B. O. Bekn azarov
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- XlH.l-rasm.
- 5-vstuncha, 6-ehangdon, 7-tuguncha
- XIIL3. 0 ‘SIMLIKLARNING VEGETATIV KO‘PAYISHI
- UK-uzun kunli fotoperiodizm; QK-qisqa kunli fotoperiodizm. 398
- I-qobiq, 2-bosh yon piyozchasi, 3-piyoz tubi, 4— yon ildizlar, 5-yon piyozchalar, 6-piyozcha kosachalari, 7-barglar, 8-gulkurtak.
|
390 to‘pgullarini hosil qilishi mumkin ammo boshqa ko‘rinishlari jihatidan ota o ‘simlikka o ‘xshaydi. Jins aniqlanishi va fitogormonlar. Jins determinatsiyasi gormonlar nisbatiga ham bogiiqdir. Masalan, sitokinin, auksin, etilen va ABK feminizatsiyaga, gibberellin esa maskulinizatsiyaga yordam beradi. Buning isboti sifatida ismaloq va kanop o‘simliklarida kuzatilgan quyidagi hollami keltirish mumkin. 1.Yosh o‘simliklami sitokinin, auksin yoki etilen gormonlari bilan ishlash ularda
onalik xususiyatlarini yuzaga chiqishini kuchaytiradi. Shuningdek, bodring o ‘simligi barglariga etilen
gormonining analogi boMgan uglerod oksidi
(CO) bilan
ishlov berish
ham feminizatsiyani yuzaga chiqishini tezlashtiradi. Ammo boshqa bir gormon gibberellinning ta’siri buning teskarisidir, ya’ni
tugunchali gullar yoki onalik o ‘simliklari rivojlanishini to‘xtatadi. 2. Gibberellenning ta’minotchisi boMgan
barglami olib
tashlash, sitokininning ta’minotchisi boMgan ildizlami qoldirish feminizatsiya tomon, ildizlami qirqib barglarni qoldirish esa
maskulinizatsiya tomon siljishga olib kelgan. 3. Kanop va ismaloq o ‘simliklari o‘rganilganda ular to‘qimalarida sitokinin miqdorining yuqoriligi aniqlangan. Shonalash davrida esa ota o‘simliklarda gibberellin miqdori ko‘pligi kuzatilgan. ABK gormoni o ‘simlik to‘qimalarida GA
miqdorini kamaytirganligi tufayli feminizatsiyani kuchaytiradi. Uzun kun fotoperiodik davri ham barglarda GA sintezini kuchaytirganligi uchun maskulinizatsiyani ham kuchaytiradi. Yuqoridagilardan kelib chiqib, tashqi muhit omillarining (yorugMik, harorat, mineral oziqlanish, namlik va boshq.) jins determinatsiyasiga ta’siri o‘simlik to‘qimalaridagi fitogormonlar miqdorlari nisbatining o‘zgarishi bilan boradi deb aytish mumkin. Fiotogormonlar, generativ rivojlanish va jins determinatsiyasi genetik programmasini ishga tushiradigan genlarga ta’sir qiladi. Gulning rivojlanishi. Evokatsiya davomida floral va apikal meristemalaming ta’siri
natijasida gullashning morfogenetik programmasini yuzaga chiqaruvchi genlar faollashadi. Bunda apeksning shakli o‘zgarib hujayralaming boMinish miqdori ko‘payadi. Birinchi navbatda kosachabarglaming o ‘rni va gultojibarglaming primordiylari, so‘ngra esa tugunchalar hamda meva barglari hosil boMa boshlaydi. Bunda avvalo xuddi barg primordiylari shakllanganidagi kabi initsial hujayralaming fiziologik va morfologik guruhlari ajraladi. Ushbu
guruhlar keyinchalik gul qismlarining morfogenezini yuzaga chiqishiga xizmat qiladi. Masalan, tuguncha ipi primordiy hujayralaming avvalo apikal so‘ngra esa interkalyar boMinishi va o ‘sishi natijasida vujudga keladi. Shuningdek, initsial hujayralaming boshqa bir qismi changchi to‘qimalarining hosil boMishini boshlab beradi. Meva barglaming primordiylari taqasimon shaklga kelib qirralari bo'ylab o‘sadi va uzayadi. Tuguncha mana shunday qilib hosil bo‘ladi. Meva barglarining ichki tarafida urug‘kurtaklaming primordiylari hosil bo‘ladi. Urug‘kurtak o‘sib rivojlanib integument va nutsellusni hosil qiladi.
