B. O. Bekn azarov
Download 4.41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- XV.5. 0 ‘SIMILIKLARNING SHO‘RLANISHGA CHIDAMLILIGI
- 1—vakuola, 2
|
464 metallar ta’siriga javoban hosil bo‘luvchi peptidlar bo‘lib metallami faol bog‘laydi va u (y-Glu Sys)n - GIu, gde n = 2 - 11 ko‘rinishga ega. Fetoxelatinlar fitoxelatinsintetaza fermenti yordamida matritsada glutationdan sintezlanadi. Ushbu fermentning genlari arabidopsis o ‘simligida topilgan. Hozirgi vaqtda fitoxelatinlaming o ‘simliklarni kadmiy ta’siridan himoya qilishi tajribalar orqali isbotlangan. Xususan, kadmiy elementiga turlicha sezgirlikda bo‘lgan arabidopsisning bir nesha mutantlari olingan. Arabidopsis o‘simligining kadmiy elementiga bo‘lgan sezgirligi uning
hujayralarida fitoxelatinlar akkumulatsiyasiga bogMiqdir (XV. 13-rasm). Sarept xantali o‘simligida kadmiy yig‘ilishiga nisbatan tezlikda fitoxelatinlar sintezining boshlanishi kuzatilgan. Bunda sintezlangan fetoxelatinning miqdori o‘simlik hujayrasiga kirgan barcha kadmiy ionlarini bogMash uchun yetarli miqdorda bo‘lgan. Ammo kadmiyga nisbatan juda sezgir boMgan dukkakdoshlar oilasi vakillari hujayralari fetoxelatinlar sintezlash qobiliyatiga ega emas. Fitoxelatinlarga bog‘langan kadmiy
vakuolaga tashiladi. Kadmiyning tonoplast orqali tashilichida Cd/H+ va tonopiastda joylashgan hamda faolligi ATF moddasiga bog‘liq bo‘lgan AVS- tashuvchi qatnashadi. XV.13-rasm. Og‘ir metallarga chidamlilik mexanizmi (Seretin, Ivanov, 2003).
465 Fitoxelatinlar o‘simliklaming evolutsiyasi davomida shakllangan qadimgi himoya vositalaridan sanaladi. Masalan, arabidopsis o‘simligida fitoxelatinlar sinteziga javob beruvshi FX -genlar ashitqi hujayralarida ham topilgan. Arabidopsis o‘simligidan ajratib olingan FX—genlar ashitqilar hujayralariga kiritilganda ulaming og‘ir metallarga nisbatan chidamliligining oshishi tajribalarda tasdiqlangan. Shuni aytib o ‘tish lozimki, barcha og‘ir metall ionlari ham birdek fitoxelatinlar sintezi samaradorligini oshiravermaydi. Shuningdek, fitoxelatinlar ham doimo o ‘simlik hujayralarini og‘ir metallardan himoya qilavermaydi. Chunki, fitoxelatinlaming o ‘simliklami rux, nikel, mis va boshqa og‘ir metall ionlariga nisbatan himoya mexanizmlarida qatnashishi hozircha yaxshi o ‘rganilmagan. 0 ‘simliklarning og‘ir metallardan himoyalashida metallotioneinlar ham qatnashadi. Metallotioneinlar kichik molekulali peptidlar bo'lib tarkibida og‘ir
metallami bog‘lovchi ko‘p miqdorda tsistein aminokislotasi boMadi. Ushbu birikmalaming nomidan ham k o iin ib turibdiki, ular
molekulasida oltingugurt moddasi mavjud.
