B. O. Bekn azarov
‘simliklar hujayralarining o‘sishi va rivojlanishi
Download 4,41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- Yuvenil bosqichning sabablari.
- XII.7-rasm.
- Interkalar 0 ‘sish.
- «osishning katta
- Wr-Wj
- XII.4. BARG VA POYANING SHAKLLANISHI HAMDA 0 ‘SISHI
|
0 ‘simliklar hujayralarining o‘sishi va rivojlanishi bosqichlari. Bular embrional, cho'zilish, differensiyalanish hamda qarish va o lish bosqichlaridir. Embrional faza. 0 ‘simlikning o‘sish nuqtasida birlamchi meristema-embrional to‘qima joylashgan. Shuni aytib o ‘tish kerakki, ildizni o‘sish nuqtasi-1 sm bo‘lsa, poyaning o ‘sish nuqtasi 4 - 2 5 sm atrofida. Hujayralar mayda bo‘lib, ularning po‘sti yupqa, yadro si
y i r k va protoplazmali, lekin vakuolasi yo‘q. Bu davrda hujayraning massasi oshadi,
ammo uning hajmi o ‘zgarmaydi. Embrional davrning hujayralariga hosil qiluvchi to‘qima hujayralarining va poya hamda ildizning meristema to‘qima hujayralari misol bo‘ladi. Ular to ‘x to v s; bo'linish xususiyatiga ega va doimiy ravishda yosh hujayralarni ho^i qiladi.
cho'zilish fazasiga o‘tganida hujayralarda ko‘plab mayda vakuolachalar paydo bo‘ladi. So‘ngra ular qo‘shilib, bitta yirik vakuolani hosil qiladi. Shuning bilan birgalikda hujayra ham kattalashadi va hajmi bir nech * yuz barobar ortadi. Shuningdek, hujayra po‘sti komponentlarini u hisobiga hujayra qobig'i qalinlashadi. Hujayraning bunday kattalashish darajasi auksin fitogormoniga b ogiiq, chunki u yirik molekular biopolimer moddalar sintezini oshiradi. Cho‘zilish oxirida o*sis;i 351 ingibitori boMgan abssizat kislotaning miqdori ko‘payib, auksin miqdori esa aksincha kamayadi. D ifferentsiyalanish fazasi. Ushbu bosqichda hujayralar o ‘rtasida maxsus sifatiy belgilar hosil boMadi va har bir hujayra maxsus ish bajaruvchi to‘qima guruhlariga ajraladi. Bunday to‘qimalarga biz
misol qilishimiz mumkin. X II.5-rasm . 0 ‘sim !ikning qarish tiplari: A- о 'simlik to ‘la о 'ladi,
Q arish va o‘lish bosqichi. Bu bosqich differensiyaiashgan hujayralar ontogenezining oxirgi bosqichidir. Buni biz qari barg va gul yaproqlarida yaxshi kuzatishimiz mumkin (XII.5-rasm). Ushbu davrda, o ‘simlik hujayralarida parchaianish (gidrolitik) jarayonlar ustunlik qila boshlaydi. Shuningdek, organoidlar tuzilichida ham o ‘zgarishlar paydo boMadi va
ingibitorlar miqdori ortadi.
