B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
|
410 gidir. Ular hujayraning silindrik qismida paydo boMadi. Yuqoriga o ‘sishning asosiy ishtirokchilaridan biri bu maxsus shiraning ajralishidir. Ushbu shiraning ajralishi esa Ca2+ ionlarining miqdoriga bog‘liqdir. Masalan, tradeskansiya o ‘simligi changchi naychalarining o‘sishi uchun Ca+ miqdori 0,1-1,0 mkmol/1 oralig‘ida boMishi lozim. Tajribalarda tasdiqlanishisha yuqorigi o‘sish uchun shirashi vezikulalaming hujayraning uchki qismiga tashiluvi o‘ta muhimdir. Ular o‘zlari bilan birga bisintez uchun material va sintetaza fermentlarini tashiydi. Litik
fermentlar yuqori
turgor bosimiga qarshilik qilinmaydigan darajada hujayra devorini yumshatadi. Buning natijasida hujayra devorlari mikrofibrillari suriladi. Ushbu turgor bosimi tufayli cho‘zilgan va bo‘shashgan hamda oralari ochilgan joyga sintazning ishlashi uchun zarur boMgan yangi komponentlar kela boshlaydi. Hujayraning uchki qismida sellulozaning mikrofibrillari qatiy bir oMchamsiz yigMla boshlaydi. ZamburugMarda esa xitin yigMladi. XIV.3. 0 ‘SISH HARAKATLARI Evolutsiya jarayonida 0 ‘simliklarda hujayralanring qaytmas cho ‘zilishi asosida maxsus harakatlanish shakllangandir. Ushbu usul o‘q organlarining uzayishi, barg plastinkasi yuzasining kengayishi va hujayralaming cho‘zilishi tufayli yuz beradigan nastik harakatlaming asosini tashkil qiladi. Hujayralaming qaytmas cho‘zilishi 0 ‘simlik- laming oziq muhiti manbasi tomon harakatlanish imkonini beradi. Cho‘zilishli o‘sish hisobiga harakatlanish. Cho‘zilish tufayli o ‘sish hodisasi hujayrada markaziy vakuolaning vujudga kelishi, unda osmotik faol moddalaming yig‘ilishi, suvni surilishi va hujayra devorining yumshashi hamda cho'zilishini o‘z ichiga oladi. Bunda vakuolada hosil boMgan turgor bosimi, hujayra devori cho‘zilishining asosini tashkil qiladi. Hujayra devorining cho‘zilishi unga keluvchi yangi polisaxarid molekulalari tufayli ushlab turiladi. Ammo hujayra devori unga boMayotgan bosimga teng ravishda qarshi bosim ko‘rsatadi. Mana shu tufayli hujayra va to‘qimalaming tarangligi (tonusi) ushlab turiladi. Hujayraning cho‘zilishi bilan bir vaqtda sitoplazma komponentlari ham sintezlana boshlaydi (XIV.2-rasm). Cho‘zilishning boshqarilishi gormonlaming faoliyati tufayli ro‘y beradi.
