B. O. Bekn azarov
Download 4.41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- XVI.1. 0 ‘SIMLIKLARNING KASALLIKLARGA CHIDAMLILIGI
- 2-bosqich.
- Immunitet.
- 2. Nisbiy chidamlilik.
- Anatomo-morfologik chidamlilik-toqimalar
- XVI.2. TURLARGA XOS IMMUNITET
- XVI.3. 0 ‘SIMLIKLARDAGI 0 ‘TA SEZGIR JARAYONLAR
- H02e + H02* —>H20 2 + o 2, h o 2* + o 2* + h 2 o —■
- Askorbat - pcroksidaza Askorbin kislotasi Monodegidroas- korbatreduktaza
- Qaytarilgan giutation
- XVI.4. О ‘SIM LIKLARDA HOSIL QILINGAN TIZIM LI IM M UNITET
|
492 mumkin. Agarda patogen virulent genlar tufayli ayrim o‘simliklar uchun toksik xarakterga ega bo‘lgan metabolitlami sintez qilsa unda o‘simlik butunlay halok bo‘lishi mumkin. Patogenning avirulent genlari ta’siri ostida
sintezlangan metabolitlami esa o ‘simlik hujayrasi uni
to‘qimalarga kirishi oldidan taniydi va ushbu hujayra patogen bilan birga halok bo‘ladi. Albatta, bu hoi hujayralaming rejalashtirilgan o‘limi programmasiga mos kelmasligi mumkin. Ammo stress holatlarida o ‘simIiklarida yuz beradigan ushbu holat o ‘ta sezgirlik reaksiyasi deb ataladi va u o‘simliklaming chidamli turlari va navlariga xosdir.
0 ‘simliklarda kasalliklami vimslar, bakteriyalar, zamburugMar, parazitlar keltirib chiqaradi. Shuningdek, o ‘simliklar gammoz, xloroz kasalligi bilan ham zaralanadi. Gammoz kasalligida o‘simlikning ichki to^qimasi-po^t parenximasi eriydi va tashqariga oqib chiqadi. Ushbu kasallikni bilish uchun xo‘jayin-o‘simlik mevasi va parazit o'rtasidagi munosabatni bilish zarur. 0 ‘simlikning kasallanishi bir qancha bosqichlardan iborat. Bulardan biz quyidagilarni ko‘rsatib o‘tishimiz mumkin:
(infektsion tomchi). Bunda spora o‘simtasi o‘zining so‘rg‘ishi (apressor) bilan o ‘simlik yuzasiga yopishadi.
o ‘tishi. 3-bosqich. Bunda infeksion gif bilan o ‘simlikning sitoplazmasi orasidagi fiziologik o ‘zaro ta’sir sodir bo‘ladi va kim kuchli bo‘lsa, u g ‘alaba qiladi. Chidamsiz formalarda dastlab ular tinch yashaganday ko‘rinadi, ammo sporalar doimiy ravishda o‘sadi, va ularning giflari hujayralarda gaustorlar i(so‘rg‘ishlar) hosil qiladi. Mana shu so‘rg‘ishlar yordamida o ‘z mitseliyini oziqlantirib o‘simlikni holdan toydiradi. Ushbu davr parazitning spora hosil qilishi fazasiga to‘g‘ri keladi. Buning natijasida o ‘simlik qorayadi va ko‘pincha nobud bo‘ladi. Chidamli o'simliklarda. Masalan, bedada, parazit bilan xo‘jayin o'rtasida antogonizm paydo boMadi. Zamburug4 gifi hujayra kirgandan keyin protoplast qorayadi va nobud bo‘ladi hamda nekroz yuz berib 493 (hujayra o ‘ladi) butun hujayrani qamrab oladi. Bunda giflar ham nobud bo‘ladi va infeksiya boshqa hujayralarga tarqalmaydi. Chidamli o ‘simlik organizmlarida fermentlardan peroksidaza yuqori faollikka ega boMadi. Bu ferment parazitning gidrolazalarini tormozlaydi va fenolni xinongacha oksidlaydi. Xinon esa parazitga substrat bo‘lmasdan, balki to‘siq bo‘lib xizmat qiladi va zararlangan to‘qimani tiklashi ham mumkin.