Nutsellus megasporangiy vazifasini bajaradi. Uning hujayralaridan bittasidan arxesporial shakllanadi. Arxesporial hujayraning meyoz bo‘linishi natijasida 4 dona gaploid makrospora hosil bo‘ladi. So‘ngra ulaming 3 donasi yemiriladi va qolgan bittasidan murtak xalta (qiz gametofit) shakllanadi. Murtak xaltadagi hujayraning ketma-ket 3 marotaba mitoz yoMi bilan bo‘linishi natijasida 8 dona gaploid yadrolar hosil bo‘ladi. Ammo bu yerda shuni aytib o‘tish lozimki, birinchi mitoz bo‘linishdan so‘ng hosil
boMgan qiz
hujayralar qutblangan gametofitning qarama-qarshi tomonlariga qarab yo‘naladi va
yerda
yana ikki marta boMinadi. Har bir qutbdagi 3 dona yadro hujayraga aylanadi. Changlanuvchi qutbdagi hujayralardan bittasi tuxum hujayrani (ayol gametofit) qolgan ikkitasi esa sinergidlami hosil qiiadi. Gametofitning xalazal tomonidagi 3 dona yadro antipodlar deb ataluvchi hujayralarni hosil qiladi. Gametofitning har bir tomonida rivojlanmasdan (hujayra hosil qilmasdan) qolgan hujayralar uning markaziga qarab harakatlana boshlaydi va u yerda bir-biri bilan qo‘shilib markaziy hujayraning ikkilamchi diploid yadrosiga aylanadi. Mana shu diploid yadroli hujayra keyinchalik endosperm hosil bo‘lishining asoschisi bo‘lib xizmat qiladi. Tuxum hujayra va ayol gametofit mana shunday holda urug‘lanishga tayyor holga keladi. Sporogen to‘qimalaming changchi hujayralari ketma-ket ikki marta, ya’ni a w a l meyoz, so‘ngra esa mitoz yo‘li bilan boMinadi. Buning natijasida har bir ona hujayradan 4 dona gaploid mikrosporalar hosil boMadi. Sporogen ona hujayralar mana shu mikrosporalar hosil qilish davrida sitoplazmasidagi ko‘p qism RNK va oqsillami yo‘qotadi. Yadroning o ‘sishi davomida mikrosporalar mitotik hamda assimetrik boMinadi va buning natijasida changchi donchasining (erkak gametofitning) ichida vegetativ yadro bilan birgalikda kichkfnagina generativ yadroga ega boMgan generativ hujayra hosii boMadi. 392 Generaliv hujayra bo‘linib, ikkita spermani (erkak gametofit) hosil qiladi.
