B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- Harakatlanish-Ъи
|
400 XIII.7-rasm. Qalamchalar orqali ko‘payish (V.V.Polevoy, T.S.Salamatova, 1991): 1-ildiz otgan vias qalamchasi, 2-ildiz otgan barg. Parxish orqali ko‘payish. Parxish usulida ko‘paytirilayotgan o‘simlik novdasi yerga egilib, uning o ‘rtarog‘i yoki ildiz ortirishga moMjallangan qismi 40-50 sm chuqurlikga ko‘miladi. Bunda parxish qilingan novdaning uchki qismi ochiq boMadi va rivojlanishda davom etadi. Novda ildiz otganligiga ishonch hosil qilingach, asosiy o‘simlikdan qirqib ajratiladi. Umuman olganda o‘simliklaming vegetativ ko‘paytirish usullari ham qishloq xo‘jaligida keng qoMlanilib kelinadi. 0 ‘simliklaming evolutsiya mobaynida shakllangan va rivojlanib kelgan eng yaxshi xususiyatlaridan biri ham ulaming vegetativ ko‘paya olish xususiyatlaridir. XIII.4. 0 ‘SIMLIKSHUN0SLIKDA VEGETATIV KO‘ PAYISHNING Q O ‘LLANILISHI 0 ‘simlikshunoslikda qalamchalar, parxish va payvandlash orqali ko'paytirish keng qoMlaniladi. Ammo ulardan eng ko‘p qoMlaniladigani qalamchalar orqali
ko‘paytirishdir. Mana
shu tufayli
mevali daraxtlaming xilma-xil navlari mavjud. Ayrim hollarda ushbu navlaming bir-biridan morfologik farqlanishi turlarga nisbatan ham ko4proq boMishi
mumkin. Qalamchalar orqali ko‘paytirishda, qalamchalarning o'simlikning qaysi qismidan olinishiga ham etibor berish
lozim. Masalan, qalamcha o‘simlikning meva tugadigan oovdasidan olinsa, ushbu novdadan ko'karib chiqqan o‘simlik gullashi mumkin v a u lam in g nievaga kirishi o'simlikning yuvenil qismidan k o ‘paytiri"gan o 'sim lik la rg a nisbatan anchagina vaqtli boshlanadi. 401 Qalamchalaming ko‘karishi bir qancha muhit omillariga bog‘liq. Ammo yosh o ‘simliklardan olingan qalamchalaming qari o ‘simliklardan olinganlarga nisbatan tuproqda yaxshi ko‘karib ketishi, ya’ni tutishi ehtimoli anchagina yuqori.
Vegetativ rivojlanishi sekinlashgan novdalardan olingan qalamchalaming ham ko‘karib-tutib ketishi ehtimoli yuqori. Chunki, ularda endogen auksin gormonining miqdori ancha
yuqori boMadi.
Tol va
teraklaming ko‘pchilik turlari qalamchalardan yaxshi ko‘paygani holda, ayrim turlariniki qiyinroq kechadi. Buni qalamchaning ildiz olishini tezlashtiruvchi auksin gormoni hosilalari bilan ishlash tufayli bartaraf etish mumkin. Ayrim hollarda ildiz olishi qiyin qalamchalar, qalamchalardan yaxshi ko‘payuvchi o‘simlik tanasiga iskana payvand qiiinadi. Bunda payvandust payvandtag ildizlari faoliyati tufayli yaxshi rivojlanib ketadi, ammo o ‘zining barcha xususiyatlarini saqlab qoladi. Payvandtag va payvandustning bir-biriga birikib ketishi kesilgan joydagi hujayralaming bo‘sh oraliqni toMg'azishi uchun jadal boMinishi tufayli boMadi. Ayniqsa, kambiy, po‘stloq, o ‘tkazuvchi tutamlar to‘qimalari hujayralari juda jadal boMinadi. Payvandtag va payvandust oraligM hujavralarga toMganidan so‘ng
ular bir-biri bilan plazmodesmalar orqali birikib ketadi. Keyinchalik payvandtag va payvandust o ‘tkazuvchi tizimlarini birlashtimvchi differentsiallashgan hujayralar hosil boMadi. Keyingi vaqtlarda qishloq xo‘jaligi amaliyotida kerakli xususiyatga ega
