B. O. Bekn azarov
Download 4.41 Mb. Pdf ko'rish
|
- Bu sahifa navigatsiya:
- Nordon muhit Izoelektrik nuqta Ishqoriy muhit
- XI.2. HUJAYRA TUZILMALARINING BIOGENEZI VA 0 ‘Z - 0 ‘ZINI QURISHI
- Tashqari
|
312 III-RNK polimeraza esa tRNK va 5S-rPHK transkripsiyasini amalga oshiradi. Keyingi ikkita polimerazalar nukleoplazma va xromatinda joylashgandir. I va II RNK polimerazalaming faolligi uchun Mg2+ ionlari zarurdir ammo I-RNK polimeraza faolligi uchun pH 8,5, II-RNK polimeraza faolligi uchun esa pH 7,5 bo‘lishi zarur. RNK molekulasining sintezi DNK matritsasida ro‘y beradi. Bunda II-RNK polimeraza DNK molekulasi zanjirining bitta ipi bo‘ylab (3 tomondan 5 tomonga qarab) harakat qiladi va ushbu ipning aynan nusxasi boMgan ikkinchi bir nuklein kislotasi zanjirini, ya'ni RNK molekulasini hosil qiladi. Transkriptsiya jarayonining regulatsiyasida ko‘plab omillar ishtirok etadi. Bulardan biz ayrimlarini ko‘rib o ‘tamiz. a) gistonlar tarkibining modifikatsiyalanishi natijasida xromatin molekulasining orasining ochilishi; b) RNK-politneraza fermentining joylashishi va faolligining o‘zgarishi; d) protsessing barcha bosqichlarining nazorat qilinishi; e) yetuk mRNK molekulalarining ribonukleprotein komplekslarga bog‘lanishi yoki ulardan ajralishi. Transkripsiya jarayonining boshqariluvida faollantiruvchi va repressorlar sifatida faoliyat ko‘rsatuvchi maxsus gistonlarsiz oqsillar alohida o ‘rin tutadi. Shuningdek, ushbu jarayonda fiziologik faol moddalarning retseptorlari (fitogormonlar) fermentlar, modifikatsiya- lovchi nukleotidlar va gistonlar va boshqalar alohida o ‘rin tutadi. O qsillarning tuzilishi va sintezi. Oqsillar hujayra sitoplazmasining asosiy qismini tashkil etib molekular massasi 5-5.000.kDa boMishi mumkin. Ular aminokislotalardan tuzilgandir. Oqsillar tarkibiga 20 dona aminokislota kiradi.
Ammo oqsillar tarkibiga kirmaydigan aminokislotalaming soni birmuncha ko‘proq. Oqsillar tarkibiga kiruvchi aminokislotalar a-aminokislotalar deyiladi va L-qatoriga taalluqlidir. Ularning tuzilishini quyidagi umumiy formula orqali ifodalash mumkin: R-CH-COOH NH2-R radikali o ‘rniga N atomi, uglerod (alifatik yoki aromatik) guruhi, qutbli guruhlar, karboksil yoki ishqorli guruh boMishi mumkin.
Oqsil molekulasidagi aminokislotalar bir-biri bilan peptid bogMari - N H -CO -orqali bogMangandir. Ikkita aminokislotaning bogManishi dipeptid, uchtasi-tripeptid va hokazo.