XIV .2-rasm . Makkajo‘xori maysalari: 1-ildiziga belgi qo'yilgan maysa, 2—ushbu maysa bir sutkadn so ‘ng. Hujayralaming cho‘zilish tufayli o ‘sishida asosiy vazifani ISK bajaradi. Auksin novdaning uchki qismida sintezlanadi va cho‘zilish zonasiga harakatlanib cho‘zilishga tayyor hujayralaming o ‘sishini indutsirlaydi. Cho‘ziluvchi hujayralarda auksin sitoplazma membra- nalaridagi retseptorlar bilan o ‘zaro ta’sirda bo‘ladi. Ushbu o ‘zaro ta’sir natijasida hujayra devori shakllanish bosqichlaming nordonlashishi va hujayralardan H+-ionlarining chiqishi ro‘y beradi. Shu bilan birgalikda membrana potensialining geper qutblanishi ro‘y beradi. Binobarin, plazmolemma H+-pompasining auksin tufayli faollanishi cho‘zilishli o ‘sish induksiyasining eng birinchi hodisasidir. Hujayra devori sintezi bosqichlarining nordonlashishi ulaming yumshashiga, pektat tarkibidan Ca2+ chiqishiga, bir qism vodorod bog‘larining kuchsizlanishiga, nordon gidrolazalar faoliyati uchun kerakli muhit pH ning hosil bo‘lishi va hujayra devorining cho‘ziluvchanligini oshiradi. Shuning bilan bir vaqtda ISK, retseptorlar bilan birgalikda oqsillar va RNK sintezini faollashtiradi. Oqsillar va RNK sintezining faollashishi hujayraning cho'Zilishli-o‘sishming zaruriy shartidir. Nafas olish jarayonining jadallashishi esa cha‘zilishH-o‘sishdagi barcha metabolik jarayonlami energiya bilan ta’minlanishini ro‘yobga chiqaradi. 412 XIV.4.TROPIZM VA NASTIYALAR Tropizmlar. 0 ‘simlikka bir tomonlama ta’sir qilganda paydo bo‘luvchi harakatlanishdir. Tropizm-egilish, burilish manosini beradi. Tropizmga sabab bu o ‘simlik o ‘suvchi qismining bir tomon hujayrasi tez o ‘sishi va o ‘sish sekinlashgan tomonga burilishidir. Tropizm musbat va manfiy bo‘ladi. Ta’sir etuvchi manbaga qarab, harakatlanish musbatdir. Tropizmlar o‘simliklaming oziq muhitiga tomon harakatlanishi, ayrim hollarda esa zararli ta’sirlardan ham himoyalanishini ta’minlaydi. Hozirda birmuncha tan olingan Xolodniy-Vent nazariyasiga asosan bir tomonlama ta’sir qiluvchi omillar (qo‘zg‘atuvchilar) ta’sirida o ‘simliklar organlarida to‘qimalaming ko‘ndalang qutblanishi sodir bo‘ladi. Buning natijasida ISK birikmasining tashiluvi va u tufayli o‘simlik organlarining o ‘sishi ham assimetrik bo‘lib qoladi. Hozirgi zamon fanining ma’lumotlariga qaraganda tropizmlar mexanizmida auksin gormonidan tashqari boshqa gormonlar ham ushbu jarayonda ishtirok etishi mumkin. Masalan, ildizlardagi abssiz kislotasi ham tropizm harakatlarida qatnashadi. Tropizmlaming tabiatiga qarab uning bir qancha xillarini ajratib ko‘rsatish mumkin. Masalan, geo-, foto-, tigmo-, gidro-, aero-, termo-, elektro-, travmo- va
avtotropizmlar. Musbat
tropizmlarda o‘simliklaming harakatlari qo‘zg‘atuvchilarga tomonga qarab bo‘ladi. Manfiy tropizmlarda esa uning teskarisi ro‘y beradi. 0 ‘simlik organlarining qo‘zg‘atuvchiga nisbatan joylashishi ham har xil bo‘lishi mumkin. Agarda organlar qo‘zg‘atuvchilar bo‘ylab joylashgan bo‘lsa
qanaqa burchak ostida joylashgan bo'haplagiotrop deyiladi. Geotropizm. Bu o ‘simliklar yeming tortish kuchiga nisbatan o ‘sishidir. Urug‘ tuproqqa qanday holatda tushishidan qat’iy nazar ildiz pastga, poyacha esa yuqoriga qarab o‘sadi. 0 ‘simliklaming ildizlarida musbat geotropizm, yer ostki qismlarida esa manfiy geotropizm kuzatiladi, chunki poya yeming tortish kuchiga qarama-qarshi o‘sadi. Ildizning geotropik sezgir qismi, uning uchi hisoblanadi (1-2 mm). Ildizning geotropik harakati statolitlarga bog‘lab ko‘rsatiladi (XIV.3-rasm). Statolitlar kraxmal tutuvchi tanachalar bo‘lib
sitoplazmada joylashgandir. Ildizcha qinining markaziy hujayrasi statolit vazifasini bajaradi. Geotropizm hodisasida auksin va ABK gormonlari qatnashadi degan fikr mavjud.