0 ‘simliklarda ikki xil immunitet kuzatiladi. 1.Mutlaq chidamlilik. Bu holatga misol qilib bug‘doyda yuzaga keladigan sulining qora kuya changiga nisbatan chidamlilikni ko‘rsatish mumkin.
Bu tashqi muhit sharoitiga qarab o ‘simliklaming nisbatan zararlanishi.
fiziologik ko‘rsatgichlarga, og‘izcha harakati, hujayra shirasining rN, fermentlar faolligi, ekzoosmos va boshqalar kiradi. Fiziologik chidamlilik, Shuningdek, kislotalik va shiraning osmotik bosimi bilan ham belgilanadi. Kimyoviy chidamlilik. T o‘qimalarda o‘simliklarga xos kimyoviy moddalar—alkaloid, glikozid, fenolli birikmalar hosil bo‘ladi va aynan ular o ‘simliklami kasallikka chidamliligini oshiradi. Kimyoviy chidam lilik-to‘qimalarda har xil moddalami to‘planishi bilan ham xarakterlanadi. Anatomo-morfologik chidamlilik-to'qimalar strukturasining zichligi ortadi, ya’ni hujayra qobig‘ining qalinligi ortib hujayra oralig‘ini kichiklashadi. Kasalliklarga qarshi kurashda maxsus kimyoviy preparatlar- fungitsidlar qo‘llaniladi. XVI.2. TURLARGA XOS IMMUNITET Turlarga xos immunitet birinchi bor N.I.Vavilov tomonidan fanga kiritilgan (Medvedev, 2004). Turlarga xos immunitetning ma’nosi shundaki, o ‘simliklaming har bir turi aksariyat ko‘pchilik patogenlarga nisbatan chidamlilik xususiyatiga egadir. Ammo patogen-zaharlov- chilarning ayrimlari evolutsiya davomida o ‘simliklardagi mavjud immunitetga qarshi, y a’ni ushbu o ‘simlikni zaharlashi mumkin bo‘lgan xossalarini egallagan. 494 Shuni aytib o ‘tish lozimki, xuddi odamlar va hayvonlar organizmidagi kabi ko‘pchilik o‘simliklarda patogenlarga nisbatan «tug'ma immunitet» mavjud. Biz bunga misol qilib hujayra devorlari va o ‘simlikning tashqi qobiqlarini keltirishimiz mumkin. Chunki, faqatgina ulaming zararlanishi patogen-tekinxo‘rlarga yo‘l ochishi mumkin. Shuningdek, o‘simliklardagi turlarga xos immunitetning у ana biri bu ulaming patogenlar uchun oziq sifatida yaramasligi yoki ular to^qimalari tarkibida patogenlarning muqobil rivojlanishi uchun zarur bo‘lgan moddalar, Masalan, sterinlar miqdorining kamligidir. 0 ‘simliklar to‘qimalarida doimiy ravishda patogenlar uchun zaharli hisoblangan toksik birikmalaming turi juda ko‘p. Ammo ulaming ayrimlari doimiy ravishda faol shaklda, Masalan, saponinlar, yoki vakuolalarda faol bo‘lmagan holatda masalan, tsianogen glikozidlar va glukozinlitlar joylashgan bo‘lishi hamda faqatgina patogen tomonidan hujayralar zararlanganda faol shaklga o‘tishi mumkin. Ushbu prototoksinlar jitoantisipinlar deb ataladi va ulaming biosintezi patogen ta’siri natijasida faollashadi sitoplazmatik fermentlar ishi natijasida yuz beradi. Fitoantisipinlar patogenning o'simlik to‘qimalariga kirishida ular uchun birinchi kimyoviy to'siq hisoblanadi.
0 ‘simliklarda eng samarali chidamlilik xususiyatlaridan biri bu ular hujayralarning patogenga nisbatan tezkor reaksiyasi va patogen bilan birga ushbu hujayraning o‘lishidir. Bu esa o‘z navbatida butun o ‘simlikning chidamliligini ta’min qiladi. 0 ‘simliklarda chidamlilikga nisbatan o‘ta sezgir jarayonlar faqatgina unga patogen ta’sir etgandagina ro‘y beradi. 0 ‘simlikning bir nechta hujayralari birdaniga patogenning ushbu o‘simlik uchun begona ekanligini sezsa unda hujayralar patogen birga o‘ladi va shu tariqa o‘simlik organizmi tirik qoladi. Agarda o‘simlik uzoq vaqt patogenni taniv olmasa va unga qarshi munosib himoya vositalarini qoMlamasa unda o‘simlik organizmi halok boMadi. 0 ‘simliklar va patogen o‘rtasidagi aloqa o‘simliklarda oqsil birikmaiari bo‘lgan chidamlilik geni va patogendagi avirulentlik geni molekula- larining o‘zaro munosabatlar bilan belgilanadi. Shuni aytib o ‘tish lozimki patogendagi har bir avirulentlik geniga nisbatan o‘simlikda ham alohida chidamlilik geni mavjud (XVI.l-rasm).