Ko‘pchilik tur
o ‘simliklarda ushbu
jarayon changchi naychasining ichidayoq ro‘y beradi. Vegetativ hujayralar changchi donachalarining hayot faoliyatiga hamda changchi naychasining o‘sishiga yordam beradi. Changchi donchasida bir qancha oziq moddalari (oqsillar, ugl^vodlar, lipidlar), vitaminlar, o ‘sishni faollashtiruvchi va to‘xtatuvchi (inhibitor) moddalar mavjud. Shuningdek, yetuk changchi tarkibida 10- 15% suv saqlaydi. Sinergidlaming asosiy
ahamiyati shundaki, ular xemotrop moddalami ajratishi tufayli avvalo changchi naychasining murtak xaltaga tomon jalb qilinishiga, qolaversa spermalaming tuxum va markaziy hujayralar oralig‘iga yetkazib beradi. Ammo sinergidlaming
yutib ulami tuxum hujayrasi va murtak xaltaga yetkazib berishi ham ehtimoldan xoli emas. Antipodlaming ahamiyati esa murtak xaltani oziq moddalar bilan ta’minlab turishdan iboratdir (XlH.l-rasm). XlH.l-rasm. Gulning tuzilishi: I-gultojtbargla}\ 2-nektarchi, 3-changshi ipi (a-changchining kundalang kesimi, b-changshining uztmasiga kesimi), 4-tuguncha devori, 5-vstuncha, 6-ehangdon, 7-tuguncha, 8-xalaia, 9-nijtsellus lO-murtakxalta 1 l-tumshuqshasi I2-changshi nayi U rug‘!anish. Ushbu jarayonni uch qismga bo‘lib qarash mumkin: a) changlanish. ya’ni shamol, suv, hasharotlar yoki boshqa bir omil
393 tufayli chang donchasining urug‘chi tumshuqchasiga kelib tushishi; b) urug‘chi to‘qimalaridan changchining va chang naychasi o ‘sishi; d) urugManish, ya’ni zigotaning hosil bo‘lishi. Ushbu jarayonlar anatomik va morfologik jihatdan juda yaxshi o ‘rganilgan. Ammo uning fiziologik va biokimyoviy jihatlari endigina o‘rganilmoqda. UrugManishning yuz berishi uchun avvalo changchi urug‘chi yuzasi taramlariga yopishishi lozim. Chang donachasining ikki xili, ya’ni yopishqoq moddasi bor yoki yo‘qligi bilan ham bir-birlaridan farqlanadilar. Changchi donchasining qobig‘i ikki tashqi va ichki qismlardan, ya’ni intin va ekzin qavatlaridan iborat. Intin o ‘z tarkibida selluloza va pektin moddalaridan tashqari urug‘chi va changchi to‘qimalarining bir-birini o ‘zaro «tanishida» qatnashuvchi oqsillami va gidrolitik fermentlarni (nordon fosfatazalar, RNKaza, proteazalar va boshq.) tutadi. Ekzina tashqi muhit omillariga nisbatan chidamlilik xususiyatini beruvchi, terpenoidlar tabiatiga mos sporopollinin moddasini tutadi. Shuningdek, ekzinda urugManish jarayonida tur ichidagi va turlararo mos keluvchanlikni nazorat qiluvchi, ya’ni urug‘chi va changchining bir biriga mos kelmaganida faoliyat ko‘rsatuvchi oqsillar mavjud. Urug'chi yuzasi taramlariga changchi kelib tushganidan so‘ng changchi shisha boshlaydi. Etilgan urug‘chi yuzasi taramlarida shira boMishi yoki boMmasligi (quruq urugMarda) mumkin. Shira urug‘chi yuzasi epidermal qavat hujayralari tomonidan ishlab chiqiladi va tarkibida suv yo‘qotishdan saqlovchi vazifasini bajaruvchi lipidlar (mumlaming hosilalari) va fenol tabiatli birikmalar (antotsianlar, flavonoidlar) mavjud. Fenol birikmalari chang naychasining o ‘sishida, infektsiyalardan himoyalanishda va changchi hamda urug‘chilaming bir- birlariga mosligini aniqlashda qatnashishi mumkin.