Metallotioneinlaming hozircha faqatgina zamburug‘lar va hay von organizmlarida mavjudligi tasdiqlangan. 0 ‘simliklar tarkibidagi metallotioneinlaming og‘ir metallami b ogiash orqali ularni himoyalashi bugungi kunda tasdig‘ini topgani yo‘q. Metallotioneinlar fitoxelatlovchi moddalardan farq qilib, ular faqatgina ribosomalarda oddiy matritsa usulida sintezlanadi. Arabidopsis o ‘simligida metallotioneinlaming to itta tipi sintezida qatnashuvchi ikki sinf genlar aniqlangan. Arabidopsis maysalari muhitda misning mavjudligiga metallotioneinlaming bir tipi sinteziga javobgar mRNK akkumulatsiyasi bilan javob
berishi kuzatilgan. Shuningdek, arabidopsisning o ‘nta ekotipida metallotiteinlar sintezi jadalligi bilan misga sezgirlik o‘rtasida to‘g‘ri proportsionallik kuzatilgan. Bundan tashqari ashitqi zamburug‘larida ham metallotioneinlar genlarining misga nisbatan chidamliligini oshirishi ham kuzatilgan. Ammo kadmiy va rux elementlariga nisbatan bunday reaksiya juda kuchsiz namoyon boMgan. Organik kislotalar va aminokislotalar, xususan, limon, olma, gistidin ligandalar hisoblanadi va o ‘simliklarning og‘ir metallarga chidamliligini oshirishi mumkin. Ammo
bu birikmalaming ushbu jarayonda qatnashishi haqida to‘g‘ridan-to‘g ‘ri xulosalar yo‘q.
0 ‘simliklaming og‘ir metallarga chidamliligida, ushbu kationlaming hujayra vakuolasida yig‘ilishi-kompartmentatsiyasi ham katta o‘rin tutadi. Sitozoldagi ortiqcha zaharli metall ionlarini kamaytirishning ikkita yo‘li mavjud. Bular plazmalemma orqali ionlami tashqariga chiqarilishi yoki ulami vakuolaga tashiluvidir. Yuqorida biz kadmiy-fitoxelatin kompleksining AVS-tashuvchilar yordamida ro‘y berishini aytib o‘tdik. Keyingi vaqtlar V.Kuznetsovning ma’lumotlariga ko‘ra vakuolada tonoplastning boshqa tashuvchi tizimlari tufayli boshqa og‘ir metallar ham yig‘ilishi mumkin ekan. Masalan, vakuola rux va molibden elementlarining yigMlish joyi ekanligi tasdiqlangan. Rux metalining vakuoladagi yig‘ilishi-kompartmentatsiyasi аф а o‘simligi uchun
alohida ahamiyatga egadir. Bundan tashqari, arabidopsis o‘simligidan hay von hujayralarida ruxning tashiluviga javobgar bo‘lgan ZnT genga o‘xshash bo‘lgan ZAT geni ajratilgan. Hay von hujayralaridan ajratilgan ZnT genini o ‘simliklarga o‘tkazish muhitda rux elementi ko‘p bo‘lgan sharoitda metallning ildizlarda yig‘ilishiga va ekinlarning ushbu kationga boMgan chidamliligini oshishiga olib kelgan. Binobarin, ruxni tashuvchilar ushbu metallni vakuolada yig‘ilishiga va shu tufayli o ‘simlikning kationga nisbatan chidamliligini oshishiga olib kelishi mumkin. Yuqoridagilardan kelib chiqib aytish mumkinki, o ‘simliklaming og‘ir metallarga chidamlilik mexanizmlari ko‘pchiligi ortiqcha kationlarni sitoplazmadan chiqarish orqali ularning mumkin boMgan zaharli ta’sirini bartaraf qilishga qaratilgandir. Ammo ma'lum bir og‘ir metall ionlariga nisbatan chidamlilikning rivojlanichida bir emas balkim bir neshta mexanizmlar qatnashadi, ya’ni o ‘simlikning bir neshta metallarga nisbatan chidamliligiga olib keluvshi birdan-bir mexanizm yo‘q. Shuningdek, o‘simliklarda og‘ir metallning ta’siriga nisbatan signal qabul qilish va ularni genlarga uzatish mexanizmi ham hozirgi kungacha aniqlanmagan. XV.5. 0 ‘SIMILIKLARNING SHO‘RLANISHGA CHIDAMLILIGI 0 ‘simliklaming sho‘rlanishga chidamliligi organizmning o‘ziga xos xossasi bo‘lib evolutsiya jarayonida shaklanib kelgandir. Bu holatning asosida sitoplazmada ionlar gomeostazini ma’lum bir miqdorda uning tashqarisida tuzlar miqdoriga qarab boshqarib turish yotadi.