« I Patogen Elisitor
IkkUamchi metabolitlar, protemidnazalar 4
N 4 ' 4 &Salitsil va jasmon Idslotalari / ОЧа sezgir reaksiyalarning m axsus genlari . z Lignin
Lokal va Tioninlar tizimli PR-oqsillar * chidamlilik Defenzinlar Fitoaleksinlar X V I.l-rasm . ОЧа sezgir reaksiyalar borishining ketma-ketligi (Bradley e. a., 1992). Binobarin o ‘simliklaming yashab qolishi uning qanchalik tez patogenning avirulentlik geni
ta’sirida ishlab
chiqarayotgan mahsulotlami boMishidir. Patogenlaming avirulentlik geni tomonidan ishlab chiqariladigan mahsulotlar elisatorlar (e/zs/te-chaqirish) deb ataladi. Hozirgi vaqtda avirulentlik genlari tomonidan nazorat qilinadigan va faqatgina ayrim patogenlarga xos bo‘lgan maxsus va turli tip patogenlarda mavjud bo‘lgan maxsus bo‘lmagan elisatorlar farqlanadi (Tarshevskiy, 2002). Elisatorlar odatda o ‘ta sezgir jarayonlami o ‘simliklar bilan patogen to‘qnashmasa ham jadallashtirishi mumkin. Elisatorlar va retseptorlarning o ‘zaro ta’siridan so‘ng o‘simlik hujayralarida birqancha jarayonlar ro‘y beradiki, buning natijasida uning o‘zi uchun ham patogen uchun ham toksik-zaharli birikmalar sintezlanadi. Shuningdek, elisator ta’siridan bimecha daqiqa o ‘tganidan so‘ng plazmalemmadagi ionlar tashiluvi va o ‘simlik hujayrasining membrana potensiali o ‘zgaradi. Bunda o‘simlikning patogen bilan zararlanishining birinchi daqiqalaridayoq hujayra sitoplazmasida Ca kanallari hisobiga tezda 496 ko‘payadigan Ca2+ ionlari miqdri alohida ahamiyati ega. Chunki, Ca2+ turli kalsiybog‘lovchi oqsillami faollashtiradi. Buning natijasida ayrim oqsillar o‘z faolligini o ‘zgartirsa, ayrimlari masalan, kalmodulin turli molekulyar nishonlarga Ca2+ kationlari ta’siri samarasini oshiradi (Medvedev, 2004). Shuni takidlab o‘tish lozimki, xuddi shunday nishonlardan biri NADRN-oksidaza fermentining mitti majmuasidir. Ushbu ferment majmuasi Ca ionlariga bog‘liq fosforirlanish tufayli faollashadi va o‘z navbatida plazmalemmada kislorodning superoksid anion radikali (0 2*') hosil bo‘lishiga olib keladi. Ushbu anion fermentativ va nofermentativ yo‘l bilan kislorodning boshqa bir qancha faol formalarini, Masalan, vodorod
peroksid (H20 2), gidroperoksid (H 0 2*) va gidroksil radikallarini (*OH) hosil qiladi. Kislorodning gidroperoksid radikalining (H 0 2*) hosil boMishi muhit pH past ko‘rsatkichlarida uning superoksid anion-radikalining ( 0 2*") protonlashishi natijasida ro‘y beradi. H+ + o 2- —> h o
2* Hujayralarda hosil bo‘luvshi peroksid vodorod esa H 0 2* va 0 2*" radikallaridan hosil boMishi mumkin (Medvedev, 2004).
