B. O. Bekn azarov


Download 4.41 Mb.
Pdf ko'rish
bet48/55
Sana03.09.2017
Hajmi4.41 Mb.
#14900
1   ...   44   45   46   47   48   49   50   51   ...   55

456

ham  asosiy  o‘rinni  tutadi.  Masalan,  soya  o ‘simligida  ultrabinafsha 

nurlarning  B-radiatsiyasidan  himoyalanish  bilan  poliaminlar  miqdori 

o ‘rtasida tug‘ri proportsianallik kuzatiladi.

B-ultrabinafsha  nurlar  ham  xuddi  boshqa  «qo ‘zg'atuvchilar» 

(stressorlar) 

kabi 


o‘simlik 

hujayralarida 

fermentlar 

faolligini 

to‘xtatuvchi,  DNK,  oqsillar  va  membranalar  tuzilishini  buzilishiga  olib 

keluvchi  kislorodning  faol  shakllarining,  masalan,  superoksidradikallar, 

gidroksiradikallar  va  vodorod  pereksining  hosil  bo‘lishiga  olib  keladi. 

Poliaminlar  xuddi  flavonoidlar,  vita’minlar,  pigmentlar  va  organik 

osmolitlar  kabi  kislorodning  faol  shakllarini  kamaytirishi  hisobiga 

o ‘simliklar chidamliligini oshishiga olib keladi.

Poliaminlar  va  shu  kabi  xossaga  ega  bo‘lgan  organik  birikmalar 

antioksidantlar  deyiladi.  Antioksidant  so‘zi  greksha  boMib  anti-qarshi; 

oxys-nordon  manosini  bildiradi.  Shuningdek,  organik  birikmalar 

oksidlanishini  to‘xtatuvchi  yoki  sekinlashtiruvshi  tabiiy  va  sintetik 

birikmalar ham antioksidantlar deyiladi.

Yuqorida  keltirilgan  moslashish  mexanizmlari  ultrabinafsha  nurlar 

oqimini  sezilarli  darajada  pasaytiradi  va  shu  tufayli  to‘qimalar  ayniqsa 

barg  to‘qimalarini  zararlanishdan  saqlaydi.  Ammo  ultrabinafsha 

nurlarning B-radiatsiyasi  tufayli  qisman bo‘lsada to‘qimalar zararlanadi. 

Shuning  uchun  ham  evolutsiya  davomida  zararlangan  to‘qimalami 

tiklashga  qaratilgan  bir  nechta  mexanizmlari  mavjud.  Ulami  biz 

tiklanish  tizimlari  deb  ataymiz.  Hozirgi  vaqtda  asosan,  bulardan  biz 

uchta 


tiklanish 

mexanizmiga 

etibor  beriladi. 

Bular  yorug‘lik, 

qorong‘ulik va replikatsiyadan so‘ngi tiklanish  mexanizmlaridir.

YorugMik  tufayli  tiklanish  hozirgi  kunda  bakteriyalar  va  hay von 

organizmlarida  topilgan  fotoliaza  fermenti  ishtirokida  ro‘y  beradi. 

Fotoliaza  pirimidin  dimerlari  fermentlariga  o‘xshash  boMadi.  Fotoliaza 

yorugMik  energiyasi 

hisobiga 

pirimidin 

asoslarining 

siklobutan 

dimerlariga  birikadi  va  uni  parchalab  avvalgi  zararlanmagan  asoslar 

hosil  boMishiga  olib  keladi.  Fototiklanish  ko‘k  va  ultrabinafsha  nurlar 

ta’sirida o ‘z-o‘zidan samarali tiklanish xossasiga ega.

Arabidopsis  o ‘simligida  fototiklanishda  qatnashuvchi  fermentlar 

sintezini  kodlovshi  mRNK  moddasining  yigMlishi  faqatgina  o‘simlikni 

fotosintetik  faol  boMgan 400-700  nm  uzunlikdagi  radiatsiya tufayli  ro‘y 

beradi.  Ammo  bu  hoi  uzun  qizil  nurlar  yoki  B-ultrabinafsha  nurlar 

ta’sirida  ro‘y  bermaydi.  Shuningdek,  arabidopsis  o ‘simligiga  xos 

boMgan  fototiklanish  zararlangan  DNK  molekulasining  tiklanishining 

asosiy  mexanizmi  hisoblanadi. 