Sta to litla r, (am inoplastlar) S '
E R ----------- - 4 X IV .3-rasm . Ildizning geotropik reaksiyasi (YU.Saks bo‘yicha,V.V.Polevoy, 1989): A—ildizning geotropik bukilishi
Fototropizm . Bu bir tomonlama yorug‘lik ta’sirida o ‘simlikni manbaga burilish xususiyatidir. Bu hoi xonada o ‘suvchi o ‘simliklarda yaqqol kuzatiladi. Fototropizm musbat va manfiy bo‘lishi mumkin. Fototropizm o‘simlikning faqatgina yer ustki organlariga xos bo‘lib, xlorofillga bog‘liq emas. Aksincha xlorofillsiz o ‘simliklar yorug‘likni yaxshi sezadilar. Fototropik sezgirlikni o ‘simlikning apikal qismidagi meristematik hujayra to‘qimalari bajaradi. Fototropizmlar musbat yoki manfiy boMishi murnkin. Musbat fototropizm deganda yorugMikning yo‘nalishi emas balki organlaming yoritilgan va qorong‘ulik tomonlari o ‘rtasidagi farq tushuniladi. Manfiy fototropizm o ‘simliklaming ildizlarida kuzatilishi mumkin. Barglar
yorug‘likga nisbatan рефе^5ки1уаг joylashib diafototropizm hodisasini ham yuzaga chiqarishi mumkin. Fototroflk bukilishlar yorugMik tushgan va tushmagan tomonlaming har xil darajada o ‘sishiga bog‘liqdir. Ammo o (simiikning qorong‘ulik tomoni nisbatan tezroq o‘sadi. 414 Fototropizm hodisasi nisbatan bir pallali o ’simliklarda to‘laroq o‘rganilgandir. 0 ‘simlikning o ‘sishi jarayonida bukilishi uning uchki qismidan boshlanib so‘ngra butun koleopteley bo'ylab tarqaladi. Fototropik reaksiyalaming belgilari tajriba boshlanganidan so‘ng 20-25 daqiqadan keyin boshlanishi mumkin. Ammo uning yuzaga chiqishi 24 soatdan keyin bo‘ladi (XIV.4-rasm). XIV.4-rasm. Kungaboqar pallabarglarining fototropik burilishi (V.V.Polevoy, 1989). Fototropizm chaqiruvchi nurlar spektrida bitta ultrabinafsha (370 nm) va uchta ko‘k no‘rlar (425, 445 va 474 nm) uchraydi. Ushbu nurlarning barchasi riboflavin, sitoxrom b5 va [3-karotinlaming nur yutish zonalarida joylashgandirlar (XIV.5-rasm). XIV.5-rasm. 0 ‘simlik maysalarining fototropizmi (V.V.Kuznetsov, G.A.Dmitriyeva, 2005): a-yorug 'lik berishdan oldin; b-bir tomonlama
V.V.Polevoyning (1989) fikricha karotinoidlar o ‘simlik organining ikki tomoniga tushuvchi nurlami konstatatsiyalovshi ekran vazifasini bajarishi mumkin. Riboflavin esa ko‘k nurlaming kriptoxrom deb ataluvchi flavoproteinli retseptorlari tarkibiga kiradi. M akkajo‘xori koleoptellari hujayralari plazmolemmasida flavoprotenga bog‘liq oksidoreduktaza va sitoxrom b5 topilgan (XIV.6-rasm). XIV .6-rasm . Suli o ‘simligining fototropik reaksiyalari spektri va riboflavin va (3-karotinni yutish spektrlari (E.Libbert, 1976). Shuni aytib o ‘tish kerakki, fototropizmning ro‘y berishi auksin gormoni bilan tubdan bog‘liqdir, ya’ni nisbatan ko‘p yorug‘lik olayotgan barglardan poyaga ko‘p miqdorda auksin kela boshlaydi va poyaning shu yerga yaqin joyiashgan bo‘g‘im oraliqlari tezroq o ‘sa boshlaydi. Auksin gormonining diafototropik bo‘linishi o ‘z navbatida barg bandlari holatiga ham ta’sir qiladi va buning natijasida barglaming o‘ziga xos yorug‘likga tomon burilishi («barglar mozaikasi») ro‘y beradi.