Ko‘pchilik o‘simliklaming urug‘chi yuzasi shirasida turli xil oqsil birikmalari boMishi mumkin. Urug‘chi yuzasiga bir vaqtning o ‘zida bir qancha changchi donlari kelib tushishi mumkin. Ammo faqatgina ular bir-biriga tur yoki turlararo mos kelsagina changchi shisha boshlaydi va ekzin hamda intindan glikoproteinlar ajrala boshlaydi. Agarda changchi va urug‘chi bir-biriga mos kelmasa changchi yuzasida urug‘chidan ajratuvchi kalloz qobigM vujudga keladi. Urug‘chi va changchi bir-birlariga mos kelganda urug‘chi yuzasini yoruvchi hamda changchi naychasining hosil boMishida qatnashuvchi ko‘pchilik gidrolitik fermentlaming (kutinaza) faolligi ortadi. Vegetativ 394 hujayra, keyin ikkita urug‘ hujayralari (spermiylar) urug‘ kurtak tomonga harakatlanadi. Sinergidlaming bittasi murtak xaltaga kiradi va spermiylar chiqadi. Ushbu spermiylaming bittasi tuxum hujayrasining yadrosi bilan qo‘shilib zigotani hosil qiladi, ikkinchisi esa keyinchalik endosperm hosil qiluvchi markaziy hujayraning qutblangan yadrolari bilan
qo‘shiladi (ushbu
qo‘sh urug‘lanish holati 1988-yilda S.G.Navashin tomonidan ochilgan). UrugManishdan keyin tuxum hujayradan hosil boMgan zigota diploid, markaziy hujayra esa triploid
qoladi (XIII.2-rasm). i*A
XIII.2-rasm. Go‘za (Gossypium hirsutum) zigotasining ko‘rinishi (urugManishdan 4 soat o‘tganidan so‘ng). Hujayraning xalazal tomonida
‘planishi (Embriologiya rasteniy, 1990). UrugMangan tuxum hujayradan gulli o ‘simliklaming murtagi, markaziy hujayradan esa urug‘ning endospermi hosil boMadi. Qo‘sh urug‘lanishning ahamiyati shundaki, zigota hamda endosperm hosil qiluvchi birlamchi hujayra qo‘sh
irsiychanligi sababli
yuqori hayotchanlikga va yashash muhitiga moslanuvchanlik xususiyatiga ega bo‘ladi. Shuni aytib o ‘tish lozimki, murtak xaltaga bir nechta changchi naychalari kirishi mumkin. Ammo bu naychalar odatda urugManishda qatnashmaydi va degeniratsiyalanib yo‘qolib ketadi. Vegetativ hujayra jinsiy hujayralar uchun oziq muhiti bo‘ lib hisoblanadi. Urug‘ va mevalarning rivojlanishi. Mevalaming rivojlanishini uchta
qismga bo‘lib
qarash mumkin:
1) changlanishgacha xumchalarning shakllanishi; 2) changlanish va urugManishdan so‘ng hujayralaming boMinishi hisobiga o ‘sishi; 3) hujayralaming cho‘ziiishi hisobiga o ‘sish; 4) pishish. Changlangan tuxum hujayrasi va endosperm va o‘z rivojlanishini boshlagan urug‘ mevaning o‘sishiga kuchli ta’sir 395 eta boshlaydi. Masalan, biron bir sabab bilan rivojlanmay qolgan urugMar mevalarning to‘kilib ketishiga sababchi bo‘ladi. Urug‘kurtak va rivojlanayotgan urug‘lar mevalarning o ‘sishi va rivojlanishini o‘zlari ajratayotgan gormonlar, masalan, gibberellin orqali boshqaradi. Ko‘pchilik o ‘simliklarda auksin, gibberellin va sitokinin gormonlarining sintezlanishi markazi rivojlanayotgan urug‘lar ekanligi amalda isbotini topmoqda. Xususan, birinchi bor gibberellin va zeatin gormonlari pishmagan urug‘lardan ajratib olingan. Mana shu o ‘sish gormonlari miqdorining yuqoriligi sababli mevalar oziq moddalarini boshqa organlardan, Masalan, barglardan tortib ola boshlaydi va buning natijasida o ‘simliklaming vegetativ o ‘sishi sekinlashadi. Bir yillik o‘simliklar esa sekin asta qariy boshlaydi. Urug‘ va mevalarda yuqorida ko‘rsatib o ‘tilgan gormonlardan tashqari ulaming o‘sishi va rivojlanishini boshqaruvchi bir qancha biologik faol moddalar, Masalan, salitsil, fumar va ferul kislotalari aniqlangan. Shuningdek, ularda meva va urug‘laming o‘sish ingibitorlari ABK ham aniqlangan. Fitogormonlaming miqdori va nisbati urug‘ va mevalarning shakllanishidan boshlab to pishgunicha bir necha bor o‘zgarib turadi.