Dukkakdoshlar  oilasi  vakillarida



457

fototiklanish  jarayonlari  fitoxrom  nazoratida  bo‘ladi  va  ehtimol  genlar 

darajasida ham bo‘lishi  mumkin.

Shuni  alohida  takidlab  o‘tish  lozimki,  o ‘simliklarga  xos  bo‘lgan 

fototiklanish  ultrabinafsha  nurlar  ta’sirida  DNK  molekulasida  yuzaga 

kelgan  barcha  o‘zgarishlami  muqobil  holga  qaytara  olmaydi.  Chunki, 

fototiklanish  faqatgina  zararlangan  pirimidin  asoslari  siklobutan 

dimerlarinigina avvalgi holiga qaytara olish xususiyatiga ega.

M a’lumki,  zararlangan  DNK  va  RNK  molekulalari  tiklanishining 

qorong‘ulik  reaksiyalari  ham  mavjuddir.  Masalan,  zararlangan  DNK 

molekulasining  tiklanishi  va  buzilgan  nukletidlami  kesib  olish  ekzo  va 

endonukleaza  fermentlari  yordamida  amalga  oshiriladi.  Zararlangan 

DNK  molkulasini  qayta  tiklash  DNK  polimeraza  fermenti  yordamida 

amalga  oshiriladi  va  u  DNK  -   ligaza  fermenti  yordamida  ushbu  DNK 

molekulasi  oxiridagi  5'  -  va  3'  -   asoslarning  birikishi  bilan  oxirlanadi. 

Ammo  DNK  molekulasining  tiklanishi  bu  bilan  tugamaydi.  Shuning 

uchun  ham  DNK  molekulasining  tiklanishi  yuqoridagi  jarayonlar 

tugaganidan so‘ng ham davom etadi.

DNK  keyingi,  ya’ni  to‘la  tiklanishi  DNK  polimeraza  va  ligaza 

fermentlari  yordamida  DNK  molekulasining  qiz  hujayralarida  hosil 

boMgan  uzilishlarni  qayta  qurishdan  iboratdir.  Ushbu  jarayon  asosan, 

quyosh  nurlaridan  m a’lum  darajada  barglar  yoki  qobiq  bilan 

himoyalangan  kurtaklaming  apikal  meristema  to‘qimalarida  va  unga 

yaqin  bo‘lgan  hujayralarda  ro‘y  beradi. 

Shuning  uchun  ham 

ultrabinafsha 

nurlar  ta’sirida 

zararlangan 

DNK 


molekulasining 

tiklanichida  unchalik  ahamiyatga  ega  emas.  Ammo  ultrabinafsha 

nurlaning 

V-radiatsiyasidan 

zararlangan 

DNK 


molekulasining 

qorong‘ulikda  keyingi  tiklanishi 

soya  o ‘simligi 

uchun  alohida 

ahamiyatga  egadir.  Masalan,  soya  o ‘simligining  zararlanish  darajasi 

mln  asoslarga  nisbatan  30  pirimidin  asoslarining  siklobutan 



dimerlarining  miqdori  30  atrofida  bo‘lsa  fototiklanish  ro‘y  bersa  ushbu 

ko‘rsatkich  50  va  undan  ortiq  bo‘lganda  tiklanish  qorong‘ulik  bosqich 

orqali amalga oshiriladi.

Yuqoridagilardan va adabiyotlar  m a’lumotlaridan  kelib  chiqib aytish 

mumkinki, 

ultrabinafsha 

nurlaming 

B-radiatsiyasi 

quyosh 

radiatssyasining kam  miqdorini  tashkil  etsada, o ‘simliklarning anchagina 



kuchli darajada zararlanishiga olib keladi.

Ultrabinafsha  nurlar  B-radiatsiyasining  asosiy  ta’siri  bu  DNK, 

oqsillar 

va 


membranalardir. 