Membrananing tanlab. o‘tkazuvchanligi xususiyati yo‘qolishi bilan birga uning moddalarni yutishi va tutib qolishi xossalari batamom yo‘qoladi. Buning natijasida esa oxir-oqibatda hujayra nobud boMadi. 352 XII.3. YUVENIL BOSQICH Ontogenezning yuvenil bosqichi yoki yoshlik bosqichi o ‘z ichiga urug‘ning unishini yoki vegetativ qismlaming (tuganak, novda, piyozbosh) ko‘karishi va ildiz, poya, barg kabi vegetativ organlaming shakllanishini oladi. 0 ‘simliklar bu bosqichda ko‘paya olmaydi yoki ularda ushbu xususiyatlar juda kuchsiz rivojlangan bo‘ladi. Bundan kelib chiqib, yuvenil bosqichni ikki fazaga, ya’ni o‘simtaning rivojlanishi va vegetativ massaning yig‘ilishi bosqichlariga bo‘lib qarash mumkin. Birinchi fazada o ‘simta yoki maysa ma’lum bir ekologik uchastka- oziqlanish muhitiga boglanib avtotrof oziqlanishga o‘tadi. Ikkinchi bosqichda esa
geterotrof oziqlanishga moslashgan ko‘payish organlari, shakllanayotgan urug‘ va mevalarni oziqlantirish uchun zarur bo‘lgan yetarli darajadagi vegetativ massa yig‘iladi. 0 ‘simliklarning yuvenil bosqichi uchun xos xususiyatlar bu metabolik jarayonlaming jadal ketishi, vegetativ organlarning tez o ‘sishi va rivojlanishidir. Shuningdek, yuvenil bosqichda o‘simliklarnir,0 lo'qima va organlaridagi fitogormonlarning miqdori yuqori boMadi. Yuvenil bosqichning muddati har xil o ‘simliklarda turlicha boMadi. Masalan, bir yillik o‘t 0 ‘simliklarda bir necha hafla boMsa, daraxtlarda bir necha o'-!! yillar bo”lishi mumkin. Vegetativ m assaning ko‘payishi. Yosh o‘simliklarda vegetativ massaning ko‘pay ishi yangi metamerlarning (barg, kurtak, bo‘g‘im oralig‘i va bo‘g‘im) hosil bo‘lishi hisobiga boradi. Shuningdek, ildizning uzunasiga o‘sishi, yon va qo‘shimcha ildizlarning hosil bo‘lishi ham vegetativ massaning ko‘payishiga sababchi boMadi. Novda va ildizning o‘sishida murakkab gormonlar tizimi qatnashadi. Novdaning uchida xususan, barg kurtaklarida auksin sintezlanadi. Auksin parenxima to‘qimalari orqali ildiz uchigacha yetib keladi. Uning to‘qimalardagi harakatlanish tezligi 0,7-1,5 sm/soat atrofida. Auksinning harakatlanishi qutblanish asosida boradi, ya’ni auksin H+-ionlari bilan birgalikda uning harakatlanishida qatnashuvchi hujayraning apikal tomoniga birikkan boMadi. Hujayraning bazal tomonida esa plazmalemmada ko‘chiruvshi-oqsillar joylashgan. Ushbu oqsillar fitogormonni hujayradan apoplastga ko‘chiradi. Apoplastdan esa auksin yana boshqa keyingi hujayraga o ‘tadi. Auksinning qutbli tashiluvi energiya talab qiluvchi jarayon bo‘lib, S>2 yutilishi va H+-nasoslarining plazmalcmmadagi holati bilan bog‘liq. Uning o‘zi esa auksin tomonidan faollanadi. Novda apikal meristemalarida auksin sitokinin bilan birgalikda hujayralaming bo‘linishi uchun zarurdir. Cho‘zilish zonasida auksin hujayralaming o‘sishini jadallashtiradi. Ildizga yetib kelgan auksin uning o ‘sishini va morfogenezini boshqaradi, ya’ni