Madaniylashtirilgan o ‘simliklarning sho‘rIangan sharoitda o‘sish qobiliyati ______ ________________ _______________________ X V.l-jadval Sho‘rlanish darajasi
Tuproqdagi tuzlaming quruq og‘irlikka nisbati Sho‘rlanishning ushbu darajasida o‘suvchi o ‘simliklar Sezilarsiz < 0,1
Barcha o‘simliklar Kuchsiz
© 1 0
V Beda, vika, makkajo‘xoridan tashqari barcha donli o ‘simliklar 0 ‘rtacha 0,4 - 0,6 G ‘o ‘za, timoflyevka, eja sbomaya, donnik bug‘doy 0 ‘rtacha kuchli
o ' 1 40 o ' Kormovaya bmkva, kormovaya karam, pirey, sorgo Kuchli
1 0 Qand lavlagi, kungaboqar, g ‘arb pirey si, fransuz ragrasi Juda kuchli 1 ,0 -1 ,5 - ОЧа kuchli >1,5 -
ushlab turishda bir qancha ijroiya mexanizmlari qatnashadi. Bu vazifalarni shartli ravishda ikkita guruhga bo‘lish mumkin.
l.Ionlar o‘tkazuvchanligining plazmatik membranalar tufayli boshqarilishi. Bu holat tufayli sho‘rlangan sharoitda tashqaridan ionlaming sizotolda kirish muqobillanadi. 2.Ionlami hujayradan tashqi muhitga ko‘chiruvchi nasoslar ishi, ya’ni ichkaridan tashqariga xaydash. Bunda ionlaming shimiluvi xususan, Na+ ionlarining tashiluvi termodinamik gradiyentga kirish holatda hujayraning energiya yo‘qotish bilan boradi. 0 ‘simlik hujayralarida sho‘rlangan tuproq sharoitida ko‘proq Na, Mg,Cl, C 0 4 va boshqa ayrim ionlar xususan, og‘ir metallar miqdori ortiqcha bo‘ladi. Shuningdek, o ‘simlik hujayralarida suvda erigan gazlaming, pestitsit qoldiqlarining, gerbitsitlar qoldiqlarining yig‘ishi unda juda qiyin o ‘zgarishlarga olib keladi. Ko‘pgina zaharli moddalarning o ‘simlik o ‘suvchi organlarida va barglarida yig‘ilish ovqatga ishlatilganligi tufayli odam uchun havflidir.
Hozirgi vaqtda o‘zida 3—4% tuz saqlagan suv manbalari yer shari suv manbalarining 75% qismini egallaydi. Yer shari quruqlik qismining 25% sho‘rlangandir. Shuningdek, sug‘oriladigan maydonlaming 1/3 qismi tuzning ko‘payishi kuzatilmoqda. B.P.Citroganovning (1962) fikricha sho‘rlanish darajasi bo‘yicha tuproq 4-guruhga bo‘linadi. l.Sho‘rlangan. 2.Kuchsiz sho‘rlangan. 3 .0 ‘rtasha sho‘rlangan. 4.Sho‘rxok yerlar. Tuproqning sho‘rlanish darajasini aniqlash esa ular tarkibidagi anionlaming, ya’ni xlor, sulfat, xlor sulfit, sulfat xlorid va karbonat ionlarining miqdori bilan oichanadi. Ulardan ko‘proq natriy oichanadi. Shuningdek, karbonat-magniyli va xlorid-magniyli sho‘rlanishlar ham ko‘p uchraydi. Sholrlangan joylarda o‘suvchi o‘simliklarga galofitlar deyiladi (grekcha galos-tuz, phiton-o‘simlik). Ular o ‘zlarining anatomik tuzilishlari va modda almashinuvi bilan glikofit o‘simliklardan farq qiladi. Galofit o‘simliklar tuzlaming yuqori miqdoridan asosan uzlaming 3 ta fazilati tufayli himoyalanadi. 1.Ko‘p miqdorda tuzni hujayralar tomonidan so‘rilishi va vakuolalar shirasida to ‘planishi natijasida hujayralarda yuqori osmotik bosimning mavjudligi. 2.Galofit o‘simliklar ildizlari orqali so‘riladigan tuzlar miqdorining chegaralanganligi. 3.Yutilgan tuzlaming suv yordamida va maxsus tuz bezchalari yordamida hujayradan chiqarilishi hamda ortiqcha tuzlami barglarni tukilishi tufayli yo‘qotilishi. Bu hodisa quyidagicha boiadi: A) Tuz bezchalari yordamida barglar va poyalardan tuzlar tashqariga chiqariladi.U yerdan esa yom g'ir suvlari tufayli yuviladi. B) Barglardagi tuz ajratuvchi barg tukchalari ikki qismdan iborat, ya’ni har biri bitta hujayradan tashkil topgan bo iib, oyoqsha va boshchadan iborat. Boshcha vakuolasida ko‘p tuz y ig ilib qolsa, u oyoqchadan ajraladi. Uning o‘mida esa o ‘sish davomida yangi boshcha vujudga keladi. Galofit o‘simliklami 3 ta guruhga boiish mumkin. l.H aqiq iy galofitlar.Ularga Qora sho‘ra va Sho‘ra o‘simliklari misol boiadi'. Ular sho‘rlangan nam sharoitda o ‘sishga moslashgandir. Ular hujayralari yuqori osmotik bosimga ega boiganligi tufayli sho‘rlangan yerlardan ham suv tortib olish qobiliyatiga ega.