X em otropizm . Tropizmning ushbu ko‘rinishi o ‘simlikka kimyoviy moddalar ta’sir etganda namoyon bo‘ladigan harakatlanishdir. O'sim lik buning natijasida o ‘zining ildiz va so‘rg‘ichlarini ozuqa tomonga qaratadi. 0 ‘simlik ildizlari tuproqdagi organik va mineral o‘g‘itlar tomonga qarab o ‘sadi va ulardan unumli foydalanadi (musbat xemotropizm). Kislota, ishqor va boshqa zaharli moddalardan ildiz qochadi (manfiy xemotropizm). Bu yerda shuni aytib o ‘tish lozimki,
moddalaming muhitdagi miqdoriga qarab kimyoviy birikmalarga nisbatan harakat manfiy yoki musbat boMishi mumkin. 0 ‘simlik ildizlaridagi xemotropizm sezgirligi ildiz uchlarida joyiashgandir. 0 ‘simliklarda suvda eruvchi kimyoviy birikmalardan tashqari ga£simon birikmalarga nisbatan ham xemotropizm boMishi mumkin. G idrotropizm . Bu o‘simlik ildizlarining, zamburug‘ giflarining tuproq tarkibidagi namlik tomonga harakatlanishidir. Masalan, o‘simlik ildizlari doimo tuproqda namlik ko‘p boMgan tomonga qarab o'sadi (XIV.7-rasm). XIV.7-rasro. Tashqi muhitdagi suv miqdorining teng boMinmaganligining ildizning o ‘sishiga ta’siri (V.V.Kuznetsov, G.A.Dmitriyeva, 2005). Tigm otropizm . Bu o'simliklarga tekkandagi javob reaksiyalari boMib o ‘sish davomida buralishlar yuz berishi boMib, ayrim hollarda tigmotropizm ham deyiladi. Masalan, koleoptileyning tigmotropik harakatlari, devorlar va daraxtlarga o'rmalab o‘suvchi ayrim o ‘simliklaming gajaklari, havo ildizlarining uchki qismlari va ko‘pchilik o ‘simliklardagi barglar bandlarining buralishlari (XIV.8-rasm). 417 XIV.8-rasm. Mimoza barglarining qo‘zg‘atuvchiga nisbatan javobi (S.I.Lebedov, 1988, V.V.Polevoy, 1989). Shuni aytib o ‘tish lozimki, barcha tigmotropik (ta'sirga javob reaksiyasiga ega) o ‘simliklarda qo‘zg‘atuvchilar ta'sirini qabul qiluvchi o‘ziga xos moslamalari bo‘ladi (XIV.9-rasm). b VI
VII XIV.9-rasm. 0 ‘simlik hujayralarida tigmotropik qo‘zg‘atuvchilar ta’sirini qabul qilish uchun moslamalar (V.V.Polevoy, 1989): I-barbaris changchilarining sezgir hujayralari , II-qovoq о ‘simligi gajaklari uchlari sezgir hujayralari, III-mimoza tukchasining ко ‘ndalang kesimi. IV-vasilka changchilarining tukchalar bilan, V-vasilkaning changchilari, solishtirish uchun, VI-o ‘rdak burun hujayrasi, VH-rosyanka о simligining boshchasining sezgir tukchasi. Termotropizm. Tropizmning ushbu turi o‘sim!iklarga haroratning ta’siri natijasida sodir boMadigan harakatlanishdir. 