o ‘simlikIarni olish
uchun to‘qima
kulturalaridan keng
foydalanilmoqda. Bitta hujayradan, to‘qimalar hujayralar guruhi yoki hujayralar suspenziyasidan o ‘ta
toza sharoitda qsmmatbaho o ‘simliklaming klonini olish uchun butun o‘simlik o ‘stiriladi. Ushbu usulda qishloq xo‘jaligi uchun o‘ta zararli boMgan vimslarsiz o ‘simliklar ham yetishtirish mumkin. Masalan, kartoshka, sabzi, qand lavSagi, yog‘ochlik o ‘simliklar shular jumlasidandir. Protoplastlami bir-biriga qo‘shish orqali turlararo gibridlar olish mumkin. Shuningdek, ushbu usul virussiz o‘simliklar zaxira bankini yaratishda ham keng qoMlaniladi. XIII.5. 0 ‘SIMLIKLARNING IZOLIRLANGAN HUJAYRA VA T O ‘QIMALARI KULTURASI Hozirgi zamon biologiyasi moddalar almashinuviga chuqur kirib bormoqda. Shuni
aytib o ‘tish lozimki, somatik hujayralaming
fiziologiyasi, biokimyosi va genetikasini o‘rganishda hujayra va to‘qimalaming izolirlangan hujayralari juda qulaydir. Hujayra va to‘qimalar izolirlangan kulturalari uslubining asosiy mohiyati shundaki, izolirlangan protoplastlardan tortib to murtakkacha qattiq nazorat ostida o ‘stiriladi. Organlar, to‘qimalar, o 4simlik hujayralarining yoki protoplastlarning suspenziyasi ozuqa muhitlarida ko‘proq o ‘zida mineral ozuqaning mikro va makroelementlari, qandlar (saxaroza yoki glukoza), vitaminlar, aminokislotalar yoki kazein gidrolizati, fitogormonlar (sitokininlar, auksinlar, gibberellinlar va biologik faol moddalar) tutgan suyuq yoki quyuq agar-agarda o ‘stiriladi. Birinchi bor hujayra va to‘qimalardan o ‘simlik olish mumkinligi G.Gaberland tomonidan 1902-yilda aytilgan. Ammo ushbu uslubni to‘laligicha ishlab chiqqan olimlar amerikalik (AQSh) F. Uayt va fransiyalik R.Gotredir (1932-1934). Keyingi yillarda izolirlangan hujayralar va to‘qimalar bilan ishlashga katta etibor berilmoqda. Bu ishlar o‘z ichiga izolirlangan murtak va organlami agarli muhitda, saqlash, izolirlangan protoplastlami suyuc^ muhitda va hujayra liniyalarini o ‘ta past haroratda muzlatib saqlash va boshqalami oladi. Ushbu yo‘nalishlardan har biri nazariy muammoni yechadi va ular amaliyotda qo‘llaniladi. Masalan, jenshin o‘simligi izolirlangan to‘qimalarini ko‘paytirib sanoat asosida dorivor moddalar olish yo‘lga qo‘yilgan. Hozirgi vaqtda meristemalardan regeneratsiya usulida o‘simlik olish o ‘sim lik lam in g yuzdan ortiq turi uchun ishlab chiqilgan va ularning k r p c h ilig i o‘simliklaming genofondini saqlash va xushmanzara turlarini sog‘lomlashtirish uchun qo‘llanilmoqda. Masalan, kartoshka o ‘ssm iigini viruslardan tozalashda mana
shu usuldan
keng qo‘llanilmoqda. Shuningdek, yuksak o ‘simliklarning geofondi bankini yaratish uchun ulaming o‘sish nuqtalari, embrioidlarining meristematik to‘qimalari o ‘ta sovuq (-196°C) holatda saqlanadi. Buning uchun izolirlangan to‘qimalami muzdan tushirish dasturi ishlab chiqilgan, ya’ni hujayralarni zararlanishdan saqlaydigan maxsus kriprotektorlami (glitsin, qandlar, etilenglikol va ulaming hosilalari, polivinilpirrolidin va dimetHsulfoksid) qo‘llagan holda harorat ~1°C /daqiqa tezlikda p asa y tk ib boriladi. U shbu krioprotektorlar avvaldan izolirlanuychi hujayra va to‘qimalami muzlatishdan oldin qo‘shiladi. Shuni aytib o‘tish lozim ki, o 4simliklar geqofondi bankini tashkil qilish yer yuzining hozirgi