X I.6-rasm . DNK molekulasidan RNK va oqsilga genetik informatsiya’ning uzatilishi. 0 ‘simliklardagi ayrim polipeptidlar erkin holda ham uchrashi va fiziologik jihatidan faol boMishi mumkin. Masalan, glutation tripeptidi. Peptid bog‘laridan tashqari oqsil molekulasida boshqa bir kovalent bogMari disulfid - S - S - bogMari ham uchrashi mumkin. Ular oqsil molekulasining ayrim uchastkalarini yoki alohida polipeptidni bir-biri bilan bog‘lashi mumkin (XI.7-rasm). X I.7-rasm . Oqsil molekulasining tuzilishi: a-birlamchi, b-ikkilamchi
Oqsil tarkibida uchrovchi boshqa bogMar masalan. vodorod yoki ishqoriy va nordon guruhlami bog‘lovchi ion bogiari va ayrim polipeptidlaming o‘zaro ta'siridan hosil boMuvchilaming suv bilan o‘zaro ta'sirini kamaytiruvchi gidrofob bogMar va hokazolar juda kuchsiz bogMar hisoblanadi. Masalan, kovalent bogMami uzish uchun - 464 kJ energiya sarflansa vodorod bogMarini uzilishi uchun -1 8 kJ
energiya yetarlidir. Har bir oqsilning tuzilishini peptid bog‘lari hosil qilib uning tarkibiga kiruvchi aminokislotalaming ketma-ketligini belgilaydi va bu holat oqsillarning birlamchi tuzilishini belgilaydi. Oqsilning yon molekulalarining o‘zaro ta'siri natijasida vodorod bog‘lari vujudga keladi va oqsil molekulasining buralishiga, ya'ni a— spiral holatiga o ‘tishiga olib keladi. Oqsillarning a-tuzilishidan tashqari (3-tuzilish ham mavjud. Agarda st-tuzilishda vodorod bog‘lari polipeptidning o ‘z ichida vujudga kelsa, P-tuzilishda vodorod bog‘lari peptid molekulalari orasida vujudga keladi. Ushbu ikkala a va (3-tuzilishlar birgalikda oqsilning ikkilamchi ko‘rinishini yuzaga keltiradi. Oqsil molekulalarining turli tuman ko‘rinishda joylashishi va oqsil zanjirlari orasidagi masofalar turlicha bob lishligi sababli oqsilning uchlamchi tuzilishi ham vujudga keladi. Fermentlar va ayrim oqsil hosilalari ko‘pchilik hollarda bir birlari bilan nokovalent, ya'ni vodorod va van-der-vals bog‘lari bilan bogiangan boiadi. Ushbu kompleks oqsillarning to'rtlamchi tuzilishini belgilaydi. To‘rtiamchi tuzilishga ega oqsillar alohida subbirliklarga dissotsiyalanishi va yana yangidan kompleks hosil qilishi mumkin. Buni biz oqsillarni etil spirti yordamida cho‘ktirish va suv qo‘shib yana avvalgi holga olib kelish orqali kuzatishimiz mumkin. Oqsillarni shakli bo‘vicha ikki guruhga fibrillyar va globulyar guruhlarga bo‘lish mumkin. Oqsillar, ulaming tarkibiga kiruvchi aminokislotalar singari erkin karboksil va amin guruhlarini tutishi mumkin. Shuning uchun ham ular
xossalami namoyon qilishi mumkin. Masalan, oqsillar nordon muhitlarda ishqoriy sifatlami namoyon qilsa, ishqoriy muhitda kislotalik xossalarini namoyon qiladi. Shuning uchun ham kislotalik muhitda oqsil molekulalari musbat zaiyadga ega bo‘lsa, ishqoriy muhitda uning teskarisi manfiy zaryadlangan bo‘ladi. Agar biz oqsil eritmasi orqali elektr tokini yuborsak ishqoriy eritmada oqsil molekulalari anodga tomon, kislotalik eritmada esa katodga tomon harakatlanadi.