Juda kuchli oksidlovshi bo‘lgan kislorodning gidroksil radikalining (*OH) hosil bo‘lishi Fenton reaksiyasida peroksid vodorod va metall ionlari ishtirokida, temirning valentligi o‘zgarishi natijasida xelat formasiga o‘tishi bilan boradi (Fe2+/Fe3+). Fe2+ - kompleksi + H20 2 — >Fe + - kompleksi + *OH + OH' Ushbu jarayonda hosil boigan Fe3+ - kompleksi 0 2** kislorodning superoksid anion-radikali 0 2*’ tomonidan qaytarilishi va shu tariqa Feton reaktsiyasining siklikligini ta’minlashi mumkin. 0 2*' + Fe3+- kompleksi— > O? + Fe2+- kompleksi. Kislorodning juda katta niiqdorda faol fonnalarining hosil boMishi
formalari N 0 2* va *ON birqancha bir-biriga bog‘liq reaksiyalami vujudga keltiradi. Buning natijasida hosil bo‘tgan erkin radikallar o'z navbatida lipidlarning perekis
oksidlanishiga, membranalarning buzilishiga, fermentlar inaktivatsiyasiga va nuklein kislotalar tarkibining buzilishiga olib keladi. Ushbu hoi o ‘tasezgir reaksiyalaming natijasi o ‘laroq barglarda nekroz dogMar hosil bo‘ladi hamda o‘simlik-xujayin va patogen hujayralarining bir qismining halok boMishi ro‘y beradi. 497 Ushbu nekrotik uchastkalarda patogenning to‘qi malar bo‘ylab
tarqalishiga qarshilik qiluvchi mexanik tusiqlar paydo bo'ladi. Chunki, nekrotik zonaning atrofi periderma bilan o ‘rdadi. Shuningdek, tirik hujayralaming devori mustahkamlanadi va nekrotik zonaning uzida toksik birikmalar yig‘iladi. 0 ‘simIiklaming ay rim turlari bakteriyalar va zaniburugMar infeksiyasiga nisbatan hujayra devorlarida lignin va kalloza birikmalarini yig‘ishi tufayli hujayralarga patogenlarning kirishiga carshiligi ortadi. Hujayra devorlarida eksleminlarmng, ya’ni gidroksiprolinga boy bo‘lgan oqsil molekuialarining miqdcri ortadi. Bu esa o‘z navbatida o ‘ta sezgir jarayor.Iarda vujudga keladigan perikis vodorod tufayli tuzilma oqsillarining polipeptid zanjirining o‘ziga xos «tikilishi» natijasida ucho‘lchamli holatga o ‘tishiga hamda hujayra
devorining mustahkamlashishiga olib keladi. 0 ‘simliklar yaralanganda yoki ularni elisatorlar bilan ishlaganda ekstensinlar sintezini amalga oshiruvshi genlaming faolligi birmuncha ortadi. Kislorodning faol formalari nafaqat o ‘ta sezgir reaksiyalarda, balki fotosintez jarayonining yorug'lik bosqichida va o ‘simlik hujayrasida ozonning kislorod bilan o ‘zaro ta’sirida ham hosil boMishi mumkin. Biz bilamizki kislorodning faol formalarini, jumladan N20 2 moadasini o'sim lik hujayrasidan chiqarish Xollivela-Asad yo‘li nomini olgan askorbat-glutation sikli orqali amalga oshiriladi. Askorbat - pcroksidaza Askorbin kislotasi Monodegidroas- korbatreduktaza Disuifid giutation Dcgidroaskor- batreduktaza NAD PH
Giutation- reduktaza NADP+
Qaytarilgan giutation H20
Monodegidroaskorbat j Degidroaskorbat 0 ‘simlik hujayralarida perikis vcdorodning ko‘p miqdorda to‘planishi o‘z navbatida jasmon va salitsil kisiotasi kabi fitogormonlar miqdorini oshiradi. Salitsil kislotasi miqdorining ortis’ni esa o ‘ta sezgir reaksiyalami kuchaytiradi. Chunki, salitsil katalaza fermentining ingibitori hisoblanaganligi sababli kislorodning faol formalarini у ig‘ilishini yanada ko‘paytiradi va o ‘ta sezgir reaksiyalami ham kuchaytiradi. Keyinshalik o‘ta sezgir reaksiyalaming faolligi kamaygani