Bular 


o ‘simliklaming 

o‘sishi 


va 

rivojlanichida  asosiy  o ‘rinni  tutgani  uchun  ularda evolutsiya mobaynida



458

ultrabinafsha  nurlarning  B-radiatsiyasga  nisbatan  moslanishlar  hamda 

ushbu  nurlarning  ta’sirini  kamaytiruvshi  ikkilamchi  metabolitlaming 

sintezi  va  yig‘ilishi  vujudga  kelgan.  Nurlanish  ta’sirida  DNK 

molekulasida  yuzaga  kelgan  o‘zgarishlami  to‘g‘rilashda  uchta  tizim 

qatnashadi.  Ammo  ulaming  orasida  o ‘simliklar uchun  fototiklanishning 

ahamiyati kattadir.



0 ‘simliklarning 

og‘ir 

metallarga 

nisbatan 

chidamliligi. 

M a’lumki,  XX  asr  sanoatni  industriallashtirish  bilan  xarakterlanadi. 

Industriallashtirish  xalq  xo‘jaligiga  ko‘p  foyda  keltirish  bilan  birgalikda 

birqancha  salbiy  hollarga  ham  olib  keldi.  Bulardan  biz  planetamizni 

atom  massasi  40  daltondan  katta  va  zichligi  5  g/sm3  bo‘lgan  kimyoviy 

elementlar  bilan  ifloslanishini  misol  qilib  keltirishimiz  mumkin. 

Kimyoviy  elementlar  orasida  o‘simliklar  va  hayvon  organizmlariga 

birmuncha ko‘proq zaharli ta’sir etadigani bu konsentratsiyasi  10‘5  M va 

undan  katta  boMgan  og‘ir  metallardir.  Bu  yerda  shuni  ham  aytib  o ‘tish 

lozimki,  ushbu  og‘ir  metallaming  ko‘pchiligi  mikroelementlardir  va 

ulaming  muhitdagi  kichik  konsentratsiyalarisiz  o ‘simliklaming  muqobil 

o‘sishi va rivojlanishi mumkin emas.

Og‘ir metallar orasidan biz o ‘simliklar uchun ko'proq zararli  bo'lgan 

Co,  Ni,  Su,  Zn,  Sn,  As,  Те,  Rb,  Ag,  Au,  Hg,  Pb,  Sb,  Bi  va  Pt 

elementlarini  ko‘rsatishimiz  mumkin.  Ushbu  elementlaming  zaharliligi 

ulaming valentligiga va ion  radiusiga,  uning komplekslar hosil  qilishiga, 

o ‘simliklaming  turiga  va  o‘sish  muhitining  ob-havo  sharoitlariga 

bog‘liqdir.

Og‘ir  metallar  bilan  muhitning  ifloslanishi  yoqilg‘i  moddalarining 

yonishi,  tog‘kon  sanoati  faoliyati,  oqava  suvlarning  tashlanishi  va 

tuproqga mineral o‘g‘itlar solinishi tufayli  bo‘lishi mumkin.

0 ‘simliklarga  og‘ir  metallarning  kirishi  ko‘proq  ildizlar  orqali 

kamroq  barglar  orqali  boMadi.  Ammo  o‘simliklar  tomonidan  og‘ir 

metallarning yutilishi tuproq  eritmasining pH  ko‘rsatkichiga, tuproqdagi 

organik  moddalar miqdriga hamda  boshqa  ionlaming  konsentratsiyasiga 

bog‘liq.