R - C H - C O O H R - C H - C O O - R - C H - C O O " NH3+ NH3~
NH2 315
Oqsillaming mana shu xususiyatidan ulami poliakrilamid gelida elektroforez usulida ajratishda foydalaniladi. Agarda reaksion muhitda manfiy va musbat zaryadlaming miqdori bir-biriga teng bo‘lsa, bu izoelektrik nuqta deyiladi. Oqsillar bunday holatda juda ham kam eruvchanlikga ega bo‘lib eritmalarda yengil sho‘kmaga tushadi. Oqsil molekulalarining turli qismlari har xil
gidrofillik xususiyatlariga ega. Masalan, karboksil (COOH) guruhi to‘rt molekula suvni bogMash xususiyatiga ega bo‘lsa amin guruhi (NH2) bir molekula suvni bog iash xossasiga ega. Mana shu holat tufayli oqsil molekulasi doimo suv molekulasi bilan o‘ralgan bo‘ladi va oqsilga yaqin suv molekulalari qatiy ravishda oqsil tomonga buralgan bo‘ladi, a sal nariroqda esa tartibsizroq bo‘ladi. Oqsillaming suv qobig‘i molekulaning turg‘unligini belgilaydi. Oqsil molekulalariga suvning birikishiga yana bir sabab har bir suv molekulasining to‘rtta qutbga, ya'ni ikkita manfiy va ikkita musbat qutbga egaligidir. Ayrim sharoitlarda masalan, eritmalarda (sitoplazmada) oqsillar gel holatida bo‘lishi mumkin. Bu hoi erkin oqsil molekulalarining, o‘rtasida suv molekulalarini tutgan to‘rsimon holatga o‘tishi bilan bogMiqdir. Mana to‘rsimon holatning buzilishi va sitoplazmadagi oqsillaming kam yopishqoq holatga o ‘tishi oqsillaming suvlanishi tufayli ro‘y beradi va zol holati deyiladi. Mana shu sitoplazma holatining gel-zol va zol-gel holatlariga o‘tishi o ‘simliklaming chidamliligida alohida ahamiyatga ega. Oqsil molekulalarining har-biri faqat ungagina xos inokislotalar ketma-ketligiga ega va bu holat DNK asosida sintezlanadigan mRNK molekulasining tuzilishi tufaylidir.Oqsilning tuzilishi haqidagi informatsiya mRNK molekulasida har biri bitta aminokislotani ifodalovchi kodonlarda joylashgandir. Har bir kodon uchta azotli asosdan (tripletdan) tuzilgan bo‘lib ushbu azotli asoslar meflum bir ketma-ketlikda joylashgandir. Oqsillaming sintezlanishi translatsiya jarayonida sitoplazmadagi mRNK asosida
amalga oshadi.
Translatsiyaning mexanizmi transkripsiyaga nisbatan anchagina murakkabdir (XI.8-rasm). Masalan, transkriptsiya jarayonining borishi uchun 15-20 xil oqsil molekulasi zarur bo‘lsa translatsiya jarayonining borishi uchun 50 xildan ko‘proq maxsus oqsillar zarurdir. 316 Gen D N K XI.8-rasm. Oqsil sintezining umumiy sxemasi (A.S. Spirin, 1990). Translatsiya jarayonining yo‘nalishi va jadalligi asosan uchta omilga bog‘liq bo‘lishi mumkin: a) informatsion matritsalaming miqdori, ya'ni maxsus mRNKlar. Maxsus RNKlar miqdori esa ulaming sinteziga, tashiluviga, saqlanishiga, faollanishiga va parchalanishiga bog‘liqdir, b) translatsiya apparatining boshqa komponentlarining mavjudligiga, ya’ni ribosomalar, tRNK, aminokislotalar, ATF, GTF, sintetazalarga, translatsiyaning ribosomalardan tashqaridagi komponentlariga, regulator oqsillarning mavjudligiga bogMiqdir; d)
zarur flzik-kimyoviy sharoitlarning (pH) mavjudligiga. Oqsillar sintezining boshqariluvi
shakllanishiga ham bogMiqdir. Oqsillarning sintezlanishi jarayoni initsiatsiyadan tashqari
polipeptidlaming tarkibiga kirishi uchun ular avvalo faollanishi zarur. Ushbu jarayon ATF va tRNK-sintetaza fermenti ishtirokida borib aminoatsiladenilat hosil boMishi bilan qaror topadi. Bu birikma esa yuqoridagi fermentlar ishtirokida maxsus tRNKga birikadi. Bu yerda shuni aytib o ‘tish lozimki, har bir aminokislota uchun eng kamida bitta maxsus tRNK va bitta aminoatsil-tRNK-sintetaza mavjuddir.
