B. O. Bekn azarov

332

genetik  apparat,  auksin  va  retseptorlarning  o‘zaro  ta'siri,  murakkab 

fermentlar  tizimining  yig‘ilishi,  xususan,  bir  qancha  subbirliklardan 

tashkil 

topuvchi 

sellulozaning 

sintezlanishi, 

o ‘suvchi 

hujayra 

plazmalemmasi  tarkibiga  GA  pufakchalari  membranalarining  kirishi, 

hujayra  devorida  selluloza,  gemitselluloza,  pektin  va  tuzilma  oqsillari 

molekulalarining 

sintezlanishi, 

selluloza 

mikrofibrillarining 

kristallanishi  va  boshqa  bir  qancha  omillaming  birgalikdagi  faoliyati 

tufayli  ro‘y beradi.

Hujayralaming  differensiallanishi.  Hujayralaming  differensial- 

lanishi  bu  ulaming  orasidagi  keskin  sifat  farqlaridir.  Hujayralar 

orasidagi  farqlar  ulaming  bajaradigan  vazifasiga  bogMiqdir.  Bu  esa  o‘z 

navbatida  hujayralaming  bajaradigan  fiziologik  funksiyasi  yoki  boshqa 

hayotiy  muhim vazifalarni  bajarishga  qaratilgan  biokimyoviy  va tuzilma 

xususiyatlari  bilan  ifodalanadi.  Ularning  barchasi  o‘simlikning  u  yo  bu 

organining  yoki  uning  o ‘zining  ontogeneziga  bogMiqdir.  Masalan, 

meristema  hujayralaming  ksilema  to‘qimalariga  aylanishi  hujayra 

sitoplazmasining  oMishi  va  ikkilamchi  devoming  qalinilashishi  v^ 

ligninlanishi  bilan boradi.

Ayrim  hujayralar  juda  erta  differensiallashadi.  Masalan,  apikal 

meristemalar  epidermis  hujayralari.  Meristemaning  boshqa  ko‘pchilik 

hujayralari  Masalan,  novda  va  ildiz  uchlari  hujayralari  boMinadi  va 

tashqi  tomondan  bir-biridan juda  kam  farqlanadi.  Ammo  ulaming  qaysi 

to‘qimalarga  ta’lluqliligi  oldindan,  hattoki  boMinish  zonasidayoq 

maMum  boMadi.  Masalan,  antigenlaming  immuni  kimyoviy  uslubida 

makkajo‘xori  murtak  ildizi  meristemalarida  yetuk  o‘simlik  markaziy 

silindri  hujayralariga o‘xshash hujayralar kuzatilgari:

Binobarin,  meristemalardagi  to‘qimalarga  xos  maxsuslik  floema  va 

ksilema  elementlari  shakllangunicha  paydo  boMadi.  Hujayralaming  bir- 

biridan  sifatiy  farqlanishida  genlar  faolligi  differensiasiyasi  jarayonlari 

yotadi.

0 ‘simlik  organizmining  har  bir  vegetativ  hujayrasi  o‘zida  butun  bir 

organizmning  rivojlanishi  haqidagi  informatsiya’ni  tutadi  va  ma’lum  bir 

sharoitda  u  yoki  bu  organning,  ayrim  hollarda  esa  butun  bir  o‘simlik 

organizmining  shakllanishiga  turtki-  beradi  (totepotentlik  xususiyati). 

Ammo  organizm  tarkibida  u  faqat  o‘z  genetik  xossalarining  faqatgina 

bir  qismini  namoyon  qiladi.  U  yoki  bu  genetik  programmaning 

ekspressiyasining  signali  boMib  fitogormonlaming  bir-biriga  nisbati, 

metabolitlar va fizik-kimyoviy omillar xizmat qiladi.

333

Hujayralaming  qarishi  va  o ‘limi.  Qarish  va  o ‘lim  hujayra 

differensiyatsiyasi  ontogenezining  yakunlovchi  bosqichidir.  Ushbu  hoi 

ko'proq qariyotgan barglar va gultojibarglarda o‘rganilgandir.

Qariyotgan  hujayralar  uchun  xos  holat  bu  sintetik  jarayonlaming 

sekinlashishi 

va 

gidrolitik  jarayonlaming 

tezlashishidir. 