Yuksak  o‘simliklaming  asosiy  qismi  og‘ir  metallaming  ortiqcha 

miqdoridan zararlanadi.  Ammo  ko‘pchilik o‘simliklar asosan o ‘zlarining 

yer o‘stki  qismlarida og‘ir metallami  yig‘ish  xususiyatiga ega.  0 ‘simlik 

organlaridagi  ushbu  metallarning  miqdori  tuproqdagiga  nisbatan 

bimecha  o ‘n  baravar  ko‘p  bo‘lishi  mumkin.  Bu  o ‘simliklami 

akkumulator о 'simliklar ham  deb atashadi.  0 ‘simliklardagi  bu xususiyat 

asrlar davomida  noqulay  geokimyoviy  sharoitda o ‘sib  kelganligi  sababli



459

evolutsiya  jarayonida  shakllangan.  0 ‘simIik-akkumulyatorlarda  og‘ir 

metallarga  nisbatan  chidamlilikning  konstituv  mexanizmlari  mavjud 

boMib  u  tufayli  inert  organlar  va  organellalarda  zaharli  elementlar 

yig‘iladi  yoki  xelatlanadi  va  buning  natijasida  og‘ir  metallar  fiziologik 

xavfsiz holatga o‘tkaziladi.

Hozirgi  vaqtda  o‘simlik  akkumulyatorlar  turlari  aniqlanib  og‘ir 

metallar  bilan  ifloslangan  maydonlami  biologik  tozalash  uchun 

foydalaniladigan texnologiyalarda qo‘llanilmoqda.

0 ‘simlik-akkumulyatorlardan  tashqari  o ‘simlik-indikatorlar  ham 

mavjuddir.  O ‘simlik-indikatorlar  hujayralaridagi  og‘ir  metallar  miqdori 

ularning  tuproqdagi  miqdoriga  tengdir.  Shuningdek,  tabiatda  o ‘simlik- 

chiqaruvchilar  ham  bor.  0 ‘simlik-chiqaruvchilar  poyalaridagi  ogMr 

metallaming  miqdori  ulaming  muhitdagi  konsentratsiyasi  yuqoriligiga 

qaramasdan  anchagina  kam  darajada  ushlab  turiladi.  Bunda  o‘simlik 

ildizlari to‘siq vazifasini o‘taydi.

0 ‘simliklaming  og‘ir  metallami  o ‘zining  yer  ustki  yoki  yer  ostki 

organlarida 

akkumulyatsiya 

qilishi 

ayrim 


hollarda 

kimyoviy 

elementlaming  tabiatiga  ham  bog‘liqdir.  Masalan,  fakultativ  galofit 

hisoblangan  arabidopsis  o‘simligida  og‘ir  metall  ionlarining  miqdori 

o‘rtacha  2  g/g  bo‘lgani  holda  barglarda  asosan  mis  yig‘ilsa  ildizlarda 

kadmiy to‘planadi.



O g‘ir  metallaming  fiziologik  jarayonlarga  ta’siri.  0 ‘simliklarga 

og‘ir metallarning zaharli ta’siri  asosida  ushbu  elementlar  ionlarining 

oltingugurt  saqlovchi  moddalar  bilan  bog‘lanib  mustahkam  birikmalar 

hosil  qilishi  bilan  bog‘liqdir.  Tabiatda  nisbatan  keng  tarqalib  olimlar 

tomonidan  tasdiqlangan  og‘ir  metallarning  o ‘simliklarga  salbiy  ta’siri, 

bu  ulaming  oqsillaming  SH  guruhlari  bilan  bog‘lanishi  natijasida 

fermentlar faolligining to‘xtashi, ya’ni  inaktivatsiyasi.  Shuningdek,  og‘ir 

metallar  makromolekulalaming  biologik  xususiyatlariga  ham  salbiy 

ta’sir  etgani  tufayli  hujayra  metabolizmi  va  fiziologik jarayonlarni  ham 

buziladi.

Hozirgi  vaqtda og‘ir metall  ionlarining salbiy ta’siri  tufayli  faolligini 

sekinlashtiruvshi  yoki  to‘xtatuvchi  fermentlaming  soni  100  dona 

atrofidtffli^i ^u...^erda»,shuni  ham  aytib  o ‘tish  lozimki,  har  xij  tur 

o ‘simliklardagi  bitta  fermentga  nisbatan  bitta  og‘ir  metallning  ta’siri 

turlicha  bo‘lishi  mumkin.  Shuningdek,  bitta  turga  taalluqli  o‘simlikning 

bitta  fermenti  har  xil  og‘ir  metallarga  nisbatan  turlicha  chidamlilikni 

namoyon qilishi mumkin.