Polipeptid zanjirining ortishi mRNK molekulasining 5—tomonidan boshlanib oqsil sintezining uchta bosqichi davriy ravishda, to polipeptid zanjiri to‘la shakllangunicha davom etadi. Oqsil sintezining birinchi bosqichida aminokislotani ribosomaga tashib kelgan tnaxsus tRNK o ‘zining triplet antikodoni bilan aminoatsil markazidagi (A) mRNK molekulasining o‘xshash kodoni bilan birikadi (10.3-rasm). Bu
bog‘lanish elongatsiyaning ikki faktori
EG' mavjudligiga bog‘liq. Bulaming bittasi GTF bilan o ‘zaro bog‘lanadi. Oqsil sintezining ikkinchi bosqichida peptidiltransferaza fermenti ishtirokida tRNK bilan birikkan aminokislota va polipetid zanjiridagi mavjud aminokislota o ‘rtasida peptid bog‘i vujudga keladi. Bunda peptidil markazda (P) joylashgan polipeptid yangi aminokislota o‘rniga, ya'ni A-markazga suriladi. Shuning bilan birgalikda GTF parchalanadi va elongatsiya omili hamda GDF ajraladi. Oqsil sintezining Uchinchi bosqichida peptidil-tRNK A—markazdan P-markazga tomon siljiydi va shuning bilan birgalikda P-markazdagi tRNK ajraladi. Ammo tRNK molekulasining P-markazdan ajralishi uchun elongatsiyaning Uchinchi omili zarur. Ushbu Uchinchi omiining ribosoma bilan o‘zaro ta'siri GTFaza faolligini beradi. Ribosomaning surilishi natijasida mRNK kodonining navbatdagisi A-markazga tushadi. Translokatsiya jarayoni uchun ikkinchi GTF energiyasi ishlatiladi. Ribosomalardagi polipeptid zanjirining sintezi
to mRNK
kodonlarining oxiriga (terminal mRNK kodoniga) yetmagunicha davom etadi. Bu kodon bilan terminatsiyaning oqsil omili (RF) bog‘lanadi. Terminatsiyaning oqsil omili (RF) faqatgina kerakli kodonni tanib qolmasdan balki polipeptid zanjirining tRNK molekulasidan ajralishini ham ta’minlaydi. Polipeptid ajralganidan so‘ng deatsillashgan tRNK va mRNK molekulalari ham ajraladi. Ammo mRNK molekulasining ajralishi ikkita ribosomadan tashqarigi oqsilli omil va STF energiyasi zarur.
Oqsil molekulasi sintezlanishi jarayoni ribosomalaming initsiatsiya omillaridan (IF3) biri ishtirokidagi subbirliklarga parchalanishi bilan tugaydi. Ammo mRNK molekulasi ko‘p marotaba qayta-qayta oqsil sintezida qatnashishi mumkin. Elongatsiya va terminatsiya jarayonlarining boshqariluvi hczirchis yaxshi o ‘rganilgan emas. Ammo ribosomalaming peptidil m arkazda peptid zanjirining sintezi mikromuhitning fizik-kimyoviy sh aro lth m xususan, Mg2+, Ca2+, Mn2+ va pH (8,3-8,4) alohida o ‘rin tutadi.
Hujayralardagi berilgan bir vaqt mobaynidagi oqsillar sintezi ma’lum bir fiziologik programmani ham bajaradi. Ushbu jarayon hujayralarda maxsus oqsillar sintezlanayotgan davrda yaqqol ko‘zga tashlanadi. Elongatsiya omillari, rRNK miqdori faol matritsalar va tRNK miqdoriga mos ravishda bo‘ladi. Hujayraning fiziologik holati o‘zgargan vaqtda yuqoridagi barcha omillarning miqdori kamayishi yoki birgalikda ko‘payishi mumkin. Model tajribalar asosida tRNK miqdorining ko‘pligi oqsil sintezlanishi jarayoniga salbiy ta'sir qilishi kuzatilgan. Oqsil sintezlanishining kamayishi esa mRNK molekulasining yadrodan sitoplazmaga tashiluvini to‘xtatadi. Binobarin, hujayrada faqatgina har xil oqsillaming translatsiyasini va turli RNK molekulalarining transkripsiyasi koordinatsiyasigina emas, balki butun ushbu jarayonlarning o‘zaro yaqin munosabatlarini ishini ham boshqaruvchi tizim mavjuddir.