gam on o ‘sirnliklar duiqyosini saqlab qolishning asosiy
usullaridan biridir. Hozirgi vaqtda bizning respublikamizda ham izolirlangan hujayra va to‘qimalar kulturalaridan foydalanib seleksiya materiallarini yaratishga katta etibor
berilmoqda. Shunday
izlanishlaming markazi mamlakatimizda 0 ‘zbekiston Respublikasi fanlar
akademiyasining Genetika va 0
eksperimental biologiyasi institutidir. H ujayra va to‘qima kulturalaridan foydalanish sxemasi (Buttenko R.G. 1975). Hujayra seleksiyasi asosan kasalliklarga va sho‘rlanishga, og‘ir metallarga va noqulay haroratlarga chidamli o ‘simlik navlarini yaratishga qaratilgandir. Shuningdek, hujayra seleksiyasi mutatsiyalar miqdorini oshiruvchi va o ‘simlik!aming hujayra mutant liniyalarini yaratish maqsadida protoplast va gaploid hujayralar miqyosida mutagenlardan foydalanish uslubini ham o ‘z ichiga oladi. Somatik hujayralaming izolirlangan protoplastlami qo‘shish orqali hujayralaming va to‘qimalaming yangi formalarini olish orqaH o‘simliklaming yangi formalarini olish, oddiy gibridlarni gibridlash tufayli olib bo‘lmaydigan tajribalami ham amalga oshirishga imkon beradi. Keyingi yillarda, ushbu usulda sabzi, tamaki, kartoshka va
boshqa o‘simliklaming gibridlari yaratilgandir (XIII.8-rasm). Shuningdek. keyingi yillarda amaliyotda tomatdoshlar oilasi vakillari kartoshka (Solanium tuberosum L.) bilan pomidori (Solanium essulentum L.) hamda karamdoshlar oilasining vakillarining Arabidopsis thaliana va Brassisa sampestris (dala karami) turlararo gibridlar olingandir. Somatik gibridlash va transgenoz, ya’ni hujayra (protoplastga) makromolekulalar orqali begona ma’lumotlami kiritish, xususan, bakteriyalaming genlarini kiritish o‘simliklarning yangi formalarini yaratishda qoplanilishi mumkin. XIII.8-rasm. Sabzining izolirlangan hujayra va to‘qimalarida nuklein (N) va auksin (A) tipdagi almashinuvda tenglikni o‘zgartirish orqali regeneratsiyalanish jarayonini boshqarish. Keyingi vaqtlarda aw aldan kasalliklardan tozalab olingan poya meristemalaridan klonlash orqali o‘simliklami ko'paytirish uslubi keng qoMlanilmoqda. Ushbu uslub bilan manzarali gullar (lola, chinnigul, georgina va boshq.), danak-mevali (malina, gilos, olma va boshq.) texnik ekinlar (xmel, lavlagi) va boshqalaming yangi navlarini yaratish iqtisodiy jihatidan foydalidir. Ammo bu uslub kartoshkaning yangi navlarini yaratishda ayniqsa qo‘l keladi. Chunki, kartoshka texnik ekinlar orasida eng ko‘p viruslar bilan zararlanadigan o‘simlikdir. Kartoshka tuganaklarini issiqlik bilan ishlash, ya’ni o‘sayotgan tuganakiarni 37-38°C atrofida qizdirish ham ajratib olinayotgan virussiz meristernaii zonani 60-100 mkm.dan 150-250 mkm.gacha oshirishga 405 olib keladi.