460


0 ‘simliklarda  og‘ir  metall  ionlariga  javoban  hosil  bo‘ladigan 

kislorodning 

reaktiv 

formalarini 

detoksikatsiyasi-chiqarilishida 

qatnashadigan fermentlar guruhi  ham mavjuddir.

0 ‘simliklarga  og‘ir  metall  ionlarining  umumiy  ta’siri  bu  fotosintez 

jarayonining  to‘xtashi,  assimilatlar  va  mineral  oziqlar  tashiluvining 

buzilishi,  organizm  suv  va  gormonal  rejimning  o‘zgarishi  va  o‘sishning 

sekinlashishi va to‘xtashidir.

Fotosintez jarayonining  og‘ir  metallar  ta’sirida  to‘xtashi,  bu  avvalo 

uning  xloroplastlar  tuzilishiga  salbiy  ta’siridir.  Bu  hoi  o‘z  navbatida 

xlorofill,  karotinoidlar,  plastoxinonlar  miqdorining  kamayishi  va 

fotosintetik  fermentlar  sintezining  to‘xtashidir.  Shuningdek,  barg 

og‘izchalarining  yopilishi  natijasida  barglarda  CO

2

  gazining  miqdori 



ham  kamayib  ketadi.  Bularga  biz  misol  qilib  o ‘simliklaming  bir qancha 

og‘ir  metallardan,  xususan,  kadmiydan  zaharlanishini  ko‘rsatishimiz 

mumkin.  Bunda  barglardagi  xlorofill,  ayniqsa  xlorofill  v  miqdori  uning 

a  formasiga  nisbatan  anchagina  kamayib  ketadi.  Kadmiy  elementining 

ushbu  ta’siri  avvalo  xlorofill  biosintezini  to‘xtatishi  bilan,  qolaversa 

uning degradatsiyasi bilan bog‘liqdir.

Og‘ir  metallar,  xususan,  Cu,  Pb,  Sd  ionlari  ta’sirida  fotosintezning 

asosiy  fermentlaridan  bo‘lgan  RuBF-karboksilaza  va  FEP-karboksilaza 

fermentlarining  faolligi  kamayadi.  Bundan  tashqari  kadmiyning  yuqori 

miqdorlarida karboangidraza fermenti  faolligi to4xtaydi.

Og‘ir  metall  ionlari  II-fototizim  bilan  bog‘liq  bo‘lgan  elektronlar 

tashiluvini  buzganligi  sababli  ko‘proq  fotosintezning  yorug‘lik  fazasiga 

salbiy  ta’sir qiladi.  Bu o‘z  navbatida tilakoid  membranalari  tuzilishining 

o‘zgarishi,  plastoxinon  sintezining  buzilishi  va  ferredoksin-NADF+-  

oksidoreduktaza fermenti  faolligining pasayishi  bilan bog‘liqdir.

Og‘ir  metallarning  nafas  olish  jarayoniga  ta’siri  kam  o‘rganiIgan. 

Ammo  tajribalar  orqali  tamakining  izolirlangan  hujayralari  va  ildizlar 

tomonidan  kislorodning  yutilishiga  kadmiy  elementining  salbiy  ta’siri 

tasdiqlangan. 

Kadmiy  mitoxondriyalarda  elektronlar  va  protonlar 

tashiluvini  to‘xtatadi.  Bu  o ‘z  navbatida  elektron  tashuvchi  zanjir 

ishining  buzilishiga  olib  keladi.  Shuningdek  kadmiy  glikoliz  va 

pentozofosfat oksidlanish yo‘li fermentlari  faolligini  to‘xtatadi.

Og‘ir  metallar  ta’sirida  o‘simliklarning  swv  rejimi  ham  buziladi. 

Masalan,  ko‘pchilik  sanoat  hududlarida  o‘suvchi  o‘simliklar  barglarida 

suvlilik  darajasining  kamligi  va  transpiratsiya  jadalligining  pastligi 

kuzatilgan. 

