilik  oqsillar  sitoplazmada 

sintezlanadi.  Mitoxondriyalar  tarkibiga  kiruvchi  jami  oqsillarning  5— 

15%  mitoxondrial  polisomalarning  mahsuloti  hisoblanadi  va  ular 

faqatgina  mitoxondriyalaming  ichki  membranalari  tarkibiga  kiradi. 

Mitoxondriyalaming  oqsillar  gidrofob  polipeptidlardir  va  ulaming 

fosfolipidlar  ishtirokida  o ‘z-o‘zini 

yig‘ishi 

ichki 

membrananing 

shakllanishi  uchun zaruriy  hisoblanadi.

M a'lumki, 

sitoplazmatik 

va 

mitoxondrial 

ribosomalarda 

mitoxondriyalaming 

biogenezida 

qatnashuvchi 

fermentlar 

kompleksining  yig‘ilishi  ularning  sinteziga  nisbatan  sekin  ketadi. 

Shuning  uchun  ham  hujayrada  doimo  ulaming  hosildorlarimng  zaxirasi 

mavjud.

Mitoxondriyalaming  hayotiyligi  hujayra  yadrosi,  sitoplazmasi  va 

mitoxondriyalaming  o'zining  birgalikdagi  faoliyati  bilan  belgilanadi. 

Mitoxondriyalaming  yarim  hayotiy  davri  turli  organlar  va  to‘qimalarda 

liar  xil,  o ‘rtacha  5-10  kunga  teng  deb  qaraladi.  Ammo  ichki 

membranaga  nisbatan tashqi  membrana  tezroq yangilanadi.

0 ‘simlik  membranalariga  xos  poligen  yog‘  kislotalarining  (linolat, 

linolenat.  araxidonat)  sintezi  ham  rnana  shu  retikulumda  ketadi. 

Shuningdek, 

retikulum 

membranasidan 

vakuolalar, 

mikrotellar, 

sferosomalar 

ehtimol 

plastidlar 

va 

mitoxondriyalaming 

tashqi 

membranalari  hosil  bo‘ladi.  Retikulum  yadro  qobig‘i  bilan  bevosita 

bog‘langandir.  Goldji  apparatining  membranalari  tizimi  orqali  u 

plazmolemmaning sintezida qatnashadi.

Membranalarning  bir-biriga  o4ishi 

ya'ni 

membrananing 

bir 

holatidan  boshqacha  bir  holatiga  o ‘tishi  «membranalar  toki»  deb 

nomlanadi.  Hujayra  membrana  komponentlarining o'zaro  munosabatlari 

endomembranalar tizimi kontsepsiyasi  sifatida  qaralib  o ‘rganilib  keladi. 

Ushbu  konsepsiya  tufayli  va  membranalarning  differensiyasi  va 

«membranalar  toki»  hisobga  olingan  holda  membranalarning  vazifaviy 

doimiyligi tushuntiriladi.

M em b ran alar  biogenezi.  Hujayralardagi  membranalar  biogenezi 

donador  ER  membranasi  bilan  genetik  bog‘langan  deb  qaraladi. 

Haqiqatdan  ham  ER  hujayra  membranasining  oqsillari  va  Hp’dlari 

sintezlanuvchi 

asosiy 

organoiddir. 

Endoplazmatik 

retskulusr. 

membranalarida 

glitserol ipidlar, 

mitoxondriyalar 

fosfolipidlan 

(xloroplastlar  va  mitoxondriyalar  membranalarining  shakllanishining 

asosiy  omili),  sterollar  biosintezi,  barcha  to‘yingan  yog‘  kislotalarining

326

sintezi,  to‘yingan  yog‘  kislotalarining  to‘yinmagan  yog‘  kislotalariga 

aylanishi  oxirgi  bosqichlari jarayonlari joylashgandir.