kichik konsentratsiyalarda hujayralaming bo‘linishi va cho‘ziSishini tezlashtiradi. Ildizlardagi auksinning miqdori ortib ketsa, uning apeksidagi hujayralaming boMinishi va o‘sishi to‘xtaydi, ammo yon ildizlaming hosil bo‘lishi kuchayadi. Binobarin yangi, yosh barglaming rivojlanishi tufayli auksin miqdorining oshishiga, bu esa yon ildizlaming hosil boMishiga olib keladi. Ildizning apikal meristemalarida sitokinin (zeatin) sintezlana boshlaydi. Sitokinin ksilema shirasi biian birgalikda o‘tkazuvchi to‘qimalar orqali passiv ravishda o‘simlikning yer ustki qismlariga yetib keladi. Ushbu gormon novda apeks hujayralari boMinishiga, kurtaklar va novdaning rivojlanishiga olib keladi. Mana shu qarama-qarshi bogMiqlik o ‘simlikning o ‘z-o*zidan rivojlanishi asosida yotadi. Gibberellin urug‘ning unishi paytida ildizda sintezlana boshlaydi va undan poyaga o'tadi. 0 ‘simtalaming avtotrof oziqlanishga o ‘tishi bilan u barglarda sintezlana boshlaydi va o'simliklarning boshqa organlariga passiv tarqala boshlaydi. Yuvenil bosqichning xarak terli xususiyatlari. Yosh o ‘sim!iklar, shu jumladan, maysalar va o‘simtalar ko‘pchilik xususiyatlari bilan yetuk o‘simliklardan farq qiladi. Yuvenil o‘simliklar novdasi apikal meristemalari kuchsiz rivojlangandir. Ammo yuvenil bosqichda kuchli ildiz tizimi hosil boMishi mumkin. Yuqorida aytib o'tganimizdek, yuvenil bosqichning davomiyligi har xil hayotiy formalarda turlichadir. Masalan, daraxt o ‘simliklarida yuvenil bosqich bir necha yil yoki o‘n yillab davom etishi mumkin. Bir yillik o ‘simliklar yuvenil holatda faqat o ‘simtalik va vegetativ massani yig‘ish bir necha kun yoki hafta davom etishi mumkin. Ammo ayrim bir yillik o ‘simliklarda, ya’ni meva hosil qilish organlarini paydo bo‘lishi uchun yarovizatsiya (gullashga turtki boMadigan past harorat) zarur bo‘lgan o‘simliklarda bu bosqichga tayyorgarlik urug‘ning unishi vaqtidayoq sodir boMadi. Masalan, kuzgi bug'doy va no‘xotda yarovizatsiyaga sezgirlik embriogenez davridayoq seziladi. Makkajo’xori o'simligida gul va to‘pgulning o‘rni yetilgan murtakdayoq
ko‘rinib to‘radi. Ko‘pchilik ikki yillik va ko‘p yillik o‘simliklar yarovizatsiyaga muhtoj boMsada, o‘simtalik paytida past harorat ta’siriga berilmaydi.
asosan quyidagilardir: 1.Barg yuzasining kichikligi. Bu
o‘z navbatida uglevod- lar oziqlanishining yetishmasligiga olib keladi. Barg yuzasining kengayishi va yorugMikning ko‘p boMishi yuvenil bosqich muddatini qisqartirishi mumkin. 2.Yosh va qari barglar nisbatining to‘g‘ri kelmasligi. Masalan, soya, pomidori va boshqa ayrim o‘simliklarning yosh barglarini yulib tashlash ularning gullashini tezlashtiradi. Qari barglami yulish esa gullashni sekinlashtiradi. Bu yosh barglarda gullash ingibitor gormonlarining sintezlanishi yoki ularning assimilatlar uchun raqobati bilan ifodalanishi mumkin.
3.Yosh o ‘simliklardagi birinchi barglarning fotoperiodik (kun va tun vaqtining nisbati) ta’sirlami sezmasligi. Ko‘pgina fotoperiodik ta’sirga beriluvchan o'simliklar urug‘pallasi va birinchi yuvenil barg
qulay fotoperiodik davrda ham gullashga stimul (ta’sir) bera olmaydi.