Bunda 

hujayralardagi  oqsil  va  RNK  miqdori  kamayadi,  gidrolaza  va 

peroksidazaning  faolligi  kuchayadi,  membrana lipidlarining oksidlanishi 

tezlashadi  va  sitoplazma  hamda  organoidlarda  lipid  tomchilari  miqdori 

ortadi.  Membrananing  yarim  o ‘tkazuvchanlik  xossasi  kamayadi  va 

hujayradan  moddalarning chiqishi  kuzatiladi.

Hujayra  sitoplazmasi  va  organoidlarida  avtofagsimon  vakuolalar 

ko‘payadi,  ER  shishadi  va  fragmentlarga  ajraladi.  Eng  oxirgi  bosqichda 

esa  xlorofill  va  xloroplastlar  yemiriladi,  ER  va  GA  dissotsialanadi, 

mitoxondriyalar  shishadi  va  ulardagi  kristlar  soni  kamayadi,  yadro 

vakuollashadi, yadrocha parchalanadi.

Hujayralaming  qarish  jarayoni.  tonoplast  yemirilib  uning  ichidagi 

moddalarning  shu  jumladan,  nordon  gidrolazalaming  sitoplazmaga 

chiqishi  vaqtidan  boshlab qaytmas hisoblanadi.

Hujayra  va  molekular  darajalaridagi  qarish  mexanizmlarining  ikkita 

gipotezasi  mavjud:

1.Hujayrada  zaharli  moddalar miqdorining ortishi  va genetik apparat, 

mitoxondriyalar va boshqa organoidlarning shikastlanishi.

2,Ontogenezning  oxirgi  bosqichi  sifatida  qarish  programmasining 

ishga tushishi.

Ikkala  gipoteza  ham  yetarli  darajada  ishonarli  dalillarga  ega. 

Masalan,  oqsillar  sintezining  ingibitori  bo‘lgan  siklogeksimid  hujayra 

ichki  tuzilmalari  yemirilishini  to ‘xtatadi.  Ehtimol  bu  uning  gidrolazalar 

sintezining to‘xtatilishi  bilan  bog‘liq  bo‘lsa kerak.  Boshqa tomondan  esa 

hujayra 

tuzilmalarining 

doimiy 

ravishda 

o‘z-o‘zini 

qurishiga 

qaramasdan  ontogenez  davomida  hujayralarda  shikastlanish  ko‘paya 

boradi.

Hujayralar  qarishini  butun  o ‘simlik  miqyosida  kuzatilsa  bir  muncha 

yaxshiroq  tushunish  mumkin.  Masalan,  u  yoki  bu  organ  hujayralariga 

ayrim  fitogormonlaming  (auksin,  sitokinin,  gibberellin)  va  ozuqa 

moddalarining 

kirishining 

to‘xtashi 

qarish  jarayonlarini 

keskin 

kuchaytirib  yuboradi.  Ajratilgan  barg  to‘qimalarini  auksin,  sitokinin  va 

gibberellin  bilan  ishlash  xloroplastlar  tuzilishini  tiklaydi.  Bunday 

sharoitda  hatto  sarg‘ayayotgan  barglar  ham  yashil  tusga  kirib  jadal 

fotosintez qilishi mumkin bo‘la boshlaydi.

334

Fitogormon-faollantiruvchilar  hujayraning  funksional  faolligi  uchun 

zarur  bo‘lgan  RNK  va  oqsillar  sintezini  indutsirlaydi  (tezlashtiradi). 

Ingibitor  gormonlar  ABK  va  etilen  qarish  jarayonlarini  tezlashtiradi. 

Qariyotgan barglarda ABK va etilen gormonlarining miqdori ortadi.

Hujayralar  qarishining  yana bir asosiy  belgisi  bu  sitoplazma  pH 

ko‘rsatkichining  nordon  tomonga  surilishidir.  Bu  o‘z  navbatida 

oqsillarning  fizik-kimyoviy  xossalariga  salbiy  ta'sir  qilib  nordon 

gidrolazalami  faollashtiradi.  Sitoplazma  tarkibidagi  H+-ionlarining 

vakuolaga 

yoki 

atrof 

muhitga 

chiqarish 

hujayra 

ichki 

kompartmentlarining  degradatsiyadan  (emirilishdan)  himoya  qiladi.  H+-  

pompasini 

faollashtiruvchi 

auksin 

gormonining 

ta’siri 

xuddi 

yuqoridagiga o‘xshash.