Mitoxondriya va 

plastidlamng tashq- 

membranasi 

*

Yadro 

<■■■............ —

qcbig’i

Proavakuoia

membranasi

GA membranasi

Plazmalemma

ER membranasi

Prokonot tilokoidlar 

membranasi

\

Sferasoma 

Glioksisoma, peroksisoma 

membranasi 

membranasi

Tonoplast

XI.3.  0 ‘SIM LIK  HUJAYRASI ONTOG EN EZIN IN G FAZALARI

Yuqorida  keltirilgan  hujayra  tuzilmalarining  biogenezining  ko‘p 

bosqichii jarayonini  quyidagi  sxema orqali  ifoda qilish mumkin:

DNK 

RNK 

oqsillar 

molekulalardan 

kattaroq 

faol 

oqsil 

molekulalarining  o ‘z-o‘zini  yig‘ishi  funksional  faol  metabolik  sikllar, 

hujayra  organoidlari.  Ammo  shuni  ham  inobatga  olish  kerakki,  DNK 

molekulasining  ekspressiyalanuvchi  genlari  doimo  o ‘zgarib  turadi  va 

shuning  asosida  hujayra  o‘zining  bir  qancha  rivojlanish  bosqichlarini 

o ‘tadi.  Ona  hujayraning  boMinib  qiz  hujayralari  hosil  qilish  davridan 

boshlab  to  qiz  hujayralaming  bo‘linishi  yoki  o‘lishi  davrigacha  boMgan 

vaqt hujayraning hayotiy davri yoki  uning ontogenezi deyiladi.  0 ‘simlik 

hujayrasining  ontogenezi  bir  qancha  bosqichlarni,  xususan,  boMinish, 

cho‘zilish  tufayli  o‘sish,  differensirovka,  qarish  va  oMim  bosqichlarini 

o fcz ichiga oladi.

H ujayraning  boMinishi.  Mitoz.  Mitoz  -   bu  hujayraning  shunday 

boMinishiki,  bunda  xromosomalarning  soni  ikki  baravar  ko‘payadi  va 

har  bir  qiz  hujayrasida  xromosomalarning 

soni 

ona 

hujayra 

xroniosomaiaridagiga teng boMadi.

Mitozning 

birinchi 

fazasi  profaza 

deyiladi. 

Bu 

bosqichda 

hujayraning  qayta  qurilishi  ro‘y  beradi.  Bunda  bir  qancha  kizihnalar 

yemiriladi  va  boMinish  fazasi  bilan  bogMiq  bir  qancha  yangi  iuziimaiar 

vujudga kelada.

Sitoplazmadagi  organoidSar  yadrodan  surilib  sitops^rnasiing  atrofiga 

to‘p!ana 

boshlaydi. 

Yadroning 

hajmi 

kattaiashadi. 

Xrornatinlar 

xromosomalarning  ma’lum  bir  qismiga  (kinetoxorlarga)  aylanadi.  Ushbu

327

inuig  har  biri  ikkitadan  qiz  xromatidlami  tutadi.  Yadrocha  sekin  asta 

-iyalanadi.  Yadro qobig‘i erib ketadi va duk tuzilishi hosil boMadi. 

imlik  hujayrasida  hayvon  hujayrasidan  farqli  oMaroq  sentriollar 

,  kni 

tashkillovchi)  yo‘q.  Sentriollaming  vazifasini  hujayra  turli 

lomonlarida  yig‘iluvchi  ER  membranalari  bajaradi.  Duk  (vereten) 

tuzilma  elementlari  ham  u  bilan  bog‘liqdir. 

Shuningdek,  duk 

tuzilnialarining tashkil  topishida  sitoplazmada avvaldan  mavjud  boMgan 

va  yangidan  sintezlanuvchi  mikronaychalar  (MH)  ham  fovdaianilishi 

mumkin.

Mitozning 

keyingi 

davri 

prometafazada 

(metakinez) 

xromosomalarning 

harakatlanishi 

boshlanadi. 

Metakinez 

davrida 

xromosomalar  avvalo  hujayraning  qutblariga  qarab  harakatlanadi, 

so‘ngra  esa  veretenning  oMtasiga qarab  suriladi.  Mana  shu  harakatlanish 

davomida  xrornosomalardagi  qiz  xromatinlar  chigaldan  yoziladi,  ammo 

kinetoxor bilan  bogMiqligicha qoladi.

X ro m o so m a la r  m an a  shu  siljish  davri  m o b ay n id a  vereten  yon 

to m c n ig a   у ig"iladi  va  m etafaza  plastinkasini 

(metafaza)

  hosil  boMadi. 