2. Tuz ajratuchi galofitlar. Ularga mushuk quyruq, yulg‘un o‘simliklari misol bo‘ladi. Bu o ‘simliklar o ‘z to‘qimalarida tuz yig‘maydilar. Ildizlar tomonidan so‘rilgan tuz barglardagi ajratuvchi bezchalar yordamida hujayralardan chiqarishadi. Tuzlaming hujayralardan chiqarishi ulardagi ionlar nasosi tufayli bo‘lib ko‘p miqdorda suv tashiluvi bilan boradi.Tuzlarning bir qismi to‘kiladigan barglar orqali ham ajraladi.
Ular hujayralaridagi yuqori osmotik bosim fotosintez mahsulotlari tufayli ushlab turiladi. Hujayralari tuzlarni kam yutadi. Masalan, polo‘n o‘simligi. Sho‘rlanish tiplari o‘simlik organlari tuzilishiga ham katta ta’sir qiladi.
Masalan, xlorli
sho‘rlanishda o ‘simliklarda sukkulentlik xossalari, ya’ni barglari go‘shtdor bo‘lib suv so‘ruvchi to‘qimalari rivojlangandir. Sulfatli sho‘rlanishda esa o ‘simliklardi kseromorflik xususiyatlari vujudga keladi. Nafas olish intensivligi va fotosintez xlorli
sho‘rlanishda sulfatli sho‘rlanishga qaraganda kam bo‘ladi. Shuningdek, suvning ajralishi ham anchagina kam bo‘ladi. Glikofit o ‘simliklarda ham sho‘rlanish sharoitida bir qancha moslanishlar vujudga keladi. Qishloq ho‘jalik o ‘simliklaridan arpa, qand lavlagi, yumshoq bug‘doy, g‘o ‘za boshqa o ‘simliklarga nisbatan chidamliroqdir. Arpa va pomidor o ‘simliklarini uzoq vaqt sho‘rlangan sharoitda o ‘stirib ularda sho‘rlanishga chidamlilik vujudga kelishi natijasida hosildorligi pasaymaydi. Ammo tuzning tuproqda ortiqcha boMishi glikofit o ‘simliklami halokatiga olib
keladi. Sho‘rlanish o‘simliklarda quyidagi o‘zgarishlarga olib kelishi mumkin. 1 .Hujayralaming boMinishga kam ta’sir qilgan holda ulaming cho‘zilishini qiyinlashtiradi. 2.Azot almashinuvini buzadi, y a’ni azot almashinuvi oraliq moddalari boMgan aminlar, diaminlar va ammiak miqdorini oshishiga olib keladi. Ular o ‘simliklami zaharlashi mumkin. Ammo di va
poliaminlar professor N.M.Shivyakovaning (1983) fikricha 0 ‘simliklar- ning stresslarga moslanishida quyidagi vazifalami bajarishi mumkin: l.Biopolimerlaming tabiiy tuzilishini, membranalami, fermentlarni aktivlik markazini turg‘unlashtiradi.