Bu  tabiiy  holda  o ‘simliklaming  issiqlik  rejimining 

buzilishiga  olib  keladi.  0 ‘simliklar  suv  rejimining  buzilishi  ko‘pchilik



461

sabablarga,  Masalan,  osmoregulatsiya jarayoni  samaradorligini  ozayishi, 

hujayra  devorlari  elastikligining  kamayishi,  ildizlar  suv  shimish 

qobiliyatining pasayishi va boshqalarga bog‘liq boMishi mumkin.

Ildizlaming  suv  yutish  qobiliyatining  pasayishi  o‘z  navbatida  yangi 

yon  ildizlar  va  ildiz  tukchalari  hosil  bo‘lishining  to‘xtashi,  ildizning 

to‘g‘ri  o ‘sishining  sekinlashishi,  ildiz  tizimining  tuproqqa  yopishib 

turish  darajasining  pasayishi  va  assimilatlaming  poyadan  ildizlarga 

tashiluvining  to‘xtashi 

bilan 

bog‘liqdir. 



Bundan  tashqari 

ildiz 


uchlarining 

yemirilishi 

kuchayib 

ligninlanish 

va 

suberinlanish 



jarayonlari  darajasi  ortadi.  Shuningdek,  barg  og‘izchalarini  yopilishiga 

olib  keluvshi  ABK  gormonining  biosintezi  kuchayib  uning  miqdori 

ortadi.

Og‘ir  metallar  ko‘pchilik  hollarda  ildiz  hujayralariga  kationlar  va 



anionlar  yutilishini  baravar  to‘xtatadi.  Makro-  va  mikroelementlaming 

ildizlar  tomonidan  yutilishining  to‘xtashi  ularning  og‘ir  metallar  ionlari 

bilan 

tashuvchilar 



uchun 

raqobatida 

ham 

boMishi 


mumkin. 

Hujayralardagi  ionlar  gomeostazining  buzilishi  og‘ir  metall  ionlari 

ta’sirida  membrana tuzilishining  buzilishi  hamda  membrana  fermentlari 

faolligining  o ‘zgarishi  sababli  ildizlardan  hujayra  metabolizmi  uchun 

o‘ta  muhim  kationlaming  masalan,  kaliyning  hujayradan  oqib  chiqib 

ketishi  boMishi  mumkin.

Og‘ir  metallarga  nisbatan  o ‘simliklarning  reaksiyasi  bir  xil  emas. 

Masalan,  kadmiy  qovoq va bodring ekinlari  ildizlarida mis elementining 

akkumulatsiyasiga  ta’sir  qilmagani  holda, 

raygrass,  makkajo‘xori, 

karam,  beda  o‘simliklari  ildizlarida  ushbu  element  akkumulatsiyasi 

miqdorini  kamaytiradi.  Ammo  kadmiy  elementining  sholi  ildizlarida 

ko‘payishi  mis ionlari  akkumulatsiyasi  miqdorining ortishiga olib keladi.

0 ‘simliklar  fiziologik  jarayonlari  ichida  og‘ir  metallarga  nisbatan 

ko‘proq  sezuvchani  bu  o'sishdir.  0 ‘simlik  yer  ustki  va  yer  ostki 

qismlarining  og‘ir  metallarga  nisbatan  reaksiyasi  bir  xil  emas.  Ildizlar 

poyaga  nisbatan  og‘ir  metallar  ta’siriga  beriluvchandir. 

Kadmiy  va 

qo‘rg‘oshin  elementlari  o‘simtalar  yon  ildizlariga  nisbatan  ko‘proq  o‘q 

ildizning  o‘sishiga  salbiy  ta’sir  qiladi.  Buning  natijasida  ildiz  tizimi 

kompakt-yumaloq shaklga kirib qoladi.

0 ‘simliklarning  unuvchi  va  o ‘suvchi  urugMari  og‘ir  metallarga 

nisbatan  chidamliroqdir.  Chunki,  urug‘  qobig‘i  og‘ir  metall  ionlarini 

juda kam o4kazadi.  0 ‘sishning og‘ir metall  ionlari ta’sirida to‘xtashi  bu 

ularning  hujayraning  bolinish  va  cho‘zi!ishga  bo‘lgan  salbiy  ta’siridir. 