H+-pompasi  ishining  sekinlashishi  yoki  to‘xtashi,  membranalarning 

yarim  o ‘tkazuvchanlik  xususiyatining  yo‘qolishi  hujayraning  tengsizlik 

holatiga  (membrana  potensiallarining)  hamda  moddalami  yutish  va 

ushlab  turish  xossasining  yo‘qolishiga  olib  keladi.  Mana  shu  paytdan 

boshlab hujayra o‘z tirikligini yo‘qotadi va yemirilib oqa boshlaydi.

Hujayralaming  qarishi  va o‘limi  xususida shuni  aytib  o ‘tish  lozimki, 

keyingi  paydo  bo‘lgan  ma’lumotlarga  asosan  har  bir  hujayra  o‘zining 

rivojlanishi  va  o‘limi  programmasiga  ega,  ya'ni  boshqasha  qilib 

aytganda  hujayralaming  rejalashtirilgan  o‘limi  programmasi  mavjud 

(Skulashev, 2003).

Binobarin,  hujayra  organoidlarining  tiklanishi  va yangilanishi  uchun 

sharoit 

qanchalik 

yaxshi 

bo‘lmasin, 

u 

hujayradagi 

genlarda 

rejalashtirilgan  vaqtda  halok  bo‘ladi.  Bunga  biz  g‘o ‘za  chigitidagi 

aleyron hujayralami  misol qilib keltirishimiz mumkin.

NAZORAT SAVOLLARI

1.Nima uchun  DNK sintezi replikatsiya deyiladi?

2.  Nima  uchun  replikatsiyadan  oldin  DNK  molekulasining  qo‘sh 

zanjiri yeshilishi zarur?

3.DNK  helikazalar qaysi jarayonda ishtirok etadi?

4.Topoizomerazalaming vazifasi  nima?

5.Fragment okazaki  nima?

6.Ligazalaming vazifasi.

7.Hujayrada RNK molekulasining qanday turlari  bor?

8.RNK qayerda sintezlanadi?

9.mRNK  qanday vazifalami  bajaradi?

335

lO.tRNK molekulasining tuzilishi  va vazifalari.

11 .Kodon nima?

12.Antikodon nima?

13.tRNK o‘zining mRNK molekulasidagi  o‘mini qanday biladi?

14.rRNK  nimaga kerak?

15.Transkripsiyada qaysi  fermentlar bosh vazifani o ‘taydi?

16.Promotor nima?

17.RNK sintezi  uchun  matritsa bo‘lib nima xizmat qiladi?

18.Asoslaming bir-biriga yopishishi  qanday ro‘y  beradi?

19.Ekzon  hamda intron nima?

20.Transkripton  nima?

2 1.Prosessingjarayoni  nima?

22.Splayseng nima?

23.0peron nima?

24.Samosplaysing nima?

25.Qaytar transkriptazaning vazifalari.

26.Translyasiya nima?

27.Oqsil  sintezi  uchun  matritsa bo'lib nima hizmat qiladi?

28.Aminoatsil  tRNK  qanday hosil  b oiadi?

29.Polipeptid  zanjiri  elongatsiyasi  uchun  qaysi  reaksiya  asosiy 

hisoblanadi?

30.Translokatsiva nima?

31 .Polipeptid  zanjiri  sintezining terminatsiyasi  qanday  rcfy beradi? 

32.Genlar  regulatsiyasining  ekspressiyasi  qaysi  bosqichlarda  ro‘y 

berishi  mumkin?

33.Operator nima va u qayerda joylashgan?

34.Regulator oqsillarni  ko‘rsating.

35.Effektor nima?

36.Induktor, repressor, korepressor nima?

37.Enxanserlar va saylensorlar nima?

38.Transfaktor!ar nima va  ulaming vazifalari?

39.Genlar ekspressiyasi  regulatsiyasida  proteinkinazalaming o‘mi.

336

XIL  0 ‘SIMLIKLARNING  0 ‘SISHI VA RIVOJLANISHI

0 ‘sish  va  rivojlanish  o‘simlikning  butun  ontogenez  davrini  o ‘z 

ichiga  oladi va ular bir-biri bilan uzviy bog‘langan bo‘lib, o‘sish asosida 

rivojlanishni, rivojlanish asosida esa o‘sishni ko‘rish mumkin.