Transkripsiya va translatsiya jarayonlari hujayra tuzilmalari shakllanishining birinchi bosqichidir. Hujayra ichki
tuzilmalari shakllanishining keyingi bosqichlari bular molekulalardan yirikroq komplekslami yig‘ish va ulami joy-joyiga yetkazishdir. Oqsillaming birlamchi tuzilishi, ya’ni polipeptid zanjiridagi aminokislotalaming ketma-ketligi uning ikkilamchi va uchlamchi tuzilishini ham belgilaydi. Oqsil molekulalarining boshqa bir oqsil yoki oqsil boMmagan organik birikmalar bilan o'zaro ta’siri natijasida ularning to‘rtlamchi tuzilishini vujudga kelishiga, ularning esa moMjallangan yirik molekulyar tuzilmalar hosil qilishiga turtki beradi. Yuqoridagi barcha oqsil molekulasining o‘zgarishidagi bosqichlar, ya’ni
uning ribonuklein matritsasining sintezidan boshlab to
nadmoiekulyar oqsil molekulasining ma’lum bir hujayra tuzilmasi tarkibiga kirishigacha o ‘z-o‘zini qurish jarayonlari bilan bogMiq. Мала
shu jarayonlargina, asosan, hujayra tuzilmalari ning sltakUamshi va biogenezi asosida yotadi (XI.9-rasm). 319 ■ V J li XI.9-rasm . Universal membrananing tuzilishi: 1-Glikolipid, 2-fosfolipid, 3-integral oqsil, 4-yarimyuklangan oqsil, 5-gidrofil qism, 6-gidrofob qism. 0 ' z - o ‘zini qurish bu bir xil yoki har xil jinsli molekulalaming spontan agregatsiyasi jarayoni boMib, molekulalaming tartiblanishiga va ko‘p komponentli tuzilmaning hosil boMishiga olib keladi. 0 ‘z-o‘zini qurish mexanizmi kuchsiz o‘zaro ta'sirlarga asoslan- gandir. Molekulalaming tartiblanishiga birinchi navbatda uzoqdan (0,7 nm masofadagi) ta’sir qiluvchi elektrostatik kuch sabab bo‘ladi. So‘ngra esa molekulalaming o‘zaro tortishishi vodorod bog‘lari hosil boMishi bilan borib oxirgi navbatda 0,1 nm masofada van-der-val va gidrofob ta'sirlar yuzaga kela boshlaydi. Van-der-val kuchlari neytral atomlar va molekulalar orasida ularning qutblanishi natijasida yuzaga keladi. 0 ‘z-o‘zini qurish mexanizmining tanlovchanligi biopolemer- laming molekulasida o ‘z «jufti» molekulasini ianishga qaratilgan lokuslarning mavjudligi bilan ta’minlanadi. Sterik tuzilmalarning bir nechta atom yoki bir guruh atomlar bilan juft-juft kovalent boMmagan o‘zaro ta’siri komplementarlik (bir-birini toMg'azish) deyiladi. 0 ‘z- o ‘zini qurish erkin energiyaning kamayishi bilan borganligi tufayli o‘z- o‘zidan boraveradi. Ammo o ‘z-o‘zini qurish jarayonida faqatgina kuchs z bogMar qatnashganligi u qaytar jarayondir.