4. Ildizlaming gullash davriga qarshiligi. Masalan, liana o ‘simligi va boshqa
ikki yillik
o ‘simliklar havo
ildizlarini olib tashlash gullashni tezlashtiradi va yuvenil bosqich muddatini kamaytiradi. 5. Novda apeks meristemalarining gullashni tezlashtiruvshi hollarga sezgirmasligi. Masalan, sitrus o ‘simliklar, listvennitsalar payvandustini olib gullayotgan payvandtagga ulagan bilan yuvenil bosqich tezlashmaydi. Umuman yuvenil bosqichning asosiy sabablari bo‘lib, yon barglarning fotoperiodik yoki
harorat ta’sirlariga yetarli darajada javob beraolmasligi boMsa, ayrim o‘simliklarda apikal meristemalaming gullash stimullarini qabul qilaolmasligidir. Yevenil novdalar uchun xos xususiyat, bu yosh barglarda auksin miqdorining yuqoriligi va ildizlardan keluvchi sitokinin miqdorining ko‘pligidir. Shuningdek, yuvenil barglarda gullash ingibitorlari boMishi mumkin. Yuvenil holat ma’lum bir genlarga bogMiq boMib, bu o ‘z navbatida uglevod oziqlanishning yetarli emasligi bilan ifodalanadi. 355 X II.6-rasm . M eristem alarning poyada joylashishi: 1— floemaning yetuk elementlari, 2—ksilemaning shakllanayotgan elementlari, 3—ksilemaningyetuk elementlari, 4-kambiy, 5-prokambiy, 6-apikcil meristema, 7— floemaning shakllanayotgan elementlari, 8—interkalyar meristema. Ko‘pchilik gulli o ‘simliklar poyasining apikal meristemalari 800-1200 hujayradan iborat
(XII.6-rasm). Ammo
Arabidopsis 0 ‘simligida ularning soni 50-70 atrofida bo‘ladi. Apikal meristemada asosan tunika va korpus qavatlari ajratiladi. Tunika — odatda 2 qavat hujayralardan (L ( va L2) tashkil topgan b o lib , ushbu hujayralar faqatgina antiklinal bo'linadi, ya'ni apeks yuzasida perpendikulyar to‘siqlar hosil qiladi. Hujayralaming antiklinal bo‘linishi tufayli poya yuzasi apikal meristemalarining o ‘sishi ro‘y beradi. Tunikaning yuqori qavat (Li) hujayralaridan turli organlarning epidermasi shakllanadi. Tunikaning L2 qavati hujayralaridan esa poyaning nisbatan ichki to ‘qimalari shakllanadi. Korpus hujayralari (L3) turli y o ‘nalishlarda boTmadi va poyaning ichki to‘qimalari shakllanishining asosini tashkil qiladi. Markaziy zona (MZ) korpus va tunika hujayralari shakllanishini initsiatsiyasi yotadi. 0 ‘zak meristemalar ( 0 ‘M) poya apeksining differensiallangan va differensiallanmagan hujayralari o ‘rtasida chegara hosil qiladi. Uning hujayralari juda tez boMinadi va poyaning ichki to ‘qimalarini hosil qiladi. Tashqi zona (TZ) hujayralaridan barg primordiylari va yon kurtaklar shakllanadi va ular birlamchi po‘stloq 356 hamda prokambiy hosil boMishiga olib keladi. Umuman o‘zak meristema va tashqi zona meristemalari poyaning tepaga qarab o‘sishida asosiy o‘rinni tutadi (XII.7-rasm). Bare
XII.7-rasm. Poya apikal meristemasi tuzilishining sxemasi (Huala, Sussex, 1993): Lh Lj-tunika qavatlari, L^-korpus qavati, MZ—markaziy zona, TZ-tashqi zona, О 'M-o ‘zak meristemasi. 0 ‘sish xillari. Shuni aytib o‘tish lozimki, o ‘simliklarning o‘sishi meristemalar hisobiga boMadi. Meristemalaming o ‘zi ham ikki xil, ya’ni apikal va literal meristemalarga boMinadi. 0 ‘simlik poyasining, novdalarining va ildizlarining o ‘sishi apikal o'sish deyiladi (apeks- o‘sish nuqtasi). Apikal meristemalar poyaning uchki qismi va ildizlaming o‘sish qismida bo‘lib, asosan, poyaning va ildizning bo‘yiga o ‘sishini Wminlaydi. Lateral meristemalarda esa silindrsimon yetilmagan hujayralar bo‘lib,
ular asosan yog‘ochlik va qobiq hosil boMishining asosi hisoblanadi, hamda o‘simlik tanasining eniga o‘sishini ta’minlaydi. Eniga o ‘sishi lateral, ya’ni yon meristemalar hisobiga boMadi. Bunga kambiy perisikl va fellogen to‘qimalarining o‘sishini misol qilib ko‘rsatish mumkin.