0 ‘sish  deganda  ko‘pincha  miqdoriy  o‘zgarishlar  namoyon  boMadi, 

bunda  o‘simlikni  bo‘yi,  yo‘g‘onligi  va  massasini  ortishini  ko‘z 

oldimizga  keltirishimiz  mumkin.  Tez  o‘suvchi  o‘simliklaming  tanasi 

yo‘g‘on  va  yirik  boMadi.  0 ‘sishi  sekin,  lekin  rivojlanishi  tez  boMgan 

o ‘simliklarning  tanasi  ingichka  o ‘zlari  esa  kichik  boMadi.  0 ‘sish  va 

rivojlanish  hujayra  va  to‘qimalardagi  moddalar  almashinuvining 

jadalligiga bevosita bogMiqdir.

0 ‘sish-o‘simlik  ontogenezining  eng  faol  jarayonidir.  Bu  davrda 

sodir  boMuvchi  barcha  fiziologik-biokimyoviy  jarayonlar  yangi 

hujayralar  va  to‘qimalarning  massasini  ortib  borishini  ta’minlaydi. 

0 ‘simliklaming  o‘sishi  uning  ontogenezi  davomida  doimiy  ravishda 

kuzatiladi.  0 ‘sishni  faqat  o‘simlikning  nobud  boMishi  to‘xtatishi 

mumkin.

XIL 1.YUKSAK 0 ‘SIMLIKLAR ONTOGENEZI BOSQICHLARI

Yuksak o‘simliklar yuqori darajada fototrof oziqlanishga moslashgan 

boMib,  maMum  darajada  mustahkamlangan  organizmlardir.  Ular 

barglarining yoyiq holatdaligi va poyada maMum bir tartibda (fillotaksis) 

bo‘g‘in  oraliqlari  hosil  qilib  joylashishi  o‘simliklaming  quyosh 

nurlaridan samarali foydalanish imkonini beradi.

Yuksak  o‘simliklar  ikki  tomonloma  oziqlanadi,  ya’ni  havodan 

barglari  va tuproqdan  ildizlari  orqali.  Mana shu  holat ular novdalarining 

va  ildizlarining  muttasil  uzayib  turishiga  olib  keladi.  Mana shu  muttasil 

o ‘sish  tufayli  yuksak  o‘simliklar,  faqatgina  embriogenez  va  yoshlik 

davrida  o‘suvchi  hayvon  organizmlaridan  farq  qiladi.  Novda  uchi  va 

ildiz  uchlarining  o ‘sishi  murtakning  rivojlanishi  davrida  shakllangan 

apikal meristemalar hisobiga boMib turadi.

Meristema  to‘qimalarida  doimiy  ravishda  yangi  hujayralar  hosil 

boMib turadi  va bu hujayralar o‘simlikka xos  xususiyat cho‘zilish tufayli 

o‘sadi.  Hujayraning  o‘sishi  yetuk  hujayraning  85-95%   hajmini  tashkil 

qiluvchi  markaziy  vakuolaning  hosil  boMishi  va  polisaxarid  hujayra 

devorining  yumshashi 

va  cho'zilishi 

hisobiga  boMadi. 

Bunda 

harakatlantiruvchi  kuch  boMib 

turgor 

bosimi 

xizmat 

qiladi.

337

Cho‘ziluvchi 

hujayra 

devori,  sitoplazmadan  doimo  kelib  turuvchi 

polisaxaridlar hisobiga doimo  yangidan  qurilib  turadi.  Novda  uchlari  va 

ildiz  uchlari  birinchi  bo‘lib  yangi  muhit  bilan  uchrashganligi  tufayli  bu 

joyda birqancha retseptor tizimlari joylashgandir.

Quyidagi  XH.l-rasmda  yopiq  urug‘li  o ‘simliklaming  rivojlanish 

fazalari va ontogenezi  bosqichlari keltirilgan.

X H .l-rasm .  Yopiq urug‘li o ‘simliklaming rivojlanish fazalari va 

ontogenezi bosqichlari  (V.V.  Polevoy,  1989):  1-yosh tuguncha, 

la-m eyoz,  2-to ‘rtta megasporali urug ‘murtak,  3-faqat bitta megaspora 

saqlanadi,  4-murtak xalta,  4a-changlanish,  5 - q o ‘sh urug'lanish,

6-yosh murtak,  1—urug'limurtak,  8-maysa,  9-gul,  a-tumshuqcha, 

v-mikrospora hujayralari bilan birga ona changshisi,  s—mikrosporalar 

tetradasi,  d-shang donchalari.