B unda  ular vereten  yonida  slljishni  d a v o m  ettiradi.

M etafaza  dav o m id a  kichik  teziikda  boMsa  ham  R N K   va  oqsillarning 

sintezi  r o 'y   beradi.

Hujayraning  anafazaga  oMishi  kinetoxorning  boMinishi,  ikkita  qiz 

xromatidlarning  ajralishi  va  boMingan  xromosomalarning  kinetoxorlari 

oldida  holatda  qutblarga  harakatlanishi  amalga  oshadi.  Shuningdek, 

mikronaychalaming  ham  qayta  boMinishi  ro‘y  beradi,  ya'ni  qutblardagi 

ularning  miqdori  kamayib  vereten  ekvatori  yonidagi  miqdori  ortadi.  Bu 

davrda  vereten  yonida  vezikulalarning  to'planishi  natijasida  ajratuvchi 

plastinka hosil  boMa boshlaydi.

X I.13-rasm . Hujayralaming tengsiz (1) va teng (2) boMinishi 

sxemasi.(Polevoy,  Salamatova,  1991).

328

Shuni  aytib  o ‘tish  joizki,  o‘simlik  hujayralari  2  xil:  teng  va  tengsiz 

boMinish xususiyatiga ega.  Biz XI.13-rasmda shuni  ko‘rsatib o‘tganmiz.

Hujayra  boMinishining  anafaza  bosqichidagi  xromosomalaming 

harakatlanishida  fizik  kuchlaming,  ya'ni  elektrostatik,  elektromagnit, 

gidrodinamik  o‘zaro  ta'sirlar  va  biokimyoviy  mexanizmlar  faoliyati 

birgalikda ta'sir ko‘rsatadi.

Xromosomalar ajralganidan  so‘ng mitozning oxirgi  bosqichi  telo/aza 

ro‘y  beradi.  Bunda  yadrocha  va  yadro  hosil  bo‘ladi  va  ekvatordagi 

bo‘luvchi  plastinkaning  (fragmoplastning)  hosil  bo‘lishi  tugaydi. 

Shuningdek,  anafaza  bosqichida  vereten  ekvatori  bo‘ylab  har  xil 

pufakchalar  hosil  bo‘la  boshlaydi.  Golji  apparatidan  o ‘zlarida  pektin 

moddasini  tutgan  kichkina  vezikulalar  hosil  boMa  boshlaydi.  Ekvator 

tekisligida ER membranalari ham uchraydi.

Fragmoplastning  hosil  bo‘1 ishi  uchun  kaisiy  elementi  ham  zarurdir. 

Vezikulalar  bir-biri  bilan  qo‘shilib  qiz  hujayralar  plazmalemmasining 

ikkita  membranasini  hosil  qiladi.  Ushbu  membranalar  tarkibida  pektin 

moddalari  boigan  yarim  suyuq  modda  bilan  bir-biridan  ajralgan  holda 

boMadi.

Vezikulalaming  bir-biri  bilan  aloqasi  veretenning  mikronaychalari 

orqali  boMadi.

Fragmoplastning  markazdan  yon  tomonga  o‘sishi  unga  yangi-yangi 

pufakchalaming  qo‘shilishi  tufayli  boMadi.  Ammo  qiz  hujayralaming 

sitoplazmasi 

plazmodesmalar 

orqali 

bogManganicha 

qoladi. 

Plazmodesimalar,  hujayra  plastinkasining  ER  elementlari  bilan  vereten 

iplari  bilan  mikronaychaiar  to‘plangan  joyida  hosil  boMadi.  Qiz 

hujayralar  sitoplazmasi  tomonidan  hujayraning  birlamchi  devorining 

shakllanishi  boshlanadi  va  fragmoplast  tarkibida  kaisiy  elementini 

saqlagan hujayra devorining о ‘rtaplastinkasiga aylanadi.

Hujayraning  birlamchi  tashkil  topgan  sellulozaning  mikrofibrillari 

g‘ovaksimon boMadi.  Birlamchi  hujayra devori  tarkibidagi  sellulozaning 

miqdori 2,5% atrofida boMadi.