ko‘pincha chegaralangan boMadi. Bunda dastlab barcha hujayralar o‘sa boshlaydi. Keyinchalik esa uning asosi o‘sa boshlaydi. Har xil shakld<>?: gullarning hosil boMishi bazal o‘sishga misol boMa oladi. Interkalar 0 ‘sish. Ushbu o‘sish boshoqli o ‘simliklarda, xususan, bug‘doy, arpa, suli va hokazolarga kuzatiladi. Bunda o‘sish zonasi har bir bo‘gMm oraligMda, ya’ni barglarning poyaga birikadigan o‘mida joylashadi. Hujayra, to‘qima va organlar o‘sishiga xarakterli hoi boMib, bu umumiy 357 o‘sishning katta egri chiziq bilan ifodalanishidir. Bunda o ‘sishning egri chizig‘i to‘rtta asosiy elementlardan tashkil topadi: 1.Boshlang‘ich induksion yoki lag-davr, bunda jarayonlar yashirincha sodir bo‘ladi, y a’ni ulaming o ‘sishga tayyorgarlik davri. 2.Logorifmik faza-jadal o ‘sish boTib, vaqtga nisbatan to‘g‘ri chiziq bilan ifodalanadi. 3 .0 ‘sishning sekinlashish fazasi. 4.Davming statsionar holati. Shunday o‘sish fazasida о‘sish jarayoni kuzatilmaydi, ya’ni ko‘zga tashlanmaydi. Bu hodisa «o'sishning katta davri» nomini olgari. 0 ‘sishni o‘lchash usullari. 0 ‘sish tezligini aniqlash, organlaming uzunligi, hajmi, og‘irliklarini xarakterlash orqali amalga oshirilishi mumkin. K o‘pchilik hollarda o‘simliklaming o ‘sishi vaqti-vaqti bilan o‘lchovli chizg‘ich yordamida o ‘lchab boriladi. Qisqa vaqt ichida o ‘sishni aniqlash uchun esa gorizontal mikroskopdan foydalaniladi. 0 ‘simliklaming o ‘sish tezligini maxsus asbob-auksonografdan foydalanilanib ham olib borish mumkin. Shuningdek, o ‘simliklaming o ‘sishini uning og‘irligining oshib borishiga qarab ham aniqlash mumkin. Ayrim organlaming, masalan, ildizlar va poyalaming o ‘sish tezligini aniqlashda ulami tush bilan belgilash ham qo‘llaniladi.Bunda avvalo o ‘rganilayotgan organ tush bilan belgilab olib o‘lchanadi. So‘ngra vaqt o‘tishi bilan belgilangan joylar orasidagi masofa yana o ‘lchanadi va masofaning ochishiga qarab o ‘sish haqida xulosa qilinadi. 0 ‘simliklami o ‘sish tezligini quyidagicha hisoblash mumkin: Wr-Wj K = -- ----------- , t 2 - t , bu yerda: К = o‘sish tezligi (sm/soat), T b T2-lshash vaqtlari: boshlang‘ich, t2-oxirgi (soatiarda), Wi, W 2
XII.4. BARG VA POYANING SHAKLLANISHI HAMDA 0 ‘SISHI Bargning shakllanishi va o‘sishi ikki fazadan, ya’ni barg o‘mi va barg o‘qini paydo bo‘lishi va barg plastinkasi va bandining o‘sishidan iborat. Barg o‘mi apikal yon meristemalarida cho‘qqicha ko‘rinishida 358 paydo bo‘ladi. Bu tunika va korpus hujayralarining ko‘plab bo‘linishi tufayli boMadi. Ko'pchilik yopiq urugMi o‘simliklarda birinchi boMinish protoderma asosida yotgan bir qator yoki bir necha qator hujayralaming apeks yuzasiga nisbatan periklinal boMinishidan boshlanadi. So‘ngra protoderma va uning ostki qavatidagi hujayralaming boMinishi antiklinal va periklinal davom etadi va eng yaqin barg o ‘midan keluvchi prokambiy hosil bo‘la boshlaydi. Prokambiy hujayralari cho‘zincho‘q bo‘lib, uzunasiga boMinish xususiyatiga ega. Hosil boMayotgan primordiy va unga bog‘liq bo‘g ‘in apeks yon meristemasining bir qismini o ‘z ishiga olganligi sababli apeks hajmi kichrayadi. Keyingi metamerni hosil qilishi uchun apeks ma’lum bir kattalikga ega boMishi lozim. Binobarin apeks dinamik tuzilma boMib, uning shakli va oMchami davriy o ‘zgarib