Buning  asosida  to‘qimalar  suvlilik  darajasining  kamayishi,  mitotik



462

siklning  uzayishi,  hujayra  devorlari  elastikligining  va  mikronaychalar 

shakllanishining buzilishi boMishi mumkin.

Binobarin, 

ogMr 


metallar 

o‘simliklardagi 

barcha 

fiziologik 



jarayonlarga  salbiy  ta’sir  qiladi.  Ammo  o‘simliklar  o‘zlarining  maxsus 

moslanish  mexanizmlaridan  foydalangan  holda  ogMr  metallar  bilan 

ifloslangan  maydonlarda ham o‘sish xususiyatiga ega.

0 ‘simliklarni  ogMr  metallarga  chidamliligining  molekulyar  va 

hujayra  mexanizmlari.  0 ‘simliklar  o ‘z  hayot  faoliyatlari  davomida 

hujayra  metabolizmini  muhitdagi  og‘ir  metall  tuzlaridan  himoyalovchi 

juda  ko‘p  moslanish  mexanizmlarini  yaratgan.  Ushbu  mexanizmlar 

quyidagilardir:  og‘ir  metallami  hujayra  tomonidan  ajratiladigan 

moddalar  (eksadatlar)  va  hujayra  devoriga  bogManishi;  og‘ir  metallami 

hujayraga  kirishini  kamayishi  va  ularni  sitoplazmadan  apoplastga 

chiqarilishi;  ogMr metallaming  sitoplazmada  oqsillar  va  peptilolar  bilan 

xelatlanishi; 

zararlangan 

oqsillaming  tiklanishi 

va 

vakuoladagi 



metallarning tonoplast tashuvchilari orqali  kompartmentatsiyasi.

OgMr  metallaming  ildiz  hujayralari  devorlariga  bogManishi,  bu 

hujayraning 

tuproqda 

mavjud 

boMgan 


ogMr 

metallardan 

himoyalanishining  birinchi  liniyasidir.  Ushbu  mexanizmning  maqsadi 

protoplastga  og‘ir  metallar  kirishini  pasaytirishdan  iborat.  Bunga  biz 

misol  qilib  og‘ir metallami  epiderma  hujayralari  devoridagi  oqsillar va 

silikatlarga  bogMay  oladigan  va  ularga  nisbatan  loyal  boMgan  oddiy 



smolevkani ko‘rsatishimiz mumkin.

Hujayra  tomonidan  ajratiladigan  va  ildiz  yuzasini  qoplagan 

shilimshiq  modda ham to‘siq  vazifasini  o ‘tab  hujayralami  og‘ir metallar 

kirishidan  himoya  qiladi.  Bunda  ogMr  metallar  shilimshiq  moddaning 

karboksil  guruhi va uron kislotasiga bogManadi.

Ayrim hollarda ildizlar tomonidan tuproqqa ajratilayotgan  eksudatlar 

tarkibida ogMr metallami  xelatlovshi gistidin, sitrat va boshqa birikmalar 

boMishi 


mumkin.  Ushbu  mexanizm  yengil  metall  hisoblangan 

aluminiyni  detoksikatsiyalash-chiqarishda  ishlatiladi.  Masalan,  tuproqda 

alyuminiy  ko‘p  sharoitda  greshixa  o‘simligi  ildizlarida  shavel  kislotasi 

hosil  boMadi  va  tashqariga  chiqarilmasdan,  balki  barglarga  boradi  u 

yerda  esa  aluminiy  ionlari  bilan  birikib  o‘simliklar  uchun  zaharli 

boMmagan alumin oksalatini akkumulatsiya qiladi.

Hujayraga 

xususan, 

protoplastga 

og‘ir 


metallar 

kirishini 

chegaralovchi  hujayraning  «tirik»  komponentlaridan  birinchisi  bu 

plazmalemmadir.  Plazmalemma  faqatgina  hujayraga  og‘ir  metallar 

kirishini  to‘xtatib  yoki  pasaytirib  qolish  orqali  hujayradagi  ogMr

463


metallaming  past  konsentratsiyada  ushlab  turish  vazifasinigina  bajarib 

qolmasdan,  balki  og‘ir  metallami  tashqariga  chiqarishda  ham  ishtirok 

etadi.