0*z-o‘zini qurisii xarakteri biopolimerning birlamchi tuzilishi bilan fceigilansada. ko‘pchilik hollarda agregatsiya jarayonining qo‘shimcha boshqarilishi kuzatiladi. Blologik tizimlarning o^z-o'zini qurishi membranalar fosfolipidlarining bisloy holatida azotli asoslar va nuklein kislotalarning komplementar ketma-ketiigi, ferment
va substratning, oqsil- retseptorning va effektorning (Masalan, fitogormonlarning) o ‘zaro ta'siri, ko‘p komponentli fermentli tizimlarning yigMlishi va boshqa bir qancha jarayoniarning o ‘zaro birgalikdagi munosabati natijasida yuz beradi. Masalan, xloroplastlardagi ribulozodifosfatkarboksilaza fermenti sakkizta yirik va sakkizta mayda subbirliklardan yigMladi. Katta subbirliklar xloroplastlarda sintezianib va katalitik vazifani bajarsa. maydalari sitoplazmada sintezlanadi hamda ferment faolligini boshqarishda qatnashadi. Ayrim olimlaming llkricha (B.F.Poglazov, 1977) tirik hujayralarda bir-biri bilan komplementar bog'langan fermentiar bloki yoki boshqa biopoHmerlar mavjud bo"lib, ular ham o ‘z nay^atida bir-biri bilan komplementar ravishda bitiashgan bo‘lib, bir butun o ‘zaro bogMangan fizmiini tashkil qiladi. Binobarin, suvii muhitda, shu jumladan, sitoplazmada ham moddalarning agregatsiyasi natijasida ushbu moddalarning suyuq kristall holati vujudga keladi.
ko'nnishi deb qarash mumkin. Moddalarning suyuq-kristall holati ulaming suyuq holatiga nisbatan ko‘proq, qattiq holatiga nisbatan esa kamroq tartiblashgandir. Oqsillar, nukein kislotalar, polisaxaridlar, Hpidlar suvda suyuq-kristali hosil qiladi. Suyuq-kristalloidlarning eng muhim tomonlaridan biri bu ular tuzilmalarining tartibliligi va yuqori harakatchanligidir. Ushbu suyuq-kristallar tashqi ta'sirlarga, masalan, yorugMikga, tovushga. mexanik bosimga, haroratga, elektrik va magnit maydoniga, atrof muhitdagi kimyoviy o ‘zgarishlarga va boshqa ta'sirlarga xuddi tirik hujayralar kabi «beriladi» (G.Braun, Dj.Uolken, 1982). M eitibranalarning o‘z-o‘zini qurishi. Membranalar tarkibiga kiruvchi lipidlar va oqsillar o ‘z-o‘zini qurish xususiyatiga ega. Membrananing gidrofob oqsillari bir-biri bilan assotsiyalanishi mumkin. Membrananing tuzilma oqsillari uning boshqa oqsillarining tuzilishini belgilashi mumkin (XI. 10-rasm). , 321 Hujayra tashqarisi bo'shlig'i Sitoplazma a Hujayra tashqarisi bo'shlig'i I f * , Sitoplazma Xl.lO -rasm . Membrananing tashuvchi oqsillari sxemasi: a-oqsil ко ‘chruvchi, b-oqsilli kanal, I—bog 'lash qismi, 2-ikki qavatli lipid, 3-suv kanalchalari. Membranadagi lipid komponentlarining yig‘ilishida siiliq xloroplastlarda hamda lipid tomchilaridagi (sferasomalarda) molekulalari qatnashadi. Tashqari ER,
lipid ~ ■
®-f’® e
& Ichkari r.® з - ; © ^ b ___ © J0
©|©eSi * ©s®®l
o© 0© ©W@^0
©©©,_ fe <£
© ,p> o e X l.ll-ra s m . Proton asosi: 1,2—С va H ionlarining kcnssntratsiya gradiyentlari, 3-proton H+, 4 -k o ‘chiririluvchi modda-C (Taiz. Zeiger, 1998).
Boshqa bir
biopolimerlar, masalan, GA sintezianuvchi glikoproteinlar va glikolipidlar vezikulalarda lipidlar yig'ilishi joyiga Download 4.41 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|