2.Hujayra tuzilishini gidrolitik fermentlar tomonidan parchala- nishini to‘xtatadi. 3.0qsil xlorofil kompleksini turg‘unlashtiradi. 4.Aktomiozin singari oqsillaming polimerlanishida yordam beradi. 5.0qsillar modifikatsiyasini tanlab aktivlashtiradi. 6.RNK-polimeraza fermentini aktivlashtiradi. 7.Embriogenez, mitoz prosesslarini aktivlashtiradi, qarish xodisasini sekinlashtiradi. 0 ‘simliklarda sitress
sharoitida paydo
bo‘ladigan prolin aminokislotasi quyidagi vazifalarni bajarishi mumkin. 1 .Oqsillar suv muhitini va biopolimerlar tuzilishini himoyalaydi. 2.0smoregulyatorlar mexanzmi tarkibiga kirib suv faolligini boshqaradi. 3.Prolin va oksiprolin saqlovchi glikoproteidlar tarkibiga kirib protoplazmaga elastiklik beradi. 4.Stress tugagan davrdan so‘ng energiya va azot manbayi bo‘lib hizmat qiladi. Sho‘rlanishning hamma xillarida o‘simlik tuzlaming yuqori konsentratsiyasiga duch keladi. Kationlardan ko‘proq Na+, K+, Mg2+ va Ca2+ ta’siriga duch keladi. 0 ‘simlik tomonidan Na+ ionlarini ko‘plab o‘zlashtirishi K+ va Mg2+ ionlarining hujayradagi miqdorini kamaytiradi. Suvda tez eruvchan bo‘lgan Na+ va K+ tuzlari o ‘simlik rivojlanishi boshlang‘ich fazalarida ayniqsa yomon ta’sir qiladi, ya’ni ular ildizga passiv yoki aktiv yutilishi natjasida sitoplazmadagi va organellalardagi icnlar nisbatini buzadi. Bu esa barcha biokimyoviy protsesslaming buzilishiga olib keladi. Galofit o‘simliklar ayrim ionlami tanlab yutish yoki chiqarish xususiyatiga egadir. Evolutsiya protsessi jarayonida hujayralar organellalarida va membranelarida Na, K-ATFazalar yoki Ca, Mg-nasoslari vujudga kelganki, ular shu kationlami so‘rib kirishish, yoki haydashga moslashgan bo‘lib ionlaming xujayradagi miqdorini moslashtirib turadi. Membrana nasoslariga ATF makroergik bog‘ini gidrolizlab uning energiyasidan nasosning mexanik ishida
foydalana olishni
ta’minlaydigan ferment ulangandir. Ionlar nasosi ishi ATFaza aktivligi ajralib chiqqan fosfoming miqdori bilan o‘lchanadi. XV.14-rasmda 471 Lebed barglari epidermasining pufaksimon tirik hujayralar tuzilishi yorqin aks ettirilgan. XV .14-rasm . Lebed barglari epidermasining pufaksimon tirik hujayralar (Ezau, 1980): 1—vakuola, 2— pufaksimon hujayra, 3-hujayra-oyoqsha, 4— kutikula, 5—epiderma, 6-gipoderma, 7-mezofill, 8-o'tkazuvchi to ‘qimalar, 9—kselima. Uzun strelka-trixomaning pufaksimon hujayralariga ionlarningyo ‘lini ко 'rsatadi, qisqa strelkalar-ionlarning vakuoiaga chiqishini ко 'rsatadi. ATFazaning ikki formasi, ya’ni pH 6,25 da ishlaydigan kislotalik va pH 8,0-9,0 da ishlaydigan ishqoriy formalari mavjud. Sho‘rlangan sharoitda pH 8-9 gacha ko‘tariladi hamda Na, K-ATFazaning aktivligi bir necha barobar oshadi. Masalan, no‘xot o ‘simligi NaCl muhitida o‘stirilganda o ‘simlikning 6 kunlik davrida ular ildizida Na, К -ATFaza aktivligi 32 marta oshgan, yer ustki qismlarida esa 4 marta oshgan. XV.15-rasmda Tamariksning tuz chiqaruvchi bezlarining tuzilishi ko‘rsatilgan. Sulfatli sho‘rlanishda esa ushbu ko‘rsatkichlar mos ravishda 13 va 5 martani tashkil qilgan. ATFaza aktivligi 18 kunlik o ‘simliklarda juda yuqori b o iib , ayniqsa sitoplazmatik fraksiyada sulfatli sho‘rlanishda ko‘p bo‘ladi. Xlorli sho‘rlanishda esa sitoplazmada ham mitoxondriyalarda ham ATFaza faolligi yuqori bo‘ladi.