Bu esa
meristemalardan olinayotgan o'sim liklar regeneratsiyasini 60-100% yetkazishga, ya’ni 10 marotaba oshirishga yordam beradi. Umuman olganda, to‘qimalar kulturalari tufayli sog‘lomlashtirish kartoshka hosildorligini 1,2-2 marotaba oshirish imkonini berishi mumkin. NAZORAT SAVOLLARI 1. Yarovizatsiya, uning
ahamiyati va
yarovizatsiyaning o'zgarishi haroratlari. 2. Kuzgi va bahorgi o ‘simliklarning farqi. 3. Qayta yarovizatsiyalanish nima va uning sabablari hamda agrousullar? 4. Fotoperiod va o ‘simliklaming gullash reaksiyaiari bo‘yicha bo'linishi. 5. Fotoperiodik induksiya va sikllar. 6. Kun va tun uzunligi qaysi pigment tomonidan qabul qilinadi? 7. 0 ‘simliklar gullashini qaysi usulda to'xtatish mumkin? 8. 0 ‘simliklar gullashining ekologik nazorati nima? 9. Uzun va qisqa kunli o'sim liklar gullashining farqlari. 10. Gullash, shanglanish va uruglanish. 11. Suvli urug'chilar quruq urug‘chilardan nima bilan farqlanadi? 12. Chang naychalarining hosil boMishi qanday ro‘y beradi? 13. Ustunchalar nima? 14. Urug‘ va mevalarning rivojlanishi va pishishi. 15. Mevalarning rivojlanishi qaysi jarayonlardan iborat? 16. Endosperma va murtakning rivojlanishi. Urug‘ qobigM nimadan hosil boMadi? 17. Urug‘da zaxira moddalar hosil boMishi va yig'ilishi. 18. Mevalarning shakllanishida va pishishida qatnashuvchi gormonlar. 19. Mevalarni pishishini tezlashtiruvchi usullar. 20. Tuganaklar va piyozboshlarning hosil boMishi.
XIV. 0 ‘SIMLIKLARNING HARAKATLARI 0 ‘simliklaming o ‘sishi va rivojlanishi evolutsiya davomida muhim bir joyda o‘tganligi sababli ularda bir qancha hayotiy harakatlanish mexanizmlari vujudga kelgan. Bu hoi o ‘z navbatida ulaming quyosh nurlaridan va tuproq ozuqasidan keng foydalanishga va yashash uchun kurashga yordam beradi. 0 ‘simliklaming harakatlanish usullari. Ma’lumki, o‘simliklar evolutsiya jarayoni mobaynida o‘troq yashashga moslashgandir. Shuning uchun ulaming o ‘suvchi organlari tashqi ta’sirlarga o‘z harakatlari bilan javob reaksiyalarini beradi.
muhitida siljishidir. Metabolik energiya sarflanishi bilan boradigan faol harakatlanish barcha organizmlar uchun xosdir. 0 ‘simliklaming faol harakatlanishi xuddi hayvonlardagi kabi oziqlanish, himoyalanish va ko‘payish uchun zarurdir. Ko‘pchilik o ‘simliklaming harakatlanishi juda ham sekin borganligi sababli ulami ko‘z bilan ilg‘ash qiyin. O'simliklaming tepa novdalari va ildiz uchlari aylanma (nutatsiya) harakatlanadi. Shuningdek, novdalar va barglar quyosh nurlari tomonga intliadi (tropizmlar). Gullaming ochilishi va yopilishi tun va kunning almashishiga (nastiyalar) bogMiq. Ushbu barcha holatlarni seytrafer pribori yordamida kuzatish mumkin. Masalan, mimozalar, uyatchanlar, hasharorxo‘rlar va boshqalarning harakatlanishi xuddi hayvonlardagi kabi o ‘ta tez ro‘y beradi. Shuningdek, hujayra ichkarisidagi sitoplazma va organoidlaming harakatlanishi, bir hujayralilaming xivchinlar va kiprikchalar yordamida harakatlanishi ham juda tez sodir boMadi. 0 ‘simliklaming (zamburug4 laming giflari, changchi naychalari, ildiz tukchalari) harakatlanishi ayrim hollarda ularning tepa qismlarining o ‘sishi tufayli ham boMishi mumkin. A w al aytib o‘tganimizdek, turgoming o ‘zgarishiga nisbatan barg ogMzchalarining ochilishi va yopilishi ro‘y beradi.