Hujayraning  shakllanayotgan  birlamchi  devoriga  uning  qurilish 

materiallari  boMgan  gemitselluloza,  pektin  moddalar va glikoproteinning 

tashiluvi 

GA 

vezikulalari 

ishtirokida 

boMadi. 

Chunki 

ushbu 

moddalarning membranali  bogManishi,  konsentrlanishi  va polimerlam  b< 

mana  shu  GA  diktiosomalarida  ro‘y  beradi.  Donador  ER  organoidida 

sintezlangan 

ekstensin 

polipeptidi 

ham 

GA 

diktiosomalarida 

glikollanadi.  Sellulozaning  sintezi  uchun  zarur  boMgan  fermentlar 

komponenti  plazmalemrnaning  tashqi  tomonida  joylashgan  boMadi.

329

Ehtimol,  hujayra  devori  polimerlarining  yig‘ilishida  va  ulaming 

modifikatsiyalanishida  qatnashuvchi  fermentlar  ham  ER  yoki  GA 

vezikulalari  yordamida  hujayra  devoriga  yetkazib  berilishi  mumkin. 

Ushbu  komponentlarning  barchasi  hujayra  devoriga  sekretsiya jarayoni 

tufayli  tushadi.

Sellulozaning  sintezi  uchun  zarur  bo‘lgan  UDF  va  GDF-glukozalar 

hujayraning  eruvchan  fazasidan  plazmalemma orqali  tashiladi.  Sintetaza 

fermenti  faoliyati  tufayli  sintezlanadigan  selluloza  molekulalarining 

hujayra  devoriga  terilib  borishi  tufayli  hujayra  devori  ichkaridan 

qalinlashib boradi.

Mitotik  sikl.  BoMinishdan  so‘ng  qiz  hujayralarining  o‘sishi 

sitoplazma  komponentlarining  sintezlanishi  tufayli  sodir  bo‘ladi. 

Hayvon  hujayralari  ham  xuddi  shu taxlitda o‘sadi.  Odatda qiz hujayralar 

ona hujayra o ‘lchamlariga yetadi  va yangidan boMinish boshlanadi.

BoMinish jarayoni  (mitoz\  sitoplazmatik  o‘sish  davri  va  bo‘linishga 

tayyorgarlik  (interfaza)  jarayonlari  birgalikda  hujayraning  mitotik 

siklini tashkil qiladi.  Biokimyoviy jarayonlaming ketishiga qarab mitotik 

sikl  to‘rtta  qismga  bo‘lib  qaraladi,  ya'ni  mitoz—M,  sintez  oldi  davri-Gi 

(inglizcha gar-interval),  sintetik davr-S  va sintezdan keyingi  davr-G 2.

Mitotik  siklning  Gt  davri,  tashqi  muhit  omillarining  ta'siriga 

anchagina  sezgir  boMadi.  Mana  shu  vaqt  davomida  DNK  sintezi  uchun 

sharoit  yaratiladi,  ya'ni  DNK  molekulasi  tarkibiga  kiruvchi  va 

sintezlanishi  uchun  kerakli  nukleotidlar,  kofaktorlar  va  zarur  fermentlar 

sintezlanadi.  Shuningdek,  hujayra  oqsillarining  bir  qismi  va  qisman 

RNK sintezlanadi.

Mitotik siklning sintetik davri  maxsus  yadro  oqsillari  -  gistonlaming 

biosintezi  va  DNK  sintezi  bilan  xarakterlanadi.  DNK  molekulasining 

sintezi uning miqdorining ikki  baravar ortishi  bilan to‘xtaydi.

Mitotik  siklning  G2  davrida  esa  hujayraning  umumiy  oqsillari  va 

RNK  molekulasining  sintezi  davom  etadi.  Oldingi  davrlardagiga 

nisbatan  tubulin  oqsilining  sintezi  keskin  ortib  ketadi.  Mitoz  davri 

mobaynida  va  metafazaning  oxirigacha  RNK  va  oqsillaming  sintezi 

davom etadi.