sari salitsil kislotasi glukoza bilan o ‘zaro ta’sir qilib glikozidlarga aylanadi, ya’ni bogMangan formaga o‘tadi. Shuni ham aytib o‘tish zarurki, salitsil kislotasi va uning konyugatlarining sintezlanishi o‘simliklarda qayta zararlanishga nisbatan immunitet hosil bo‘lishiga olib keladi. 0 ‘simliklaming patogen biian bilan kontaktida, uning mexanik zararlanichida yoki elisatorlar ta’sirida salitsil kislotasi bilan birgalikda jasmon kislotasining ham miqdori ortadi. Jasmon kislotasi esa stress holatlari, mexanik zararlanish va patogenlar tufayli kasallanishga qarshi birikmalar, masalan, tioninlar, ekstensinlar, fitoaleksinlar va birqancha fenol birikmalarning fermentlari sinteziga javobgar bo‘lgan genlaming faolligini oshiradi (XVI.2-rasm). Shuning uchun ham o‘simliklami jasmon kislotasi bilan ishlash ulami zararlanishga va qayta zararlanishga bo‘lgan immunitetini oshiradi. vi>:01igosaxari dl ar;t« ' v '' ч •:-x. . . ; ^ r ; 4 Zamburug hujayra devon .' • ;; Osimlik hujayra devon , E l i ^ H a r
\
j Fitoaleksinlar ' ' sintc/ining j. ___ fiiollanishi XVL2.rasm. 0 ‘simliklar zamburug4 tufayli zararlanganda elisatorlari fitoaleksinlar sintezi mexanizmi (Brett, Waldron, 1996). 0 ‘simliklaming patogenlarga nisbatan javob reaksiyalarining oxirida paotgenlar infeksiyasini tarqalishini to‘xtatuvchi va PR-oqsillar deb ataluvchi oqsillaming katta guruhi
va ikkilamchi metabolizm moddalarini smtezlanishini kuchayishiga olib keladi. Ko‘pchilik PR- oqsillar patogenlaming hujayra devori polimerlarini parchalovshi gidrolitik fermentlardir. Masalan, gidrolitik fermentlardan bo‘lgan 0-1,3- 499 xitinaza patogen zamburug‘laming xitin moddasini gidrolizlasa, p-1,3- glyukanaza patogen hujayra devorining polisaxaridlarini oligosaxarid- largacha parchalaydli. Ushbu fermentlar sintezi genlarning ishga tushishiga ingibitor fitogormon-etilen javob beradi. Oligosaxaridlar esa o‘z navbatida fitoaleksinlar sintezini kuchaytiradi. Fitoaleksinlar o‘simlik hujayra devoriga patogen gidrolitik fermentlari ta’siri natijasida hosil bo‘lgan oligosaxaridlarga javoban ham sintezlanishi mumkin (Medvedev, 2004). Fitoaleksinlar o ‘simliklaming patogen bilan zararlangan joyida ko‘plab sintezlanadi va patogenez jarayonida o ‘ta sezgir reaktsiyalar borayotganligining asosiy
ko‘rsatkichidir. Shuning
uchun ham
fitoaleksinlar fitoantisipinlardan farqli oMaroq faqatgina zararlangan o‘simlik to ‘qimalarida sintezlanadi, ya’ni ular sog‘ to‘qimalarda bo‘lmaydi. Turli tur o‘simliklari ikkilamchi moddalar-fitoaleksinlar sifatida har xil moddalarni sintezlaydi. Masalan, o ‘simliklaming patogenlar bilan zararlanishi natijasida dukkakdoshlar oilasi vakillarida izoflavonoidlar-medikarpin (bedada) va glitseolin-1 (soyada) sintez- lansa, ituzumdoshlarda-seskviterpenlar-rishitin (kartoshka, pomidor ) va kapsidol (bulg‘or qalampiri, tamaki) hosil bo‘ladi.
3
CH 3 Rishitin Kapsidol 500 0 ‘simliklaming kimyoviy himoyalanishi tizimiga fitoaleksinlar va PR-oqsillardan tashqari patogenlar uchun toksik modda hisoblangan tionin va defenzin kabi peptidlar ham kiradi.
sisteinga boy kichik
molekulali oqsillar bo‘lib fosfolipidlarga ta’sir qilish xususiyatiga ega va shu sababli hujayra membranasi o‘tkazuvchanligini buzadi. Shuning uchun ham tioninlar nafaqat patogenlar bo‘lgan zamburug‘lar va griblarga, balki har qanaqa tirik organizm hujayrasiga zararli ta’sir qilishi mumkin.
javob reaksiyasi sifatida sintezlanadi va ular tioninlardan farqli ularoq membranalar tuzilishiga ta’sir qilmasdan uning potensialini o‘zgartiradi.