Ammo xivchinlilardan boshlab barcha
o ‘simliklaming harakatlanishi ularning o ‘sishi bilan bogMiqdir. 0 ‘simliklardagi harakatlanish, qisqaruvchi oqsillar tufayli boMadigan hayvoniardagi harakatlanishdan farqli oMaroq, osmotik harakatlanishga asosfangandir. O^simliklaming harakatlanishi Usullarini quyidagilarga boMib qarash mumkin:
1. Sitoplazma va organoidlaming harakatlanishi. 2. Xivchinlar yordamida harakatlanish. 407 3. Ildiz tukchalaridagi, changchi naychalaridagi va moxlar- ning protonemasidagi kabi yuqoriga o ‘sish harakatlari. 4. 0 ‘sish harakatlari (o‘q organlarining uzayishi, aylanma nutatsiya- lar, tropizmlar: foto-, geo-, xemo-, termo va boshqalar, o ‘sish nastiyalari: foto-, termo- gigro-). 5. Turgor harakatlari (barg og‘izchalarining harakatlari, sekin turgor harakatlari-nastiyalar, jadal turgor harakatlari-seysmonastiya). Bularga qo‘shimcha qilib harakatlanishning loqayd formalarini, Masalan, sporangiylar va mevalarning yorilishini ko‘rsatishimiz mumkin. Shuningdek, hayvonlar va shamol tufayli bo‘ladigan changlanish hodisasi ham harakatlanishning faol boMmagan bir ko‘rinishidir. Evolutsiya jarayonida ushbu harakatlanish uchun xilma xil moslanishlar vujudga kelgandir. Yuqoridagi harakatlanish xillaridan faqatgina birinchi ikkitasi o‘simliklar va hayvonlar uchun birdek xos bo‘lib, qisqaruvchi oqsillar tizimi
ishtirokida yuz berib harakatlanishning muskullarsiz tiiriga xosdir. Qolgan barcha harakatlanish xil lari faqatgina o ‘simliklargagina xosdir.- XIV.I. HUJAYRANING ICHKI HARAKATLARI 0 ‘simlik hujayrasining sitoplazmasi doimiy harakatda boMadi. Hujayra ichki va tashqi ta’sirlarga o ‘z sitoplazmasining harakatlanishi yordamida javob beradi. Sitoplazmaning bir necha xil harakatlanishlari farqlanadi. Masalan, tebranuvchan (spirogiradagi kabi
hujayra komponentlarining tartiblashmagan harakatlari), aylanma harakat (tradeskansiya va boshqa o ‘simliklar hujayralaridagi kabi vakuolani kesib o ‘tuvchi protoplazmaning ipsimon-naysimon hosilalari tufayli), rotatsion harakatlar (xara o ‘simligiga uxshash suv o‘tlarining bo‘g‘im oraliqlari hujayralari katta vakuolasi tufayli), fontansimon harakatlar (ildiz tukchalaridagi kabi yuqoriga o ‘suvchi hujayralarda), xuddi zamburugMar giflarining uning o ‘sish tomoniga harakatlanishi y a’ni quyilish tipida boMishi mumkin. 0 ‘simliklaming sitoplazmasida muskullar tarkibida uchramaydigan aktin va miozin mavjud. Sitoplazmaning harakatlanishiga mikro- filamentlaming xossalari sabab boMadi. Har bir 50-100 dona mikrofilamentlar birikib, diametri 5-6 nm boMgan va tarkibida F-aktin tutgan fibrilalami hosil qiladi. Faol filamentlar, ATFaza faolligiga ega miozinning endoplazma bilan kompleksi ishtirokida faoliyat ko‘rsatadi. 408 Hozirgi vaqtda sitoplazmani harakatlantiruvchi kuch sifatida aktin mikrofllamentlarining ektoplazma mikronaychalari bilan o‘zaro ektop- va endoplazmalar orasidagi bog‘lar tufayli bo‘ladi deb qaraladi. Sitoplazmaning harakatlanishi ATF energiyasining sarflanishi va Ca2+ ionlarining 0,1 mkmolG‘l miqdordan kam konsentratsiyalari ishtirokida boradi. Agar Ca2+ ionlarining miqdori 1 mkmolG‘l darajadan ortiq bo‘lsa, unda xuddi natella hujayrasidagi kabi, sitoplazmaning harakatlanishini to‘xtatadi. Bundan kelib chiqadiki, sitoplazmadagi qisqaruvchi oqsillaming faoliyati Ca2+ ionlari konsentratsiyasga va binobarin sitoplazmadagi harakatlanish jarayonlari ham bog‘liqdir. Sitoplazmadagi kaisiy miqdorini oshishi uning gel (yarim suyuq) holatdan jelatina (yarim quyuq) holatiga o ‘tishiga olib keladi va harakatlanish sekinlashishi hamda to‘xtashi mumkin. Jelatinlanish, aktin monomerlarining polimerlanishi va