0 ‘simliklardagi  mitotik  siklning  bosqichlari  gormoniar  tomonidan 

nazorat qilinadi.  Masalan,  G,  va G

2

-davrlaming o ‘tishi  xususan,  RNK  va 

oqsillar sintezini  hamda  nafas  olish jarayonining jadal  bo‘!ishligi  uchun 

auksin  gormoni  zarur.  Sitokinin  hujayralaming boMinishga  o‘tishi  uchun 

xizmat qiladi.

330

Shuni  ham  ta’kidlab  o‘tish  zarurki,  bo‘linuvchi  hujayralarda  bir 

qancha 

organoidlar. 

xususan, 

GA, 

mitoxondriyalar, 

plastidalar 

tizimining tiklanishi  kuzatiladi.

H ujay ralam in g   cho‘zilishi.  Bo‘linuvshi  hujayralar  oMchamining 

kattalashishi  sitoplazma tarkibining sintezlanishi tufayli  ro‘y beradi.

Sitoplazma  tarkibining  sintezlanishi  esa  azotli  birikmalar  va  boshqa 

oziq eiementlarining hujayraga kirishi tufayli  ro‘y  beradi.

Ko‘p  hujayrali  o‘simliklarda  hujayralar  bo‘linishdan  to'xtaganidan 

so‘ng  o‘sishning  tezkor  tipiga,  ya’ni  cho'zilish  tufayli  a'sishga  tutadi. 

Ushbu  holat  faqatgina  o‘simliklar  hujayralarigagina  xos  bo‘lib  barg 

yuzasi  mayaonining  kengayishiga,  poya  va  ildizning  o ‘sishiga  xizmat 

qiladi.

Chokzilishli-o‘sish hujayra  markaziy  vakuolasi  hajmining kengayishi 

hisobiga  boMadi.  Vakuola  tomonidan  suvning  surilishiga  esa  undagi 

osmotik  faol  moddalar  miqdorining  yuqoriligi  sabab  boMadi.  Vakuol 

hajmining  oshishi  bilan  bir  vaqtda  hujayra  devorining  yumshashi  va 

cho'zilishi  kuzatiladi.

Meristematik  hujayralaming  cho‘zilishga  oMishi  hodisasi  yaxshi 

o ‘rganilmagan  hisoblanadi.  Hujayralaming  cho‘zilishga  o'tish  holati 

tashqi  muhitning  noqulay  omillariga  nisbatan  chidamliligidadir. 

Masalan,  RNK  va  oqsil  sintezi  ingibitorlari,  hatto  rentgen  nurlari  ta'siri 

ham cho'zilishni to‘xtata olmaydi.

BoMinishdan  to‘xtagan  meristema  hujayralari  vakuollasha  boshlaydi. 

Oqsil  sintezlovchi  tizim  qayta  quriladi.  BoMinuvchi  hujayralarda  asosan 

sitoplazmada  turgan  ribosomalar  boMinishi  to‘xtagan  hujayralarda  katta 

miqdorda  ER  membranalariga  birikadi.  Shuningdek,  RNK  sintezi  ortadi 

va  boMinishi  to‘xtagan  hujayralarda  RNK/oqsil  nisbatining,  boMinuvchi 

hujayralardagiga 

nisbatan 

ortishi 

kuzatiladi. 

Amiloplastlarda 

kraxmalning yigMlishi va pektin  moddalarining sintezlanishi  kuchayadi.

Hujayraning  boMinishdan  to‘xtab  cho‘zilishga  oMishi  jarayoni  kam 

o ‘rganilgandir.  Ammo  bu  jarayonda  fitogormonlar,  xususan,  auksin  va 

sitokinin gormonlarining o ‘mi  katta deb hisoblanadi.

Hujayralaming cho  'zilish tufayli о  sish davri yaxshi  o‘rganilgandir. 

Bu  vaqtda  oldingi  davrdagi  cho‘zilish  mexanizmi  ishi  ushlab  turiladi. 

Yuksak  o4sim!lklar  hujayralarining  cho‘zilishi  asosan  auksin  tufayli 

faollanadi.

Auksinning 

ta'siri 

tufayli 

hujayra 

devorlarining 

plastik 

cho‘ziluvchanligi  ortadi  Shuningdek,  auksin  sitoplazmadan  hujayra 

devorSari  tomonga qaratilgan H+-ionlarining tashiluvi kuchayadi.