turadi. .Mana shu primordiylarning hosil boMishi vaqti plastoxron (grekcha-plastos— yopish, shranos-vaqt) deyiladi. Plastoxronning davomiyligi bar xil turlarda turlicha boMadi, ya’ni bir necha soatdan bir necha kungacha boMishi mumkin. Barglarning poyada joylashish tartibi fillotaksis (grekcha phillos- barg, taxis-joylashgan) deyiladi. Barglarning fillotaksisi ham har xil boMishi mumkin. Masalan, zanjirsimon yoki navbat bilan suprotiv yoki qarama-qarshi va to‘p-to‘p boMib halqasimon holda joylashishi mumkin. Zanjirsimon yoki navbat bilan barglarning joylashishida poya bo‘gMmidan bitta barg chiqadi. Masalan, olma, nok, atirgul, tol va boshqa bir qancha o ‘simliklaming barglarining joylashishi bunga yorqin misol boMa oladi. XII.8-rasnt. Linum usitatissimum o‘simligi poyasi uchining ko‘ndalang kesimi (Esau, 1960, S.S.Medvedev bo'yicha, 2004). 359 Suprotiv yoki qarama-qarshi joylashganda har bir bo‘g‘imdan bir- biriga qarama-qarshi ikkita barg chiqadi. Masalan, siren, akatsiya, nastarin va qishitqi o ‘t barglarining joylashishi. Barglaming to‘p-to‘p bo‘lib halqa shaklida joylashishida esa har bir bo‘g ‘imdan uchta yoki undan ortiq barg chiqadi. Masalan, zubturum, g‘ozpanja, qoqio‘t, elodeya kabi o ‘simliklar barglarining poyada joylashishi. Primordiy bilan apeks muxtor tizim bo‘lib, ularda shu o ‘simlik turiga xos boMgan barglaming ketma-ket joylashish mexanizmi flllotaksisi mujassamlangandir. Masalan, ko‘pgina tur o ‘simliklar poyasidan ajratib olingan va o‘z ichiga bir nechta barg primordiylarini olgan apikal meristemalarning yetuk o‘simlikga aylanishida oziq
muhitiga fitogormonlami qo‘shish talab qilinmaydi. Ammo ajratib olingan apeks uzunligi 0,1 mm> y a ’ni primordiysiz boMsa, unda primordiy hosil boMishi uchun muhitga auksin yoki auksin bilan birgalikda sitokinin gormonini qo‘shish lozim. Hozirgi vaqtda apeksda bargning hosil bo‘lishi haqida asosan ikkita gipotezaga etibor beriladi: l.Faraz qilinadiki, apeks va unga yaqin primordiylar ingibitorlar hosil qiladi va bu ingibitorlar «tormozlanish maydonini» hosil qiladi. Primordiylar hosil bo‘lishi bilan birgalikda ular apeksdan uzoqlashib boradi. Mana shu primordiylaming tormozlanish maydonlari o‘rtasida oraliq hosil bo‘lib, ularda yangi primordiylar hosil boMadi. 2.1kkinchi gipotezaga asosan yangi primordiyning hosil boMishi, nisbatan yetuk organlar yoki tomirli to ‘qimalardan olinadigan stimullarga bog‘liqdir. Shakllanayotgan o ‘tkazuvchi to‘qimalar bo'ylab primordiyning hosil bo‘linishi joyiga ildizdan sitokinin keladi. So‘ngra shakllanayotgan primordiyning o‘zi sitokinin sintez qila boshlaydi. Ushbu gormonning sintezi primordiydagi hujayralaming boMinishi uchungina emas, balki uning prokambiysining asosining hosil bo iish i uchun ham muhimdir. Poya apeksi protodermasi ostidagi hujayralaming pereklinal boMinishi yangi barg paydo boMishining ertangi belgisidir. Shuningdek, bu joyda hujayralaming boMinish tezligi, oqsil, RNK va DNK miqdorlarida o‘zgarish kuzatilmaydi. Hujayralar pereklinal boMinishi- ning asosiy sharti hujayralaming qutblanishidir. Hujayralaming qutblanishi esa mitotik ipchalarning yangi primordiy o ‘qi bo'ylab joylashishidan kelib chiqadi.
Download 4,41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|