I-embrional bosqich,  II-yuvenil bosqich,  III-etuklik bosqichi,  IV - 

murtak xaltasining rivojlanishi-bunda megasporaningyadrosi 

meyozning uchta siklini о ‘tadi,  V-etuk urug ‘chi.

Ushbu retseptorlar o ‘simIiklarga boMgan tashqi  muhit o‘zgarishlarini 

qabu!  qilib  ularga  adekvat,  ya’ni  muqobil  moslanishlar  vujudga

338

kelishiga  yordam  beradi.  Umuman  olganda  o‘simliklarda  ikkita 

markaziy  boshqarish  bo‘lib,  ular  o‘z  navbatida  novda  va  ildizni  yangi 

muhitga  moslanuvchanlikka  olib  keladi.  Bu  markazlarda  maxsus 

fitogormonlar ishlab chiqiladi.

Biz  bilamizki,  o ‘simliklarda jinsiy  ko‘payishdan  tashqari  vegetativ 

ko‘payish 

ham 

mavjud. 

Evolotsiya 

jarayonida 

hayvonot 

olami  organizmlarida  vegetativ  ko‘payish  xususiyatlari  yo‘qola  borgan 

boMsa,  o ‘simliklarda esa bu  xususiyat mustahkamlanib rivojlana borgan. 

Bu  esa  o‘z  navbatida  o‘simliklaming  bir  joyda  muqim  o‘sishi  va 

rivojlanishi  bilan bog‘liqdir.

Yuksak  o‘simliklar  ontogenezi  asosan  to‘rtta,  ya’ni  embrional, 

yuvenil yetuklik va qarish bosqichlaridan iborat.

1.Embrional  bosqich  -   bu  zigota  hosil  bo‘lishidan  urug‘  pishgun- 

gacha boMgan davmi o ‘z ishiga oladi.

2.Yuvenil  bosqich  o ‘z  ichiga  urug‘ning  unishi  yoki  vegetativ 

ko‘payishini 

olib, 

vegetativ 

massaning  ko‘payishi 

bilan 

xarakterlanadi.  Bu  vaqtda  o ‘simlik  jinsiy  ko‘payish  qobiliyatiga  ega 

boMmaydi.

3.Etuklik  va  ko‘payish  bosqichi  gullashga  tayyorgarlik,  hosil 

organlaming  paydo  boMishi,  ulaming  o'sishi,  rivojlanishi,  urug‘  va 

mevalarning hosil boMishini o ‘z ichiga oladi.

4.Qarilik  va  halokat  bosqichi  bu  meva  hosil  qilish  toMa  tugaganidan 

so‘ng organizmning tabiiy oMimi  davrigacha boMgan bosqichdir.

Agar  biz  « 0 ‘simliklaming  rivojlanishi»  terminini  ontogenez 

tushunchasi  bilan  bir  xilligini  etiborga  olsak,  ushbu  ikkala  tushunchani 

quyidagicha ko‘rsatish mumkin.

ONTOGENEZ 

(o‘simliklar rivojlanishi)

i ...................... i

Differensirovka 

0 ‘sish 

Yosh

o‘zgarishlari

Em briogenez.  UrugMangan  hujayra-zigota,  hosil  boMganidan  so‘ng, 

urug‘murtakdan urug‘, tugunchadan esa meva hosil boMadi.

Zigota.  Yuksak  o‘simliklarda  zigota  changchi  spermiylarining 

(erkak  gametofitlari),  murtak  xaltachasining  tuxum  hujayrasi  (qiz 

gametofltlari)  bilan  qo‘shilishi  natijasida  hosil  boMadi.  Tuxum 

hujayraning  o ‘ziga  xos  xossalaridan  biri  bu  uning  hujayra devoriga ega

339

emasligi  hamda  boshqa  hujayralar  biron  plazmodesmolar  orqali 

bog‘lanmaganligidir.