XV.15-rasm. Tamariksning tuz chiqaruvchi bezlari (Ezau, 1980): l —kutikuladagi teshikchalar, 2-kutikula, 3-chiqaruvchi hujayralar, 4-to ‘plovshi bazal hujayralar, 5—vakuol, 6-plazmodesmalar, 7—hujayra devorining hosilalari,8—mikrovakuolalar, 9-mezofill hujayralari. Tuproq sho‘rlanish tipining barg anatomiyasiga ta’siri (Stroganov, 1962) ____________ _______________________________ XV.2-jadval Sho‘rlanish tiplari Bargning qalinligi mk Nazoratga nisbatan, % Nazorat 189.2
100 Sulfatli
250.8 132.5
Xloridli 506.0
267.4 Shuningdek, juda ko‘p ATF sulfat ionlarini qaytarish uchun sarf bo‘ladi, ya’ni 1M C 0 42' ni qaytarish uchun 2 M ATF sarf boMadi. Sulfatli sho‘rlanishda ATF sarfi juda ko‘p bo‘ladi. Sho‘rlangan sharoitda ATFaza
reaksiyasi tufayli ajraladigan energiya boshqa energiyaga uzaytirilmasdan majburiy ish uchun sarf bo‘ladi. Ammo energiya sarflanishi natijasida vujudga keladigan ionlarning faollashuvi sho‘rlanish kuchsiz, ya’ni 0,1 M bo‘lgandagina o‘simlikni saqlab qolish mumkin . ATF micfdorining yangidan to‘lib turish esa yorug‘lik shorlanish sinteziga bog‘lig‘dir. Ammo xloroplastlardagi ATFazaning aktivligi- ning oshishi va boshqa sabablar tufayli ATF regeneratsiyasi pasayib ketadi.
Sho‘rlanishda 0 2‘ radikallarining ko‘payishi o ‘simlikka salbiy ta’sir qiladi, ya’ni kislorod, piridin-, flavin-nukleotidlami, glyotation va askorbin kislotalarini oksidlab organizmning qaytarish potensialini kamaytiradi hamda ulaming oksidlangan formalarini ildiz ajratmalari shaklida yo‘qolishiga olib keladi. Sho‘rlangan yerlarga Zn2+ va Mn2+
o ‘g ‘itlarini solish bu
elementlaming kislorod radikallariga nisbatan himoya fermentlarini tuzilishini saqlab qolish hisobiga o ‘simliklar chidamliligini oshiradi. Turli o‘simliklar o ‘sishini muhitdagi xlorid ionlari konsentratsiyasiga bo‘gliqlik darajasi ham turlicha bo‘ladi (XV.16-rasm). 0
Muhitdagi crionlarining miqdori, mM XV.16-rasm. Наг xil tur o ‘simliklami o‘sishini muhitdagi xlorid ionlari konsentratsiyasiga bog‘liqligi darajasi (Greenway, Munna, 1980). Tuproq eritmasi osmotik bosimi, faqatgina sho‘rlanish juda yuqori bo‘lgandagina o‘simliklarni zararlashi mumkin. Qishloq ho‘jaligida sho‘rlanishga nisbatan kurash bu yerlaming meliorativ holatini yaxshilashdir. Bu yerlarda sho‘rni kamaytirish drenajlar qurish va hosil yig‘ib olingandan so‘ng yerlarni yuvish tufayli amalga oshiriladi. Agar tuproqda juda ko‘p natriy bo‘lsa, u gipslanadi, ya’ni tuproq yutuvchi komleksidagi natriy, kalsiy bilan almashashtiriladi. Shuningdek, tuproqqa mikroelementlar solish ham undagi ionlar almashinuvini yaxshiiaydi. Sho‘rlanishga chidamlilikni oshirish uchun o ‘simlik urug‘larini ekishdan oldin 1 soat davomida 3% li NaCl bilan namlash so‘ngra 1,5 soat yuvish tavsiya etiladi (g‘o ‘za, bug‘doy, qand lavlagi). Sulfatli Download 4.41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|