Hujayra devori  fazasida pH  muhit ko‘rsatkichining pasayishi,  undagi 

kislotalabil  bogMarning  uzilishiga  olib  keladi.  Bundan  tashqari  nordon 

muhit  hujayra  komponentlarining  yig‘ilishida  qatnashadigan  nordon 

gidrolazalar  va  boshqa  fermentlaming  ishini  yaxshilaydi.  Bularning 

barchasi oxir-oqibatda hujayraning cho‘ziluvchanligini oshiradi. Hujayra 

devori  turgor  bosimning  ortishi  tufayli  cho‘zila  boshlaydi.  Hujayra 

ichkarisida 

turgor 

bosimning 

ortishiga 

sitoplazmadagi 

polimer 

moddalarning  vakuolaning  nordan  gidrolazalar  ta'sirida  parchalanishi 

tufayli  o ‘ziga  suv  tortuvchi  osmotik  faol  moddalarning  hosil  bo‘lishi 

hamda sitoplazmadan vakuolaga o ‘tishi sabab bo‘ladi.

Auksinning  cho‘zilishli  -   o ‘sishga  ta'siri  hujayraning  cho‘zilishi 

uchun  zarur  bo‘lgan  RNK,  oqsillar  sintezi  va  oqsillar  hamda 

polisaxaridlarning  ajralishi  bilan  ifodalanadi.  Hujayra  devorining  faol 

o‘sishi  GA  faoliyati  bilan  ta’minlanadi.  Chunki  GA  vezikulalari 

polisaxarid  komponentlar  bilan  ta’minlash  bilan  birga  sitoplazmatik 

membrana 

yuzasining 

ham 

kengayishiga 

xizmat 

qiladi. 

Plazmalemmaning 

tashqi 

yuzasida 

sellulozaning 

sintezlanishi 

jadallashadi.

Hujayraning 

uzayishi-yo‘nalishining 

tanlanishi 

yoki 

uning 

izodiametrik  o ‘sishi  hujayra  devorlaridagi  selluloza  mikrofibrillarining 

joylashishiga  bogMiq.  Shuni  alohida takidlash zarurki,  auksinning ta'siri 

novdalar  epidermis  hujayralariga  anchagina  katta.  Ichki  parenxima 

to‘qimalarining  o ‘sishiga  muhitning  nordon  tomonga  o‘zgarishi, 

masalan, CO?  ko‘payishi  ijobiy  ta'sir qiladi.

0 ‘sishning  kislotalik  sharoitda  (pH  3-5)  kuchayishi  «nordon  o'sish 

samarasi»  nomini  olgan.  Ammo  kislotalik  muhit  o‘sishga  faqatgina  1-3 

soat  davomida  ijobiy  ta'sir  qilishi  mumkin.  Ehtimol,  cho‘zilish  tufayli 

o ‘sish  auksining  va  «nordon  o'sish  samarasi»ning  birgalikdagi  ta'siri 

tufayli  boMishi  mumkin.

Cho‘zilish  tufayli  o ‘sishning  oxirgi  bosqichida  hujayra  devorining 

ligninlanishi  ro‘y  berib  fenol  tabiatli  ingibitorlar  va  ABK  yigMladi. 

Shuningdek,  auksinning  umumiy  miqdorini  kamaytiruvchi 

IUK 

oksidaza  va  peroksidaza  fermentlarining  faolligi  ortadi.  Ikkinchi  hujayra 

devori 

shakllanishining  boshlanishi 

ham 

hujayrani  cho‘zilishini 

to‘xtatishga  olib  keladi.  Bularning  barchasi  hujayraning  cho‘zilishini 

sekinlashishiga va to‘xtashiga olib keladi.

Hujayraning 

cho‘zilishi 

tufayli 

o ‘sishining 

deyarli 

barcha 

bosqichlarida  o‘z-o‘zini  yigMsh-tiklash  jarayonlari  boradi.  Ushbu 

jarayonlar  esa  cho‘zilish  tufayli  o‘sish  programmasini  ta'minlovchi