Tuxum  hujayra  ikkita  sinergidlar  bilan  o‘ralgandir.  Sinergidlar 

xemotrop-moddalami  ajratadi.  Bu esa o‘z navbatida chang naychasining 

o‘sishini  boshqaradi.  Uning pastki tomoni yemirilgan  bo‘lib,  sinergid va 

chang naychasi  ichidagi  moddallar tuxum hujayrasi va  markaziy  hujayra 

oralig‘iga tushadi.  Markaziy  hujayraning ham shu joyida hujayra qobig‘i 

bo‘lmaydi.  Murtak  o ‘z  rivojlanishi  davomida  bir  nechta  ketma  ket 

keluvchi  rivojlanish  bosqichlarda  o ‘tadi.  Ko‘pchilik  ikki  pallali 

o‘simliklar  uchun  bular proembro,  globular,  o'zaksimon,  torpedosimon 

vayetilish bosqichlaridan iborat.

X II.2-rasm .  Iris  urug‘kurtagining tuzilishi (Dodel-Port.,  S.S.Medvedev 

bo‘yicha, 2004):  1-shang naychasi,  2-mikropila,  3-tashqi  integument,

4—ichki  integument,  5-sinergidlar, 6-tuxum  hujayra, 7-m urtak xaltasi,

8-murtak xaltasining markaziy hujayrasi  2-yadrosi, 9-antipodIar,

’ 0-nutsellus,  11—xalaza,  12-o‘tkazuvchi qism,  13-funikulus.

Qo‘sh  urug‘lanish  sodir  bo‘lgandan  so‘ng  urug‘langan  tuxum 

hujayrasi  (zigota)  bir  muncha  vaqt  boMinmasdan  tinchlik  holatida

340

boMadi.  Bu  vaqt  davomida  RNK  sintezi  ko‘payadi,  markaziy 

vakuolaning 

hajmi 

oshadi. 

Keyinchalik 

bu 

vakuola 

mayda 

vakuolachalari boMinib ketadi.  Shuning uchun  ham bu davmi tinim vaqti 

deb  emas,  balki  urug‘lanish  tufayli  boMadigan  tuxum  hujayraning 

boshlang‘ish  faollanish  bosqichi  deb  qarash  mumkin.  So‘ngra  murtak 

xaltasining  markaziy  hujayrasi  triploid  yadrosi  birinchi  b o iib   bo‘lina 

boshlab va endosperm shakllana boshlaydi.

Endospermning  rivojlanib  shakllanishi  uchun  ISK  va  sitokinin 

zarurdir.  Ushbu  gormonlar nutsellusdan  va platsentdan  (urug‘kurtakning 

urug'murtak devoriga birikkan joyi) keladi.

Zigotaning  bir  necha  marotaba  bo‘linishidan  keyin  hujayralar  bir 

qator  ko‘rinishdagi  ipsimon  shaklga  ega  bo‘ladi  va  ular  suspenzor  deb 

ataladi.

Suspenzorning vazifalari quyidagicha deb qaraladi:

1)  uzayish  mobaynida  rivojlanuvchi  murtakni  endosperm  to‘qi- 

malariga qarab surish;

2)  nutsellus  va  intugumentdan  chiqayotgan  moddalami  yutuvchi  va 

ularni  murtakka o ‘tkazuvchi gaustoriyalar vazifasini o ‘tash;

3)  fitogormonlami  sintezlash.  Ayrim  o‘simlik  turlarida  suspen- 

zorning murtakka tegib turuvchi  bo‘lagining  bir qism  hujayralari  murtak 

tarkibiga  apikal  meristemalar  va  murtak  ildizining  ildiz  qinchalari 

sifatida kirishi  mumkin.

Ikki  hujayrali  murtakning  ikkinchi  hujayrasining  ikki  marotaba 

ketma-ket  uzunasiga  bo‘linishi  natijasida  kvadrant  deb  ataluvchi  hosila 

yuzaga  keladi.  So‘ngra  ushbu  to‘rt  hujayraning  har  biri  ko‘ndalangiga 

bo‘linadi  va  oktantni  hosil  qiladi.  Oktantning  atrofidagi  to‘rtta 

hujayrasining  boMinishi  natijasida  novdaning  urug‘pallasi  va  apeksi 

shakllanadi.  Qolgan  to‘rttasidan  esa  gipokotil  va  ildizning  bazal  qismi 

shakllanadi.  Ammo  murtakning  ushbu  boMinishi  va  shakllanishi 

bosqichida  aniq  ajralgan  (differentsiallashgan)  hujayralar  va  ulaming 

hosilalari  ko‘rinmaydi.  Shuning  uchun  ketma-ket  ikki,  to‘rt  va  sakkizta 

hujayralardan tashkil  topgan  ushbu tuzilmani proembrio (embrionsimon) 

deb ataladi.