0 ‘simlik o (sayotgan muhitda harorat notekis tarqalganda, ildiz va poyada egilish paydo 418 bo‘lishi mumkin. Ushbu holatda ham musbat va manfiy termotropizm kuzatiladi. Masalan, no‘xot o ‘simligida 32°C haroratdan past ko‘rsatgichda musbat egilish, undan yuqori bo‘lganda esa manfiy egilish sodir bo‘ladi. Tajribalarda no‘xot o‘simligiga yaqin joyning harorati 26°C dan 41°C gacha ko‘tarilganda uning ildizlari qizdirilgan joyga nisbatan burilishi 5 marotaba oshgan (manfiy termotropizm). Elektrotropizm (galvanotropizm). Ushbu holat o ‘simlik orqali elektr toki yuborganda yoki o‘simlikning organlarini elektr maydoniga joylashtirganda sodir bo‘lishi mumkin. Masalan, koleoptilning apikal zonasi bo‘ylab 2 daqiqa davomida 20 mkA tok yuborilsa uning egilishi kuzatiladi. Shuningdek, maysalami yuqori kuchlanishli (1 sm yuzaga nisbatan yuzlab volt kushlanish) kondensator plastinkalari orasida joylashtirilsa novda musbat zaryadga, ildiz esa manfiy zaryadlangan plastinkalar tomonga bo‘riladi. Jaro h at tropizmi. Bu o‘simlikning jarohatlangan tomonga qarab reaksiyasidir. Masalan, o ‘simlikning ustki tomonining biror qismi mexanik, kimyoviy yoki harorat ta’sirida zararlasak o‘simlik organining shu jarohatlangan joyga nisbatan teskari tomonga qarab o‘sishi kuzatiladi(manfiy jarohat tropizmi). Umuman kimyoviy, issiqlik yoki boshqa bir qo‘zg‘atuvchini meyoridan ortiq darajada qo‘llash jarohat tropizmiga olib keladi. 0 ‘sishning nastik
harakatlari. Bu
qo‘zg‘atuvchining har
tomonlama ta’siri
natijasida o ‘simliklarda paydo boMadigan harakatlanishdir. Bulardan nisbatan tabiatda keng tarqalgani niktinastik harakat bo‘lib, kun bilan tun almashinuviga bog‘liqdir. Masalan, ko‘pchilik gullar ertalab ochiladi, keshqurun esa yopiladi. Ayrimlari (nomozshomgul) aksincha kechasi ochilib, kunduzi yopiq bo‘ladi. 0 ‘simlik barglari ham kun va tunga karab o ‘z harakatini o ‘zgartiradi. Ayrim o ‘simliklarda nastiyalar hujayralaming notekis o‘sishi natijasida yuz beradi. Agarda yuqori organlar (barglar, gultojibarglar) juda jadal o ‘ssa ulaming yerga tomon egilishi - epinastiya ro‘y beradi. Buning teskarisida esa tepaga tomon о ‘sish-giponastiya ro‘y beradi. 0 ‘simliklarda u yoki bu qo‘zg‘atuvchiga nisbatan nastik harakatlar foto-, termo-, gidro-, nikti-, xemo-, tigmo-, seysmo-, travmo- va elektronastiyalarga bo‘linishi mumkin
(XlV.lO-rasm). Umuman
o ‘simliklardagi nastik harakatlar ular organlarining himoyasiga (barg og‘izchaIarining yopilishi) yoki
narsalami olishga
(barg mo‘ylovchalarining harakati) qaratilishi mumkin. 419 X lV .lO -rasm . 0 ‘simliklarda gajaklar hosil bo‘lishining turli bosqichlari (V.V.Polevoy, 1989). Fotonastik harakat. Bu o ‘simliklarda yorug‘likning o ‘zgarib turishi natijaskia paydo bo‘luvchi harakatlanishdir. Ko‘pchilik kunduzgi o ‘sirxtfiklarda yorug‘Hk kamayishi bilan ulaming gullari yopiladi, ayruaatarida esa kechasi ochitadi. Masalan, nilufar va qoqio‘t o ‘si«rf(igiaiftg guttari faqatgina yorugiikda ochitadi.