Masalan, urug‘lanishdan so‘ng gibberellin gormoninining miqdori jud a yuqori boMadi. Ozgina keyin esa auksinning miqdori yuqori boMadi. Auksin miqdorining oshishi endosperm hujayralarining boMinishga o‘tish davriga mos keladi. Auksinning miqdori maksimumga yetganidan so‘ng murtak rivojlana boshlaydi. Auksin gormonining keyingi yuqori miqdori urug‘ atrofidagi meva endosperm hujayralarining jadal boMinishi vaqtiga to‘g‘ri keladi. Bu davrda urug‘da eng ko‘p auksin to'plangan boMadi. Hujayralaming boMinishini kuchaytiruvshi gormonlaming eng ko‘p miqdori yosh mevalar va urugMarda boMadi. Mevalarning pishishi, ushbu holni tezlashtiruvchi va tugallovchi etilen gormoni miqdorining oshishi bilan boradi. Urug‘ va mevalarning pishishi davrida bir qancha metabolik o‘zgarishlar yuz beradi. Masalan, nafas olish jadalligi urug‘ va mevalar shakllanishining boshlangMch davrida eng kuchli boMib, keyinchalik susayib boradi. Nafas olishning asosiy substrati boMib, qandlar va organik kislotalar xizmat qiladi. Urug‘ va mevalarning tez rivojlanishi davrida keyinchalik parchalanuvchi kraxmalning sintezi kuchayadi. Pishmagan mevalar tarkibidagi xloroplastlar ishtirokida ham uglevodlar sintezlanishi mumkin, ammo urug‘ va mevalarga oqib keluvchi assimilatlaming asosiy qismi barglarda sintezlanadi. Mevalarning o‘sishi 396 davrida ular tarkibidagi organik kislotalar-ikki va uchkarbon, limon, olma, uzum kislotalar va boshqalaming miqdori orta boradi, ammo pishish bosqichida birmuncha kamayadi. Mevalar o‘sishdan to‘xtaganidan so‘ng ulaming pishishi boshlanadi. Suvli mevalaming pishishi kislotalar va qandlar nisbatining o‘zgarishi, xushbo‘y moddalar miqdorining oshishi, xlorofill va dubil moddalaming yemirilishi, antotsian va boshqa vakuolalar pigmentlarining yig‘ilishi, hujayra devorlari pektin moddalarining yemirilishi natijasida taranglik va qattiqlikning yumshashi bilan
boradi. Ammo
pishishning boshlang‘ich davrlarida hali sintez jarayonlarining jadalligi yuqori boMadi. Mevalar
pishish davrini
o ‘taganidan so‘ng
ulaming rivojlanishida o‘lish bosqichi boshlanadi. XIIL3. 0 ‘SIMLIKLARNING VEGETATIV KO‘PAYISHI 0 ‘simliklaming vegetativ ko‘payishi, ota-ona qismlaridan yanci individning hosil boMishidir. Ushbu ko‘payishda genetik jihatdan bir xil organizmlar hosil boMadi. Vegetativ ko‘payish o ‘simlik yer ustki qismlarining yangilanishiga ham olib keladi. Vegetativ ko‘payishi bir necha xil boMishi mumkin: T u g u n ak lar orqali ko‘payish. Tugunak ko‘rinishi o ‘zgargan poya boMib, yer osti uchki qismining yo‘g ‘onlashuvidan iboratdir. Unda asosan barglarda sintezlangan kraxmal yigMladi. Tugunakning bo‘gMm Cialiqlari qisqa boMadi (XIII.3-rasm). Uning kurtaklari chuqurchada joylashganligi uchun ko‘zchalar ham deyiladi. Ushbu kurtaklaming meristemalari chuqur tinim holatida boMadi. Bu kurtaklaming chuqur tinchlik holatida boMishligi ulaming to‘qimalarida va ko‘zcha hujayralarida ABK gormoni miqdorining yuqori boMishi, ko‘zchalarda ingibitorlik xususiyatga ega boMgan fenol birikmalarining, ya’ni skopolitenning ko‘p boMishi tinchlik holatiga sabab boMadi (XIII.4-rasm). Chunki, ushbu fiziologik faol birikmalar RNK va oqsil sintezini to‘xtatadi hamda membranalarning holatiga ta’sir qiladi.