Murtakning  rivojlanishi  mobaynida  unga  keluvchi  auksin  va 

sitokinin  gormonlarining  miqdori  orta  boradi.  Suspenzorning  oktantga 

birikkan  oxirgi  hujayrasi  morfologik jihatdan  ajraladi  va  ildiz qismining 

shakllanishi  uchun xizmat qiladigan initsial hujayra-gipofizaga aylanadi.

341

Proembrioning  barcha  sakkizta  hujayrasi  pereklinal,  ya’ni  oktant 

yuzasiga  nisbatan  parallel  boMinadi.  Murtak  hujayralarining  ushbu 

bo‘linish bosqichi globular faza deb ataladi.

Proembrioning  tashqi  hujayralaridan  protoderma,  ichkisidan  esa 

birlamchi  qobiq  va  markaziy  o ‘zak  shakllanadi.  BoMinishning  bu 

bosqichida  fitogormonlar  ayniqsa  sitokininga  ehtiyoj  katta  boMadi. 

Sitokinin 

murtakning 

rivojlanishida 

asosiy 

o‘rinni 

tutuvchi 

endospei*mdan  keladi.  Biz  bu  yerda  endospermning  shakllanishiga 

ham qisqasha to‘xtalib o ‘tishimiz  lozim.

Endospermning shakllanishi.  UrugMangandan  so‘ng triploid  holatiga 

oMgan  markaziy  hujayra  zigotadan  avval  mitoz  faolligiga oMadi.  Bu  o ‘z. 

navbatida  murtak  hujayraga  sitokinin  va  auksin  gormonlarining  kelishi 

bilan  bogMiqdir.  Auksin  urug‘murtak  va  meva  barglari  tufayli  sodir 

boMadi.  Sitokinin  esa  ona  organizmidan  sinergidlar  orqali  kiradi. 

Keyinchalik  endospermning  o ‘zi  auksin  va  sitokinin  (zeatin)  sintez  qila 

boshlaydi.

Markaziy  hujayra yadrosi  boMina boshlaydi  va ketma-ket boMinishda 

hosil  boMgan  ayrim  qiz  hujayralarda  hujayra  yadrosi  boMmaydi.  Bu 

endospermning  nuklear  fazasi  deyiladi.  So‘ngra  zigotaning  boMinishi 

kuchayadi.  Shuning  bilan  bir  vaqtda  hujayra  devorlari  hosil  boMa 

boshlaydi.  Bu  endospermning  sellyular  fazasi  deyiladi.  Hujayralar, 

boMinish tufayli  endospermaning hamma joyini toMg‘azadi.

Murtakning  keyingi  rivojlanish  bosqichi  yuraksimon  faza  deyiladi 

(XII-3-rasm).  Bunda globulyar murtakning yuqorigi morfologik  qismida 

hujayralaming jadal  boMinishi  ro‘y  beradi  va  urug‘murtakning bir-biriga 

qarama-qarshi  tomonlarida  simmetrik  ravishda  primordiylar  shakllana 

boshlaydi.  Ulaming orasidagi  qismda esa (boMajak novdaning  apeksida) 

hujayralaming  boMinishi  keskin  susayib  ketadi.  Murtak  rivojlanishining 

yuraksimon  bosqichida  hujayralaming  boMinishi  uchun  ko‘p  miqdorda 

ISK,  sitokinin va adenin zarurdir.

Murtak  rivojlanishining  yakunlovshi  bosqichi  torpedosimon  faza 

deyiladi.  Ushbu  bosqichning  o ‘ziga  xos  tomonlaridan  biri  bu  urug‘palla 

va  gipokotil  qismlaridagi  hujayralaming  boMinishning  uzunasi  o ‘qiga 

nisbatan 

ko‘ndalang 

boMinishidir. 

Shuningdek, 

bu 

bosqichda 

gipokotildagi  prokambiy  aniq  ko‘rinib.  ildizning  meristemasi  ham 

shakllanadi.  Murtakning  torpedosimon  shakllanishi  bosqichida  ISK  va 

sitokining 

gormonlaridan 

tashqari 

gipokotilning 

o‘sishi 

uchun 

gibberellin  ham  zarurdir.  XII.4-rasmda  o ‘simlik  embriogenezida