0 ‘simliklarda  og‘ir  metall  ionlarini  hujayraga  kirishini  va  undan 



chiqarilish  mexanizmlari  juda  kam  o‘rganilgan  hisoblanadi.  Ammo 

tamaki  o‘simligi  hujayralari  plazmalemmasida  nikel  ionlarini  tashuvchi 

(TtSBP4)  kalmodulin  bog‘lovchi  oqsil  aniqlangan.  Ushbu  gen 

o ‘tkazilgan  transgen  o ‘simliklar  nikelga  nisbatan  yuqori  chidamlilikga 

ega bo‘ladi.

0 ‘simliklaming 

og‘ir 

metallarga 



chidamliligida 

issiqlikka 

chidamlilikni  oshiruvshi  oqsillar  ham  ishtirok  etadi.  Ular  molekulalami 

himoya  qilishda  va  stress  zararlangan  oqsil  molekulalarini  tiklashda 

ishtirok etadi.

M a’lumki,  issiqlikka chidamlilikni  oshiruvchi oqsillar avvalo, yuqori 

haroratga  nisbatan  sintezlanadi.  Ammo  ulaming  alohida  qismlari 

o ‘simliklarga  boshqa  salbiy  ta’sir  qiluvchilar,  masalan,  og‘ir  metallar 

ta’sirida  ham  hosil  bo‘lishi  mumkin.  Bunda  ko‘proq  kichik  molekulali, 

ya’ni  16—20  kDa  va  70  kDa  massali  issiqlikka  chidamlilikni  oshiruvshi 

oqsillar  sintezlanadi.  Masalan,  pomidor  to‘qimalari  kulturasida  70  kDa 

massali  issiqlikka  chidamlilikni  oshiruvshi  oqsillar  faqatgina  yuqori 

harorat ta’sirida emas, balki  tuproqda kadmiy elementining miqdori  ko‘p 

holatda ham sintezlanishi kuzatilgan.

Ushbu  oqsil  yadroda,  sitoplazma  va  plazmalemmada  topilgan. 

Agarda  o‘simlikka  kadmiy  ta’sir  qilmasdan  avval  qisqa  vaqt  davomida 

yuqori  harorat  ta’sir  ettirsak  membranalaming  kadmiyga  nisbatan 

chidamliligini oshishiga olib keladi.

0 ‘simliklami  og‘ir metallarga  nisbatan  chidamliligida  fitoxelatlar va 

og‘ir metallar xelatlovshilar ham qatnashadi.

Xelatlar shunday  moddalarki,  ular metall  bilan tuz kompleksini  hosil 

qiladi.  Unda  metall  barcha  valentligi  bilan  bog'langan  bo‘lib 

molekulaning  ichida joylashgan.  Shu  sababli  uning  reaksiyaga  kirishib 

o ‘simlik  hujayralari  metabolizmini  zararlovshi  qobiliyati  juda  kam. 

0 ‘simlik  hujayralari  sitozolida  metallarning  xelatlanishi,  ya’ni  xelatlar 

hosil  qilish  og‘ir  metallami  detoksikatsiyasi  jarayonida  muhim  o ‘rin 

tutadi.

Metallar  bilan  xelat  hosil  qiluvchi  moddalarga  aminokislotalar, 



organik  kislotalar  va  peptidlaming  ikkita  tipi,  y a ’ni  fitoxelatinlar  va 

metallotioneinlar  kiradi.  0 ‘simliklarda  nisbatan  yaxshi  o‘rganilgan 

xelatinlarga  fitoxelatinlar  kiradi.  Fitoxelatinlar -   bu  o‘simliklarga  og‘ir


Download 4.41 Mb.

Do'stlaringiz bilan baham:
1   ...   44   45   46   47   48   49   50   51   ...   55




Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2024
ma'muriyatiga murojaat qiling