25
ehiqilsa tezda ochitadi. Ko‘pchiUk guitar haroratning 2
o'zgafhbiga ham teaks Ly a qiladi. Tilgpwnntiyiihr Ushbu hotat yuqoriga o‘ rmaloveht o‘siirrftklarga xos fearakatdir. Tigmonastiya xos o‘siinfikiammg uchki gajaklairi (ipo‘yl0^1ari) feqat bkon bk narsaga tegsagewt h a r a k a to i. Masatan, u yomg‘ir tosrchitefiga yoki shi&he tayoqehaJarga wsbatem швшает neaksiya, ko^psafmayefc. Ammo< j*o ip yoki fehqabaaasfc hosil ш й я р iBitetoP* ha*fc> taf sir j^cfo kiehik hsfha t o » tezda jawofc геЫЫуаЫш beradi Masafea»* no4xot gajialtlart ft, 25 mg raassali 42 $ qo‘zg ‘atuvchiga nisbatan ham javob reaksiyasini berishi mumkin. Ushbu o g ‘irlikdagi qo‘zg ‘atuvchini sut emizuvshilar terisi sezmaydi ham. Aylanma nutatsiya harakatlari. Nutatsiya (lotincha nutatio- tebranish, silkinish) o ‘simlik organlarining aylanma yoki tebranma harakati bo‘lib, ayrim hollarda muxtor xarakterga ega. Masalan, daraxt uchlari novdalari silkinib tebranib turadi va buning natijasida ular daraxtning tanasiga nisbatan tebranadi. Xuddi shu holat ildizlaming o ‘sishida ham kuzatilishi mumkin. Harakatlanishning ushbu tipi aylanma nutatsiya deyiladi (X lV .ll-rasm ). 0 ‘simliklar poyasi va ildizlari o ‘sishining aylanma nutatsiyalari asosida avtotropizm va gravitatsion maydondagi getropik korrektirovka yotadi. X lV .ll-r a s m . Turkiya fasoli poyasining aylanma harakati (V. V.Polevoy, 1989). Chirmashuvchi o‘simIiklar. Ushbu hoi o ‘simliklaming boshqa bir o'sim lik tanasiga o'ralib, yoki chirmashib o'sishga qarab harakatlanishdir. Bularga zarpechak, liana kabi o ‘simliklar kiradi. Nutatsiya harakatlari ular poyasining tashqi va ichki tomonlari bir meyorda o ‘smaganligi natijasida sodir bo‘!adi. Ulami bir marta aylanish davri 2 -1 2 soat bo‘lishi mumkin. Lianalaming poyasi soat strelkasiga qarama-qarshi o ‘sish nuqtasiga ega, boshqa o‘simliklamiki esa aksincha, soat strelkasi bo‘yicha o ‘ralib o ‘sadi. Nutatsion harakatlar o ‘simlrklarga yorug‘lik energiyasidan samarali foydalanish imkonini beradi. Ayrim hollarda o ‘simliklaming nutatsion harakatlari daraxt uehlarigacha yetishi mumkin. Seysmonastifc barakat Bu o ‘stmlikning har xil tebranishlarga nisbatan javob qaytarishidh*. Masalan, uyatchan mimozarorcg bargiga saJgina ta’sir etilsa, u darhot shalpayrb osilib qoladi, ya’ni b©‘g ‘miarnmg ustki va pastki yarmrda tergor holat ©‘zgaradi. Shuningcfck, № r« f, kisfitsa cU v m ov k w d ti veneriwa o ‘simKklarkte bam seysmoriastifc harakatlar mavjud. Bu laming barehasf tashqi ta’sir tufayli htfjsayrafarcfegi tutgor feolatmtng ©‘zgarishfcfif. VaqJ ©.‘tgartefan key hi yana torgof holat tiklanaeft. Bu ©‘simfrknmg 0
harai^aiwshklrF.
XIV.5. HARAKATLANISH USULLARINING EVOLUTSIYASI 0 ‘simliklarga xos yuqorida keltirilgan harakatlanish turlarining xilm a-xilligiga qaramasdan ulaming asosiysi bu cho‘zilishli o ‘sish Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|