0 ‘simliklarning biron-bir qismiga infeksiya tushganda ko‘pchilik hollarda to‘qimalar va organlarda ushbu infeksiyaning qayta tushishiga nisbatan chidamlilik reaksiyalari yuz beradi. Ushbu hoi bir necha kun davom etishi va fitofag-hasharotlar hamda patogenlaming keng majmuasiga (zamburug‘lar, bakteriyalar, viruslar) qarshi mustahkam chidamlilik vujudga keladi. Binobarin, o ‘simlik to‘qimalarida patogenga nisbatan immunitet hosil bo‘lishi nomaxsusdir. Ushbu immunitet o‘simlik to‘qimalari zararlanishidan keyin bir necha hafta yoki oylar cho‘zilib ketishi manikin (XVI.3-rasm). 0 ‘simliklarda hosil bo‘ladigan tizimli immunitet tashqi tomondan o‘ta sezgir reaksiyalarga o‘xshaydi. Ammo tizimli immunitetning hosil bo‘lishi uchun o‘simliklarda nekroz paydo bo‘lishi lozim. Tizimli immunitetda ayrim himoyalanish birikmalari, masalan, fitoaleksinlar, lignin, xitinaza hamda boshqa birqancha gidrolitik fermentlar miqdori ortadi. Tizimli immunitetda patogenlar bilan zararlanishda hosil bo‘ladigan va bu holni o‘simlikning patogen bilan uchrashmagan boshqa qismlariga yetkazib bera oladigan endogen signallar alohida ahamiyatga ega. 0 ‘simiiklaming tizimli immunitetida fitogormonlar, xususan, salitsil va jasmon kislotalari va ularning metil efirlari alohida o‘rin tutadi. Chunki, ular uchuvchan boMganligi sababli zararfanish haqidagi signalni havo orqaii o‘simlikning boshqa organlarigagina yetkazib bermasdan, balki atrofdagi barcha qismliklarga ham yetkazib berishi mumkin.
XV I.3-rasm . 0 ‘simliklarda tizimli immunitet shakllanishi jarayonlarining borishi (Ryals e.a., 1994). 0 ‘simliklarda tizimli
immunitetning hosiladori bu salitsil kislotasidir. Shuning uchun ham o'simliklarni salitsil kislotasi yoki uning analoglari bilan ekzogen ishlash ularda tizimli immunitetning shakllanishiga olib
keladi. Salitsil yig‘a olmaydigan mutant o ‘simliklarda tizimli immunitet hosil bo‘lmaydi. 0 ‘simliklarga patogen ta’sirida salitsil kislotasi ko‘p miqdorda sintezlanishi mumkin. Ushbu jarayonda hosil boMgan
salitsil kislotasining ortiqcha miqdori glukoza bilan konyugat hosil qilishi va o‘simlikning ikkinchi marta zararlanishida gidrolizlanib erkin salitsil kislotasiga aylanishi mumkin. 0 ‘simlik to‘qimalarida Salitsil kislotasi miqdorining ko‘payishi o‘z navbatida patogen rivojlanishini to‘xtatuvchi va o‘simlik to‘qimalari hujayralari devorini mustahkamlovshi ayrim fenol birikmalari va fitoaleksinlar sintezini kuchaytiradi. Shuningdek, salitsil kislotasi maxsus genlar deb ataluvchi SAR genlari hosil bo‘lishini faollashtiradi.
sintezi amalga oshadi (Medvedev, 2004). 0 ‘simliklardagi tizimli immunitetda o ‘tasezgir reaktsiyalarda hosil boMuvchi ushbu oqsillardan tashqari boshqa oqsillar, Masalan, serin proteazalar ham sintezlanishi ham mumkin. Serin protezalar fitofag-hasharotlar ovqat haztn qilish fermentlarining ingibitorlaridir. Demak,
o lsimliklarning tizimli
immunitetida ularning nafaqat patogenlarga nisbatan, balki fitofaglarga nisbatan ham chidamlilik shakllanadi. Download 4.41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|