mikrofilamentlar turlarining uchlamchi tuzilishga o ‘tishi natijasida sodir bo‘ladi. Sitoplazmadan ortiqcha Ca2+ ionlarini chiqai'ish Ca-ATFazalaming funksional faolligi yoki plazmolemmada^i, ehtimol endoplazmatik to‘r va tonopiastda ham ro‘y beruvchi H +/Ca'+ almashinuvga bog‘liqdir. Mitoxondriyalar ham ortiqcha kaisiy ionlarini yutishi mumkin. 0 ‘simlik hujayralaridagi Ca2+ ionlarining deposi bo‘lib, uning devorlaridagi poligalakturon kislotalari (pektinlar) xizmat qiladi. Sitoplazmaning harakatlanishi tezligi har xil hujayralar uchun turlichadir. Masalan, changchi naychalari va ildiz
tukchalari sitoplazmasida 2-5 mkm/s bo‘lsa, natella bo‘g‘im oraliqlari hujayralari sitoplazmasida 50 mkm/s va miksomitsitlar plazmodiylarida 1350 mkm/G/s atrofida (XlV.l-rasm). Bu yerda miozin molekulasining boshchasi aktin filamentlari bilan o ‘zaro ta’sirda bo‘ladi, dum tomoni bilan esa xloroplastlarning yuza qismi bilan ta’sirda bo‘ladi. O rganoidlarning harakatlanishi. Sitoplazma kabi
undagi organoidlar ham doimo harakatlanishda bo‘ladi. Masalan, eng katta organoid boMgan xloroplastlar faqatgina sitoplazma oqimi bilan birgalikda harakatlanib qolmasdan, balki uning o‘zi ham muxtor ravishda harakatlanish xususiyatiga ega. Bu holni natella hujayralari sitoplazmasi misolida sinab ko‘rish mumkin. Sitoplazma tomchisida ektoplazmaning yo‘qligi sababli harakatlanish yo‘q, ammo xloroplastlar bir soniyada bir marotaba aylanib turishadi. Xloroplastlar sitoplazmatik mikrofilamentlar tutami bilan miozin orqali bog‘langan. 409 4 XlV.l-rasm. Xara suv o‘ti hujayralarida xloroplastlami harakatlantiruvchi mexanizm sxemasi (Williamson, 1975): 1-xloroplast,
Uning molekulasining boshchasi aktin filamentlari bilan o‘zaro ta’sirda bo‘ladi. Xloroplastlaming ATF molekulasi hisobiga aylanishi aktin va miozinning o ‘zaro ta’siri, ya’ni miozin molekulasi burilish burchagining aktinga nisbatan o ‘zgarishi natijasida yuzaga keladi. XIV.2. YUQORIGI 0 ‘SISH Tuproq va havoda ildiz tukchalarining, changchi naychalarining, zamburug4 giflarining va moxlar protonemalarining harakatlanishi yuqorigi o ‘sish tufayli yuzaga chiqadi. Bu yuqori darajada qutblangan o‘sish tipi bo‘lib, unda hujayralaming o ‘qiga nisbatan qatiy ravishda hujayra devorlari bo‘ylab moddalar sintezi ro‘y beradi. Yuqoriga o‘suvchi hujayralaming uchki qismida turli elektron zichligiga ega bo‘lgan vezikulalar, Golji apparati va Endoplazmatik retikulum hosilalari joylashgandir. Hujayraning boshqa organoidlari uning ushbu uchki qismidan birmuncha nariroqda joylashgandir. Hujayralaming uchki o ‘suvchi qismiga xos xususiyatlardan biri bu sitoplazmada mikronaychalaming gumbazchasimon uchining yo‘qli-
Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|