X III.3-rasm . Kartoshka (Solatium tuberosuni) tugunagining tuzilishi (N.S.Kiseleva, N.V.Sheluxina, 1972): A-makroskopik tuzilish: а- k o ‘ndalang kesim; b-uzunasiga kesim. 1-po‘ka,; 2-po'stloq, 3— o 'tqazuvshi to ‘qimalar, 4— parenxima, 5—о ‘zak, B—mikroskopik tuzilish x 80: 1 -p o ‘kak, 2— po'stloq paretvcimasi, 3-toshsimon hujayralar, 4-kraxmal donachalari, 5— jloema; 6-kambiy, 7—ksilema. U K
X IIL 4-rasm . Kartoshka o ‘simligida yorugMik davriga nisbatan ildizmevalaming hosil boMishini gormonal boshqariluvi (M.X.Shaylaxyan, 1984): UK-uzun kunli fotoperiodizm; QK-qisqa
Ko‘zchalaming tinchlik holatidan chiqishi davrida esa fenol tabiatli ingibitorlar va ABK gormonining miqdori 10-100 marta kamayib erkin gibberellinning miqdori ortib ketadi. Kartoshka tugunaklarini ekzogen gibberellin bilan ishlash orqali yangi kartoshka tugunaklarini ham ekish va undan bir yilda ikki marotaba hosil
olish mumkin. Piyozboshlar orqali ko‘payish. M a’lumki piyozbosh olti qismdan ya’ni piyoz tubi, yon ildizlar, quruq tangachasimon barg, suvli tangachasimon barg, yon kurtak va uchki kurtaklardan iborat. Ulaming tinchlik holati ABK gormonining yuqori miqdori tufayli saqlab turiladi. Piyozboshning ko‘karishi oldidan ABK gormonining miqdori kamayib, sitokinin, auksin va gibberellin gormonlarining miqdorlari ortadi (XIII.5-rasm). X III.5-rasm . Lola piyozchasi (V.V.Polevoy, T.S.Salamatova, 1991):
G s ja k la r orqali kc^payish. 0 ‘simiiklarda gajaklar hosil bo‘lishiga asosiy sabab, ulaming uchki va yon kurtaklarining ona o‘simiiikdan oziqlanishi tufayli ularga GA gormonining yetib kelmasligidir. 399 XIfI.6-rasm. Qulupnayning gajaklar yordamida ko‘payishi (V. V.Polevoy, T.S.Salamatova, 1991). Agar qulupnayning gajak hosil qilmaydigan mutantlarini GA bilan ishlasak u gajaklar hosil qi!a boshlaydi. 0 ‘simliklarning gajaklar orqali ko‘payishiga biz qulupnayning ko‘payishini misol qilib ko‘rsatishimiz mumkin(XIII.6-rasm). Ildizpoyalar orqali ko(payish. Ildizpoya juda kuchli o‘zgargan novda bo‘lib, bo‘g‘in oraliqlariga boiingan. Bo‘g‘inlardan qo‘shimcha ildizlar o‘s:b chiqadi, tangachasimon shakli o ‘zgargan barglaming qo‘ltig‘ida esa barg kuitaklari joylashadi. Xuddi novda singari ildizpoyada ham uchki va yon kurtaklar mavjud. Bu kuitaklardan o ‘simlikning yer ustki qismlari o ‘sib chiqadi. Ildizpoyalar orqali
ko‘payuvciii o‘simliklarga marvaridgul, bug‘doviq va g‘umay
o‘simliklari misol bo‘la oladi. Q alam chalar va barglar orqali ko‘payish. Barglar orqali ko‘payishga begoniya o‘sim!igining barglar orqali ko‘payishini misol qilish mumkin. Qalamchalar orqali ko‘payish qishloq xo‘jaligi amaliyotida eng ko‘p qo‘llaniladigan uslublardir. Masalan, tol, terak, tok, anor, anjir, atirgul va boshqa ko‘pchilik o ‘simliklar qalamchalar orqali ko‘paytiriladi (XIII.7-rasm). Bunda kuz faslida tayyorlab qo‘yilgan yoki bahor faslida olingan novdalar 50-60 sm chuqurlikga, tepada 10—15 sm qoldirib ekiladi va yeming namiga qarab doimiy ravishda sug‘orib turiladi. Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|